1.1 Плазма крови

1.1.1 Белки плазмы крови

1.2 Форменные элементы крови

Эритроциты

1.3 Определение количества гемоглобина

2. Практическая часть работы

2.1 Определение вариантов задач

2.2 Формулы, необходимые для расчетов

2.3 Расчёты

2.4 Результаты расчётов

2.5 Вывод по произведённым вычислениям

Приложение

Список использованной литературы

1. Теоретическое обоснование работы

В систему крови входят: кровь, циркулирующая по сосудам; органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезёнка, печень, лимфатические узлы), и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Для нормальной деятельности всех органов необходимо постоянное снабжение их кровью. Прекращение кровообращения даже на короткий срок (в мозге всего на несколько минут) вызывает необратимые изменения. Это обусловлено тем, что кровь выполняет в организме важные функции, необходимые для жизни.

Основные функции крови следующие:

1. Трофическая (питательная) функция.

2. Экскреторная (выделительная) функция.

3. Респираторная (дыхательная) функция.

4. Защитная функция.

5. Терморегулирующая функция.

6. Коррелятивная функция.

Кровь и её производные – тканевая жидкость и лимфа – образуют внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

Кровь, имеющаяся в организме, циркулирует по кровеносным сосудам не вся. В обычных условиях значительная часть её находится в так называемых депо: в печени до 20%, в селезёнке примерно 16, в коже до 10% от всего количества крови. Соотношение между циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния организма. При физической работе, нервном возбуждении, при кровопотерях часть депонированной крови рефлекторным путём выходит в кровеносные сосуды.

Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в организме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного.

Кровь по своему содержанию неоднородна. При отстаивании в пробирке несвернувшейся крови (с добавлением лимоннокислого натрия) она разделяется на два слоя: верхний (55-60% общего объёма) – желтоватая жидкость – плазма, нижний (40-45% объёма) – осадок – форменные элементы крови (толстый слой красного цвета – эритроциты, над ним тонкий беловатый осадок – лейкоциты и кровяные пластинки). Следовательно, кровь состоит из жидкой части (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

1.1 Плазма крови

Плазма крови – это сложная биологическая среда, тесно связанная с тканевой жидкостью организма. В плазме крови содержится 90-92% воды и 8-10% сухих веществ. В состав сухих веществ входят белки, глюкоза, липиды (нейтральные жиры, лецитин, холестерин и т.д.), молочная и пировиноградная кислоты, небелковые азотистые вещества (аминокислоты, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин и т.д.), различные минеральные соли (преобладает хлористый натрий), ферменты, гормоны, витамины, пигменты. В плазме растворены также кислород, углекислый газ и азот.

1.1.1 Белки плазмы крови

Основную часть сухого вещества плазмы составляют белки. Общее их количество равно 6-8%. Имеется несколько десятков различных белков, которые делят на две основные группы: альбумины и глобулины. Соотношение между количеством альбуминов и глобулинов в плазме крови животных разных видов различно, это соотношение называют белковым коэффициентом. Полагают, что от величины этого коэффициента зависит скорость оседания эритроцитов. Она повышается при увеличении количества глобулинов.

1.1.2 Небелковые азотсодержащие соединения

В эту группу входят аминокислоты, полипептиды, мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин, аммиак, которые также относятся к органическим веществам плазмы крови. Они получили название остаточного азота. При нарушении функции почек содержание остаточного азота в плазме крови резко возрастает.

1.1.3 Безазотистые органические вещества плазмы крови

К ним относят глюкозу и нейтральные жиры. Количество глюкозы в плазме крови колеблется в зависимости от вида животных. Наименьшее её количество содержится в плазме крови жвачных.

1.1.4 Неорганические вещества плазмы (соли)

У млекопитающих они составляют около 0,9г% и находятся в диссоциированном состоянии в виде катионов и анионов. От их содержания зависит осмотическое давление.

1.2 Форменные элементы крови.

Форменные элементы крови делят на три группы: эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки. Общий объём форменных элементов в 100 объёмах крови называют показателем гематокрита .

Эритроциты.

Красные кровяные клетки составляют главную массу клеток крови. Эритроциты рыб, амфибий, рептилий и птиц – крупные, овальной формы клетки, содержащие ядро. Эритроциты млекопитающих значительно меньше, лишены ядра и имеют форму двояковогнутых дисков (только у верблюдов и лам они овальные). Двояковогнутая форма увеличивает поверхность эритроцитов и способствует быстрой и равномерной диффузии кислорода через их оболочку.

Эритроцит состоит из тонкой сетчатой стромы, ячейки которой заполнены пигментом гемоглобином, и более плотной оболочки. Последняя образована слоем липидов, заключённым между двумя мономолекулярными слоями белков. Оболочка обладает избирательной проницаемостью. Через неё легко проходят газы, вода, анионы ОН ‾ , Cl‾, HCO 3 ‾, ионы H + , глюкоза, мочевина, однако она не пропускает белки и почти непроницаема для большинства катионов.

Эритроциты очень эластичны, легко сжимаются и поэтому могут проходить через узкие капиллярные сосуды, диаметр которых меньше их диаметра.

Размеры эритроцитов позвоночных колеблются в широких пределах. Наименьший диаметр они имеют у млекопитающих, а среди них у дикой и домашней козы; эритроциты наибольшего диаметра найдены у амфибий, в частности у протея.

Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помощью счётных камер или специальных приборов – целлоскопов. В крови у животных разных видов содержится неодинаковое количество эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом . Если же число эритроцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови, говорят о перераспределительном эритроцитозе .

Совокупность эритроцитов всей крови животного называют эритроном . Это огромная величина. Так, общее количество красных кровяных клеток у лошадей массой 500 кг достигает 436,5 триллиона. Все вместе они образуют огромную поверхность, что имеет большое значение для эффективного выполнения их функций.

Функции эритроцитов:

1. Перенос кислорода от лёгких к тканям.

2. Перенос углекислого газа от тканей к лёгким.

3. Транспортировка питательных веществ – адсорбированных на их поверхности аминокислот – от органов пищеварения к клеткам организма.

4. Поддержание рН крови на относительно постоянном уровне благодаря наличию гемоглобина.

5. Активное участие в процессах иммунитета: эритроциты адсорбируют на своей поверхности различные яды, которые разрушаются клетками мононуклеарной фагоцитарной системы (МФС).

6. Осуществление процесса свертывания крови (гемостаз).

Свою основную функцию – перенос газов кровью – эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина.

Гемоглобин.

Гемоглобин представляет собой сложный белок, состоящий из белковой части (глобина) и небелковой пигментной группы (гема), соединённых между собой гистидиновым мостиком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и содержит двухатомное железо. Он является активной, или так называемой простетической, группой гемоглобина и обладает способностью отдавать молекулы кислорода. У всех видов животных гем имеет одинаковое строение, в то время как глобин отличается по аминокислотному составу.

Основные возможные соединения гемоглобина.

Гемоглобин, присоединивший кислород, превращается в оксигемоглобин (HbO 2), ярко-алого цвета, что и определяет цвет артериальной крови. Оксигемоглобин образуется в капиллярах лёгких, где напряжение кислорода высокое. В капиллярах тканей, где кислорода мало, он распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным или редуцированным гемоглобином (Hb). Он придаёт венозной крови вишнёвый цвет. И в оксигемоглобине, и в восстановленном гемоглобине атомы железа находятся в восстановленном состоянии.

Третье физиологическое соединение гемоглобина – карбогемоглобин – соединение гемоглобина с углекислым газом. Таким образом, гемоглобин участвует в переносе углекислого газа из тканей в лёгкие.

При действии на гемоглобин сильных окислителей (бертолетова соль, перманганат калия, нитробензол, анилин, фенацетин и т.д.) железо окисляется и переходит в трёхвалентное. При этом гемоглобин превращается в метгемоглобин и приобретает коричневую окраску. Являясь продуктом истинного окисления гемоглобина, последний прочно удерживает кислород и поэтому не может служить в качестве его переносчика. Метгемоглобин – патологическое соединение гемоглобина.

УЧЕБНИК ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных УЧЕБНИКИ И УЧЕБНЫЕ ПОСОБИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ВЫСШИХ УЧЕБНЫХ ЗАВЕДЕНИЙ ФИЗИОЛОГИЯ СЕЛЬСКО­ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ животных Под редакцией проф. А. Н. ГОЛИКОВА Допущено Главным управлением высших учебных заведений при Государственной комиссии Совета Министров СССР по продовольствию и закупкам для студентов высших учебных заведений по специальности "Ветеринария" 3-е И З Д А Н И Е, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Москва ВО "Агропромиздат1991 ББК 45.2 Ф50 УДК 636:612(075.8) Р е д а к т о р М. Н. Курзина Р е ц е н з е н т ы: профессор А. М. Журбенко (БЦСХИ им. П. Л. Погребняка), доцент И. П. Битюков (Курский СХИ) Физиология сельскохозяйственных животных/А. Н. ГоФ50 ликов, Н. У. Базанова, 3. К- Кожебеков и др.; Под ред. А. Н. Голикова.- 3-е изд., переработанное и дополнен­ ное.- М.: Агропромиздат, 1991.-432 с, л. ил.: ил.- (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений). ISBN 5-10-001154-8 В книге р а с с м о т р е н ы ф у н к ц и и систем о р г а н и з м а: крови, к р о в о о б ­ р а щ е н и я, д ы х а н и я, п и щ е в а р е н и я и в ы д е л е н и я, ц е н т р а л ь н о й нервной с и с т е м ы. Д а н а ф и з и о л о г и я о б м е н а в е щ е с т в и э н е р г и и, ж е л е з внутрен­ ней с е к р е ц и и, к о ж и, о р г а н о в р а з м н о ж е н и я, л а к т а ц и и. В о т л и ч и е от вто­ рого и з д а н и я (в ы ш л о в 1980 г.) р а з д е л ы у ч е б н и к а з н а ч и т е л ь н о пере­ р а б о т а н ы, о с о б е н н о по в ы с ш е й н е р в н о й д е я т е л ь н о с т и и п о в е д е н и ю, а т а к ж е адаптации животных в условиях промышленных технологий. Д л я с т у д е н т о в в у з о в по с п е ц и а л ь н о с т и « В е т е р и н а р и я » . Ф 3705010000-172 .2&Ь=а1 035(01)-91 ISBN 5 - 1 0 - 0 0 1 1 5 4 ^ Б Б К 45.2 TV ГТТЛ1-1Ы V д © " И з д а т е л ь с т в о « К о л о с » , 1980 © | В О « А г р о п р о м и з д а т » , 1991, - с изменениями ВВЕДЕНИЕ Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности организма и от­ дельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Она раскрывает механизмы осущест­ вления функций организма, их взаи­ мосвязи между собой, регуляцию и приспособление организма к усло­ виям внешней среды в процессе эво­ люции. Нормальная физиология служит важнейшей научной основой боль­ шинства ветеринарных и зоотехниче­ ских дисциплин: патологической фи­ зиологии, фармакологии, диагности­ ки и терапии, хирургии, акушерства и искусственного осеменения, корм­ ления и разведения животных. Вы­ ясняя закономерности, лежащие в основе физиологических процессов, зная функции органов и систем орга­ низма во взаимодействии с окружаю­ щей средой, можно повышать про­ дуктивность животных (молочную, мясную, яичную, шерстную и др.) и успешно проводить ветеринарные и зоотехнические мероприятия. Физиология тесно связана с та­ кими морфологическими науками, как анатомия и гистология. Понять работу любого органа можно, лишь зная его строение, ибо функция и форма связаны неразрывно. Эта связь является следствием длитель­ ной эволюции - с изменением фор­ мы в процессе приспособления не­ избежно изменялась и структура. Используя животных, человек вы­ работал у них нужные для себя ка­ чества, что, естественно, в различ­ ной степени сказалось на развитии отдельных органов. Например, со­ временная молочная высокоудойная корова должна поедать большое ко­ личество корма, чтобы обеспечить высокую продукцию молока, а это сказывается на работе ее органов пи­ щеварения. Повышенная нагрузка на пищеварительный тракт отражает­ ся на работе органов дыхания и кро­ вообращения. У скаковой лошади ра­ бота всего организма направлена на то, чтобы обеспечить максимальную быстроту движения. Дыхание и кро­ вообращение у нее под влиянием от­ бора и тренинга претерпевают изме­ нения, необходимые для выполнения именно этой работы. Обмен веществ и функции различных систем орга­ низма свиньи также имеют особен­ ности, обеспечивающие накопление мяса и сала. Следовательно, физио­ логия изучает не только общие зако­ номерности разнообразных функций организма, но и качественные разли­ чия их у животных разных видов. Но невозможно выявлять взаимосвязь функций органов и систем в отрыве от среды, в которой живет организм и которая постоянно на него влияет. Таким образом, нормальная физио­ логия изучает и факторы внешней среды, действующие на организм. В организме все время происходят изменения: он растет, развивается и, наконец, стареет. При этом меняются некоторые функции и скорость тече- 3 ния жизненных процессов. Данные вопросы также изучает физиология. Разнообразные цели и задачи фи­ зиологии требуют привлечения дру­ гих наук, казалось бы, далеких от физиологии. Например, за функцио­ нальным состоянием организма жи­ вотных, находящихся на расстоянии, можно следить с помощью радио­ телеметрических систем. Химия, и особенно биологическая, дает воз­ можность определять даже незначи­ тельные изменения, происходящие во внутренней среде организма под влиянием тех или иных внешних воз­ действий. Физиология имеет большое зна­ чение в формировании диалектикоматериалистического мировоззрения. Краткая история физиологии. Сведения о строении и функциях организма систематизированы и из­ ложены в сочинениях гениального греческого философа, врача, «отца медицины» Гиппократа (V-IV вв. до н. э.). Римский ученый Гален (II в. н. э.) описал строение стенок желудка, кишечника, кровеносных сосудов, матки. Он проводил слож­ ные опыты над животными, пере­ резал у них спинной мозг и по насту­ павшим затем выпадениям функций выяснял роль нервной системы в ор­ ганизме. Но представления Галена о кровообращении были ошибочны: он утверждал, что артерии напол­ нены не кровью, а воздухом, центром кровообращения является не сердце, а печень. В Средней Азии, в Хорезме, около тысячи лет тому назад жил круп­ нейший ученый, таджикский врач Ибн-Сина (Авиценна), описавший различные физиологические процес­ сы у людей. Его трактаты оказывали большое влияние на медицину вплоть до XVII столетия. Ибн-Сина под­ черкивал благотворное влияние пра­ вильного питания, чистого воздуха, солнечного света на состояние орга­ низма. Большое значение он прида­ вал нервной системе, воздействую­ щей на все функции организма. Хо4 рошо известен его опыт с двумя бара­ нами и волком. Баранов содержали и кормили одинаково, но рядом с одним из них был помещен волк; хищник не мог причинить вреда ба­ рану, но находился в непосредствен­ ной близости от него. Постоянный страх привел к тому, что этот баран плохо ел, все время беспокоился и наконец погиб. Другой же баран, со­ державшийся в спокойной обстанов­ ке, оставался здоровым. Начало физиологии как экспери­ ментальной науки, изучающей про­ цессы, протекающие в здоровом ор­ ганизме, было положено в XVII в. английским врачом Вильямом Гарвеем, который исследовал движение крови и в 1628 г. описал его в книге «Anatomica de motv cordis et sangvinis in animalibus» («О движении сердца и крови у животных»). Этот период считается началом экспери­ ментальной физиологии еще и по­ тому, что Гарвей применил новый метод исследований, в котором раз­ резали наружные покровы и ткани живого организма и обнажали не­ обходимые для наблюдения органы. Такой метод получил название виви­ секции, или живосечения, и долгое время был одним из основных в практике научных исследований по физиологии. В XVII в. ученые рассматривали функции организма с точки зрения физики, механики и химии, не учиты­ вая того, что процессы в живой мате­ рии протекают иначе, чем в мертвой. Например, таких воззрений придер­ живался Рене Декарт (1596-1650). Он открыл явление рефлекса, т. е. отражение организмом воздействий окружающей среды. Декарт понимал это явление чисто механически и счи­ тал, что оно аналогично работе, про­ изводимой машиной. В XVIII в. основоположник рус­ ской науки Михаил Васильевич Ло­ моносов (1711 -1765) открыл закон сохранения материи и энергии, послу­ живший основой материалистическо­ го естествознания, и высказал пред- положение об образовании тепла в живом организме. Он первый еще в 1757 г., задолго до Юнга (1802) и Гельмгольца (1855), высказал мысль о «трех материях дна ока», то есть о трех компонентах цветного зрения. В 1748 г. Ломоносов доказал, что воздух является смесью газов. Через 30 лет был выделен чистый кислород, и Лавуазье установил, что дыхание сводится к окислению органических соединений тела кислородом воздуха. Следовательно, еще в XVIII в. появи­ лось представление о дыхании как о процессах окисления и об освобож­ дении энергии (животной теплоты), обусловленной реакциями окисления. В XVII и XVIII столетиях среди ученых Западной Европы господство­ вали метафизические понятия о не­ изменяемости живых организмов. Поэтому каждое явление, происходя­ щее в живом организме, рассмат­ ривали вне связи его с воздействия­ ми окружающей среды и другими процессами, протекающими внутри его. Все явления природы считали обособленными, неподвижными, не связанными друг с другом и неизме­ няющимися. Помимо механистического по­ нимания природы, существовало еще и другое, идеалистическое мировоз­ зрение, называемое витализмом. Его сторонники считали, что существует непознаваемая, нематериальная си­ ла, которая и руководит явлениями живой природы. Эту идею, тормозив­ шую развитие естествознания во­ обще и физиологии в частности, опроверг Чарльз Дарвин, опубли­ ковавший в 1859 г. работу «О про­ исхождении видов путем естествен­ ного отбора». Теория эволюции Ч. Дарвина нашла благодатную поч­ ву в России, где материалистические взгляды проповедовали великие ре­ волюционные демократы - Герцен, Чернышевский, Белинский, Добро­ любов. «Происхождение видов» под редакцией И. М. Сеченова вышло в России несколькими месяцами рань­ ше, чем на родине Дарвина, в Анг­ лии. Но и до Дарвина, в первой поло­ вине XIX в., было сделано много интересных открытий в области фи­ зиологии, в основном с применением метода вивисекции. В 1822 г. фран­ цузский ученый Ф. Мажанди (1785- 1855) установил раздельное сущест­ вование чувствительных и двигатель­ ных нервных волокон. В Германии исследователь И. Мюллер получил много данных о функции органов зрения, слуха, а также о свойствах крови и лимфы у человека. Он пер­ вый описал и функции желез внут­ ренней секреции: щитовидной, зоб­ ной, надпочечников. Ученик Мюлле­ ра Дюбуа Раймон, разработав мето­ дику раздражения мышц и нервов электрическим током, создал пред­ ставление о возникающих электриче­ ских явлениях в тканях при возбуж­ дении. Другой ученик Мюллера Г. Гельмгольц описал оптическую систему глаза, изучил проведение возбуждения в нервах. Эти ученые были основателями физико-химиче­ ского направления в физиологии: они считали, что в основе жизни лежат физические и химические процессы, отрицая качественно иную, биоло­ гическую сущность жизненных про­ цессов. Они полагали, что материаль­ ный мир (включая в это понятие и нервные процессы, протекающие в коре головного мозга) противостоит психическому миру, сознанию чело­ века и что связь этих противопо­ ложных явлений непознаваема. Эта физиологическая школа, не­ смотря на ее ошибочные представле­ ния, внесла большой вклад в физио­ логию. Были исследованы функции ряда органов с применением новых методик, в частности графической записи физиологических процессов (сокращений сердца, изменений кро­ вяного давления и пр.). Важное значение имели открытия Мальпиги о наличии капилляров в кровеносной системе и русского уче­ ного А. М. Шумлянского (1748- 1798) о тонкой структуре почек. В 30-40-е годы XIX столетия 5 получены первые данные о прово­ дящих путях и ядрах спинного и про­ долговатого мозга. С помощью мето­ дов графической регистрации были изучены процессы сокращения мышц, распространение электрических по­ тенциалов по нервной системе, коле­ бания давления в кровеносных со­ судах и пр. Открытие закона сохранения энер­ гии, клеточной теории (Р. Вихров, 1891 -1902) и эволюционное учение послужили основой для развития всех биологических наук в тот пе­ риод. В середине XIX в. французский ученый Клод Бернар провел большие исследования в области физиологии пищеварения, обмена веществ, кро­ веносной и нервной систем. Наиболь­ шее значение для развития физио­ логии имели его работы по выясне­ нию роли пищеварительных соков, функции печени в образовании и об­ мене гликогена и глюкозы. Проводя операции на жеребятах и кроликах, он установил роль симпатических нервов в изменении просвета кро­ веносных сосудов. Много данных было получено о функциях центральной нервной си­ стемы. Изучалась рефлекторная дея­ тельность, причем под термином «рефлексы» понимали реакции жи­ вотных, постоянно получаемые в ответ на определенные раздражители при условии целостности спинного и продолговатого мозга. Следователь­ но, это был период изучения врож­ денных рефлексов. Во второй поло­ вине XIX в. исследовали также свой­ ства и функции нервных аппара­ тов (рецепторов), воспринимающих воздействия внешней среды (Э. Вебер, Г. Гельмгольц, И. М. Сеченов и др.). В этот период начато изучение роли рецепторов, заложенных во внутренних органах и скелетных мышцах. Основоположником эксперимен­ тальной физиологии в России был А. М. Филомафитский (1807-1849); он выпустил учебник по физиологии, 6 ставший первой русской оригиналь­ ной и критической сводкой по физио­ логии. Особый интерес представля­ ют его работы о сущности процессов дыхания и теплообразования. Значительные достижения в об­ ласти физиологии были сделаны рускими учеными А. П. Вальтером (1817-1889) и В. А. Басовым (1812-1879). Вальтер установил влияние нервной системы на внут­ ренние процессы в организме, а Ба­ сов разработал наложение фистулы желудка у собак без нарушения ин­ нервации, показав возможность дли­ тельного физиологического экспери­ мента. Работы русских физиологов XIX в. отличались своей материалистиче­ ской направленностью. Во второй половине XIX в. в России работал ряд выдающихся физиологов во гла­ ве с И. М. Сеченовым, которого И. П. Павлов назвал «отцом русской физиологии». В 1862 г. Сеченов открывает яв­ ление торможения в центральной нервной системе, имеющее универ­ сальное значение. С этого времени при исследовании деятельности цент­ ральной нервной системы начинают изучать процессы торможения, воз­ никающие наряду с возбуждением. В 1863 г. вышел из печати труд Сеченова «Рефлексы головного моз­ га», который был оценен Павловым как «гениальный взмах сеченовской мысли». Основное, значение данной работы заключается в материали­ стическом понимании мира, в при­ знании его познаваемости. И. М. Сеченов сформулировал важное положение, что в основе дея­ тельности головного мозга лежит рефлекторная деятельность и все со­ знательные и бессознательные акты по своему происхождению есть реф­ лексы. Он воспитал ряд ученых, сре­ ди которых были: В. В. Пашутин (1845-1901), создавший русскую школу патологической физиологии; крупнейший фармаколог Н. П. Кравков (1865-1924); М. Н. Шатерни- ков (1870-1939), изучавший обмен зеществ; А. Ф. Самойлов (1867- 1930) - исследователь электрических явлений в живых тканях. Работы Сеченова оказали больт е влияние на развитие физиологии з России. Н. Е. Введенский (1852- 1922) исследовал процессы возбуж­ дения и торможения в нервных и мышечных тканях. Им создана тео:ня лабильности, объясняющая про: :ение нервного процесса во време­ ни, позднее он сформулировал тео::-:ю парабиоза о единстве процессов з:збуждения и торможения. Эти работы Введенского и его еников получили свое дальнейшее газвитие в исследованиях А. А. Ух":мского (1875-1942), который разгаботал учение о доминанте в центгальной нервной системе и провел Z4Z опытов по усвоению ритма раздкак одного из принципов ^чтельности возбудимой ткани. Успешные исследования по фи" "ии проведены в Казанском, Харьковском, Киевском и других $инверситетах, где работали замеча ельные физиологи: Н. О. КовалевН. А. Миславский, В. М. Бех: И. М. Сеченов (1 8 2 9 - 1 9 0 5) тов и физиологических обществ. Од­ нако наибольший размах его деятель­ ность получила после Великой Ок­ тябрьской социалистической револю­ ции. В 1921 г. был издан декрет, подписанный В. И. Лениным, о соз­ "izis. В. А. Данилевский, В. Ю. Ча- дании благоприятных условий для п м ц и др. работы Павлова. По этому декрету Идеи Сеченова развивал и раз­ в селе Павлово (бывших Колтурабатывал его последователь, ге- шах) построена биологическая стан­ иьный русский физиолог, акаде- ция, где и в настоящее время про­ . П е т р о в и ч Павлов. С 1878 г. должается многосторонняя работа ютал ординатором в физио- по физиологии. - -::-:ой лаборатории при клинике Значение трудов И. П. Павлова 1 Боткина, идеи которого о зна- настолько велико, что всю историю нервной системы для нормаль- физиологии можно разделить на два авв и патологической деятельности периода: допавловский и павловский. - зма оказали большое влияние В допавловский период физиология. . :ьнейшее направление работ была почти исключительно аналити­ - - " за. До 1890 г. Павлов зани- ческой наукой, т. е. изучала част­ . - - z ; -росами кровообращения, а ные вопросы. В XIX в. ученые собра­ . п р и с т у п и л к исследованиям ли много данных о работе отдель­ : :>в пищеварения. В 1904 г. ных органов, но не раскрыли взаи­ \г вручена крупнейшая меж- мосвязи функций целостного орга­ луварэдная награда того времени - низма, который рассматривался как - гЧлезская премия. Уже в конце «клеточное государство», сумма кле­ з Павлов имел мировую славу, ток. В результате метафизического зоран почетным членом многих подхода физиологи нередко изучали -: - т:ных академий, университе- функции отдельных органов и клеток 7 И. П. П а в л о в (1849-1936) без связи их с жизнедеятельностью целого организма, развивающегося в определенных условиях среды. Аналитический метод способство­ вал тому, что в XIX в. изучение нерв­ ной системы сводилось к исследова­ ниям лишь врожденных рефлексов. Обнаруживаемые в острых опытах довольно постоянные влияния нерв­ ной системы на функции различных органов считались единственно до­ ступной формой для изучения нерв­ ной деятельности. Высшие формы деятельности центральной нервной системы, определяющие поведение организма, не рассматривались. На протяжении XIX в. постоянно велась борьба между идеализмом и материализмом. Среди западных физиологов, особенно в Германии, широкое распространение имел фи­ зиологический идеализм - направ­ ление, развитое немецким физиоло­ гом И. Мюллером, который отрицал возможность познания внешнего ми­ ра органами чувств. Распростране­ нию таких направлений в науке спо­ собствовало то, что материализм еще оставался метафизическим и ме- 8 ханистическим, страдал ограничен­ ностью, недостаточно раскрывал свя­ зи между отдельными явлениями и окружающей средой. И. П. Павлов создал новое на­ правление в физиологии, характери­ зуемое как «синтетическая физио­ логия» - изучение жизненных про­ цессов в целостном организме при его разнообразных взаимоотноше­ ниях с окружающей средой. Он от­ мечал: «Цель синтеза - оценить зна­ чение каждого органа с его истин­ ной и жизненной стороны, указать его место и соответствующую ему меру». Неразрывное сочетание ана­ лиза и синтеза - один из основных принципов павловских исследований. Физиологические процессы не могут протекать нормально у живот­ ных, подвергшихся препаровке при вивисекционных опытах. Понимая это, Павлов создал принципиально новые методы исследований нор­ мальных, здоровых животных в хро­ ническом эксперименте, дающем воз­ можность изучать взаимосвязь от­ дельных систем организма и реак­ ции его на изменения окружающей среды. Познание деятельности организ­ ма возможно только при условии изучения регулирующей роли цент­ ральной нервной системы в каждом физиологическом процессе. В 1883 г. Павлов разрабатывает теорию нер­ визма, понимая под этим «физиоло­ гическое направление, стремящееся распространить влияние нервной си­ стемы на возможно большее коли­ чество деятельности организма». Развивая идеи И. М. Сеченова, Павлов распространил понятие о рефлексе на все стороны деятель­ ности центральной нервной системы и приступил к изучению сложнейших физиологических процессов, проис­ ходящих в высшем отделе нервной системы - в коре больших полуша­ рий мозга, деятельность которой ле­ жит в основе психических актов. В опытах на собаках он показал осо­ бенности рефлексов, осуществляе- летия своей научно-педагогической деятельности в основном р а б о т а л в области физиологии к р о в о о б р а щ е ­ ния и п и щ е в а р е н и я. З а в е р ш е н и е м этих р а б о т я в и л о с ь учение о высшей нервной деятельности, которое он из­ л о ж и л в своих з н а м е н и т ы х т р у д а х: « Д в а д ц а т и л е т н и й опыт объективного изучения высшей нервной д е я т е л ь ­ ности (поведения) ж и в о т н ы х » (1923) и « Л е к ц и и о р а б о т е больших полу­ ш а р и й головного мозга» (1 9 2 7) . П о с р е д с т в о м условных р е ф л е к с о в происходит н а и б о л е е совершенное приспособление животного орга­ низма к о к р у ж а ю щ е й среде, б ы с т р а я и ц е л е с о о б р а з н а я р е а к ц и я на всевоз­ м о ж н ы е изменения, происходящие во внешнем мире. П а в л о в с о з д а л строго о б ъ е к т и в н ы е научные методы и с с л е д о в а н и я физиологических меха­ низмов, л е ж а щ и х в основе д е я т е л ь ­ ности мозга, открыл основные з а к о ­ номерности высшей нервной д е я т е л ь ­ ности и у к а з а л пути, по которым идет э в о л ю ц и я центральной нервной системы, каким о б р а з о м происходит п р и с п о с а б л и в а н и е ж и в о т н о г о к сре­ де, его о к р у ж а ю щ е й. Этим о п р е д е л я ­ ется о с н о в о п о л а г а ю щ е е з н а ч е н и е ра­ бот И. П. П а в л о в а не только д л я фи­ зиологии, но и д л я всей биологиче­ ской науки. Работы Павлова в дальнейшем п р о д о л ж и л и его многочисленные по­ с л е д о в а т е л и и ученики. К- М. Б ы к о в (1886-1961), развивая павловское учение о высшей нервной д е я т е л ь ­ ности, и с с л е д о в а л влияние коры б о л ь ш и х п о л у ш а р и й головного мозга на д е я т е л ь н о с т ь внутренних орга­ нов. Л. А. О р б е л и вместе с А.Г. Гинецинским и д р у г и м и сотрудниками р а б о т а л над р а з в и т и е м п а в л о в с к о й идеи о т р о ф и ч е с к о м влиянии нервной системы и с о з д а л т е о р и ю симпатиче­ ской иннервации - а д а п т а ц и о н н о т р о ф и ч е с к у ю теорию. вивших ог зей в о б р а з о в а н и и и укреплении условных р е ф л е к с о в и поведенческих реакций. Развитие физиологии сельско­ хозяйственных животных. Основные з а к о н о м е р н о с т и ф о р м и р о в а н и я и те­ чения физиологических процессов присущи всем м л е к о п и т а ю щ и м, но в проявлении этих функций у р а з н ы х видов ж и в о т н ы х имеются существен­ ные р а з л и ч и я. В н а ш е й с т р а н е имеют­ ся б о л ь ш и е д о с т и ж е н и я в области физиологии, способствующие р а з в и ­ тию р а з л и ч н ы х отраслей ж и в о т н о ­ водства. Значительно расширились и углубились п р е д с т а в л е н и я о многих функциях организма животных. Боль­ шой в к л а д в р а з в и т и е физиологии с е л ь с к о х о з я й с т в е н н ы х ж и в о т н ы х вне­ сли т а к и е ученые, к а к М. М. З а в а довский, Н. Ф. П о п о в, И. А. Б а р ы ш ­ ников, К- Р. Викторов, И. И. И в а ­ нов, А. Д. С и н е щ е к о в, А. И. Л о п ы рин, П. Ф. С о л д а т е н к о в, Н. В. Курил о в, А. А. Алиев и многие другие. В а ж н е й ш и е н а п р а в л е н и я в фи­ зиологии - изучение особенностей пищеварения и изыскание путей н а и б о л е е э ф ф е к т и в н о г о использова­ ния питательных в е щ е с т в ж и в о т ­ ными. В р я д е институтов коллекти­ вы научных р а б о т н и к о в изучали функции р а з м н о ж е н и я ж и в о т н ы х и методы п о в ы ш е н и я их о п л о д о т в о р я е мости и плодовитости. В р е з у л ь т а т е исследований существенно измени­ л о с ь и с п о л ь з о в а н и е племенных про­ изводителей и маточного с о с т а в а, п о в ы с и л а с ь э ф ф е к т и в н о с т ь случки. Р а з р а б о т а н ы метод искусственного осеменения, ш и р о к о применяемый в н а с т о я щ е е время, и метод пересадки эмбрионов (т р а н с п л а н т а ц и я) . З н а ч и т е л ь н ы е успехи достигнуты в выяснении функции ж е л е з внут­ ренней секреции. Д а н н ы й раздел науки н а з ы в а ю т эндокринологией, д о с т и ж е н и я которой применяют в 9 практике животноводства. Расшири­ лись п р е д с т а в л е н и я о з а к о н о м е р н о ­ стях синтеза, секреции и выведения молока из молочных ж е л е з ж и в о т ­ ных, р а з р а б о т а н ы физиологические принципы м а ш и н н о г о доения коров. Успехи в этой области с л у ж а т осно­ вой многих мероприятий по повыше­ нию молочной продуктивности ж и ­ вотных и э ф ф е к т и в н о с т и м а ш и н н о г о доения. И з у ч е н ы качества нервных процессов и р а з р а б о т а н ы методы отбора ж и в о т н ы х, о б л а д а ю щ и х силь­ ной нервной системой, что необхо­ димо у ч и т ы в а т ь при создании высо­ копродуктивных стад, о т а р, отборе спортивных л о ш а д е й. Важнейшие физиологические функ­ ции. О р г а н и з м н а х о д и т с я во в з а и м о ­ связи с внешней средой. И. М. Сече­ нов т а к с ф о р м у л и р о в а л это п о л о ж е ­ ние: « О р г а н и з м без внешней среды, п о д д е р ж и в а ю щ е й его с у щ е с т в о в а ­ ние, н е в о з м о ж е н; поэтому в научное определение о р г а н и з м а д о л ж н а вхо­ дить и с р е д а, на него в л и я ю щ а я » . Процессы, п р о и с х о д я щ и е в ж и в о м о р г а н и з м е, качественно о т л и ч а ю т с я от явлений мертвой природы. П о ­ стоянный обмен веществ м е ж д у ж и ­ вым о р г а н и з м о м и о к р у ж а ю щ е й сре­ дой я в л я е т с я основным п р и з н а к о м ж и з н и. С п р е к р а щ е н и е м обмена пре­ кращается и жизнь. В ж и в о м о р г а н и з м е постоянно протекают д в а процесса: а с с и м и л я ­ ция и д и с с и м и л я ц и я. Эти процессы взаимно противоположны, неразрыв­ на связаны "А"" с А р у г и м и <Л вуют одновременно. Ассимиляция -D -- - i - »< I это процесс усвоения в е щ е с т в, посту­ п а ю щ и х и з в н е ш н е й среды, в резуль­ т а т е которого о б р а з у ю т с я клетки и межклеточное вещество. Диссимиля­ ция - это процесс р а с п а д а ж и в о й материи, в р е з у л ь т а т е которого ос­ в о б о ж д а е т с я э н е р г и я ж и в о г о веще­ ства, н е о б х о д и м а я д л я ж и з н е д е я ­ тельности о р г а н и з м а. Эти процессы могут быть у р а в н о в е ш е н ы или ж е один и з них может п р е о б л а д а т ь. Так, в р а с т у щ е м о р г а н и з м е преобла­ д а ю т процессы а с с и м и л я ц и и, в ста10 рости ж е процессы диссимиляции. С обменом в е щ е с т в с в я з а н р я д свойств о р г а н и з м а, х а р а к т е р и з у ю ­ щих его ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь. К этим свойствам относится возбудимость (раздражимость) - способность реа­ г и р о в а т ь на воздействие внешней среды переходом от состояния отно­ сительного покоя в состояние д е я ­ тельности. И з м е н е н и е условий внеш­ ней среды или физиологического со­ стояния о р г а н и з м а, достигнув опре­ деленной величины, ведет к измене­ нию интенсивности обмена веществ, что о б у с л о в л и в а е т переход ж и в о й ма­ терии из состояния относительного покоя к д е я т е л ь н о с т и. Гомеостаз - постоянство хими­ ческого с о с т а в а и физико-химических свойств внутренней среды - я в л я е т ­ ся особенностью целостного орга­ низма и имеет в а ж н е й ш е е значение д л я его ж и з н е д е я т е л ь н о с т и. Он в ы р а ж а е т с я наличием р я д а устойчивых количественных пока­ зателей (констант), характеризую­ щих н о р м а л ь н о е состояние о р г а н и з ­ ма, как-то: т е м п е р а т у р а т е л а; осмо­ тическое д а в л е н и е крови и т к а н е в о й ж и д к о с т и; величины с о д е р ж а н и я в них к а л и я, н а т р и я, х л о р а, ф о с ф о р а, а т а к ж е белков и с а х а р а, концентра­ ции водородных ионов и др. Клетки организма нормально функционируют л и ш ь при относи­ тельном постоянстве осмотического д а в л е н и я, обусловленного постоян­ ством с о д е р ж а н и я в них э л е к т р о л и ­ тов и воды. Они чувствительны к сдвигам к о н ц е н т р а ц и и водородных ионов, изменению у р о в н я с а х а р а в крови. О р г а н и з м - это с а м о р е г у л и р у ю ­ щ а я с я система, р е а г и р у ю щ а я как единое целое на р а з л и ч н ы е воздей­ ствия внешней с р е д ы. Функции и реакции в нем регулируются д в у м я системами (г у м о р а л ь н а я и н е р в н а я) . Филогенетически г у м о р а л ь н а я (гумор - ж и д к о с т ь) р е г у л я ц и я значи­ тельно более д р е в н я я, чем н е р в н а я. Гуморальная регуляция осуществля­ ется при п о м о щ и в е щ е с т в, циркули- рующих в крови и ж и д к о с т я х орга­ низма; она имеется д а ж е у низших с у щ е с т в. Все о р г а н ы и ткани в про­ цессе ж и з н е д е я т е л ь н о с т и в ы р а б а т ы ­ вают специфические в е щ е с т в а, уча­ ствующие в регуляции различных функций о р г а н и з м а. Некоторые из них о б р а з у ю т с я во всех т к а н я х (уг­ лекислый г а з) или во многих т к а н я х (г и с т а м и н) ; д р у г и е - в отдельных т к а н я х (ренин, а ц е т и л х о л и н) ; р я д активных веществ в ы р а б а т ы в а е т с я в ж е л у д о ч н о - к и ш е ч н о м т р а к т е (пепсиноген, секретин). Большинство этих в е щ е с т в о к а з ы в а ю т регули­ р у ю щ е е в л и я н и е на о р г а н ы и про­ цессы в о р г а н и з м е через кровь, то есть г у м о р а л ь н ы м путем. Г у м о р а л ь н ы е с в я з и имеются в растительном и ж и в о т н о м мире. Од­ нако ж и в о т н ы е о б л а д а ю т е щ е одной в а ж н е й ш е й с в я з ь ю - через нервную систему. Г у м о р а л ь н а я система по с р а в н е н и ю с нервной я в л я е т с я более медленной (она о с у щ е с т в л я е т с я в 2 0 0 - 2 0 ООО р а з медленнее) и дей­ ствует по принципу « в с е м - в с е м - всем». Н е р в н а я р е г у л я ц и я отличает­ ся строгой н а п р а в л е н н о с т ь ю. Чем выше ж и в о т н о е по филогенетиче­ скому р а з в и т и ю, тем в большей сте­ пени его функции н а х о д я т с я под кон­ тролем нервной регуляции. Ж е л е з ы внутренней секреции вы­ р а б а т ы в а ю т гормоны, которые имеют б о л ь ш о е значение д л я всей ж и з н е ­ деятельности о р г а н и з м а. Инкреты эндокринных ж е л е з у ч а с т в у ю т в кон­ троле таких в а ж н е й ш и х биологиче­ ских процессов, к а к рост, д и ф ф е р е н цировка, р а з м н о ж е н и е, влияют на все виды обмена в е щ е с т в и энергии. Т а к и м о б р а з о м, в о р г а н и з м е су­ ществует единый н е р в н о - г у м о р а л ь ­ ный м е х а н и з м регуляции р а з л и ч н ы х функций. Н е р в н а я система коорди­ нирует к а к д е я т е л ь н о с т ь внутренних систем о р г а н и з м а, т а к и в з а и м о д е й ­ ствие и у р а в н о в е ш и в а н и е его с окру­ ж а ю щ е й средой. П р и н ц и п подчинен­ ности всей ж и з н е д е я т е л ь н о с т и ор­ г а н и з м а высших ж и в о т н ы х н а п р а в ­ л я ю щ е м у влиянию нервной системы И. П. П а в л о в н а з в а л нервизмом (теория « н е р в и з м а ») . Основу р а б о т ы нервной системы с о с т а в л я е т рефлекс, то есть о т р а ж е ­ ние. Рефлекс - это о т в е т н а я р е а к ц и я о р г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е, о с у щ е ­ с т в л я е м а я через ц е н т р а л ь н у ю нерв­ ную систему. Р а з д р а ж е н и е воспри­ нимается рецепторами, и возникаю­ щее в о з б у ж д е н и е п е р е д а е т с я по цент­ ростремительным нервным волок­ нам в афферентные нервные центры, отсюда в о з б у ж д е н и е передается по моторным нейронам (эфферентные), которые п р о в о д я т в о з б у ж д е н и е к ра­ бочим о р г а н а м - м ы ш ц а м, ж е л е з а м. Т а к и м путем по рефлекторной дуге о с у щ е с т в л я е т с я о т в е т н а я р е а к ц и я ор­ г а н и з м а на р а з д р а ж е н и е. Н а п р и м е р, укол в ногу ж и в о т н о г о в ы з ы в а е т ее о т д е р г и в а н и е и д в и г а т е л ь н у ю реак­ цию. Нервный путь, по которому про­ ходит в о з б у ж д е н и е, и д у щ е е от рецеп­ торов через ц е н т р а л ь н у ю нервную систему до р а з л и ч н ы х о р г а н о в, н а з ы ­ в а е т с я рефлекторной дугой, к о т о р а я имеет о б р а т н у ю с в я з ь (р е ф л е к т о р ­ ное кольцо) с центральной нервной системой, с о о б щ а ю щ у ю о р е з у л ь т а ­ тах действия, регулируя силу и ча­ стоту р а з д р а ж е н и я. Физиология и биокибернетика. Кибернетика (от греч. kyber nefike - искусство у п р а в л е н и я) - наука об управлении автоматизированными прдцессами. У п р а в л е н и е процессами о с у щ е с т в л я е т с я с п о м о щ ь ю сигна­ л о в, несущих определенную инфор­ м а ц и ю. В о р г а н и з м е к т а к и м сигна­ л а м относятся нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а т а к ж е р а з л и ч н ы е химические вещест­ ва, н а п р и м е р гормоны. К и б е р н е т и к а изучает вопросы в о с п р и я т и я, коди­ рования, переработки и хранения и н ф о р м а ц и и с учетом обратной реф­ лекторной с в я з и. Ф и з и о л о г и я и био­ кибернетика в з а и м н о д о п о л н я ю т друг д р у г а. Так, у п р а в л е н и е уровнем ва­ куума при м а ш и н н о м доении коров регулируется величиной потока мо­ л о к а и скоростью молокоотдачи, то 11 есть ж и в о т н о е с а м о с о з д а е т н у ж н ы й р е ж и м доения (система « Ю н и л а к тор», н о в а я система « Н е м а н ») . Име­ ется опыт р е г у л я ц и и т е м п е р а т у р ы воздуха в свинарнике с помощью специальной педали, которую н а ж и ­ мают сами свиньи, в к л ю ч а я таким о б р а з о м устройство д л я о б о г р е в а помещения. Обыкновенная авто­ поилка в коровнике или конюшне т о ж е р а б о т а е т по принципу обрат­ ной с в я з и. Д л я р а з р а б о т к и норми­ р о в а н н о г о кормления т а к ж е исполь­ зуется о б р а т н а я с в я з ь пищевого р е ф ­ лекса. Союз физиологии и биокиберне­ тики возник несколько д е с я т и л е т и й н а з а д. Но за это в р е м я м а т е м а т и ч е ­ ский и технический прогресс д а л воз­ м о ж н о с т ь с о з д а т ь т а к и е приборы, как искусственный водитель сердечного ритма - электронный стимулятор сердца, д а в ш и й ж и з н ь многим тыся­ чам р а н е е обреченных людей. В физиологии сформировались н а п р а в л е н и я, и з у ч а ю щ и е с в я з и орга­ низма с внешней средой, неизме­ римо у с л о ж н я ю щ и е с я в р е з у л ь т а т е научно-технического прогресса: био­ ритмология, э т о л о г и я, ф и з и о л о г и я животных с высокой продуктив­ ностью и репродуктивной функ­ цией. З а последнее д е с я т и л е т и е в а ж ­ нейшие п о л о ж е н и я физиологии по­ полнились новыми научными д а н ­ ными, особенно по эндокринологии и а д а п т а ц и и сельскохозяйственных ж и в о т н ы х. Авторы н а с т о я щ е г о изда­ ния учебника стремились по воз­ м о ж н о с т и сохранить текст и устано­ в и в ш и е с я п о л о ж е н и я, но п е р е р а б о ­ т а т ь и д о п о л н и т ь и з л о ж е н и е наиболее существенными новыми данными. Глава 1 ФИЗИОЛОГИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ В систему крови входят: кровь, цирку­ л и р у ю щ а я по сосудам; органы, в которых происходит о б р а з о в а н и е клеток крови и их разрушение (костный мозг, селезенка, печень, лимфатические у з л ы) , и регулирующий нейро-гуморальный аппарат. Д л я нормальной деятельности всех орга­ нов необходимо постоянное с н а б ж е н и е их кровью. Прекращение кровообращения д а ж е на короткий срок (в мозге всего на несколь­ ко минут) вызывает необратимые измене­ ния. Это обусловлено тем, что кровь выпол­ няет в организме важные функции, необходи­ мые для ж и з н и. Основные функции крови следующие. Трофическая (питательная) функция. Кровь переносит питательные вещества (ами­ нокислоты, моносахариды и др.) от пищева­ рительного тракта к клеткам организма. Эти вещества нужны клеткам в качестве строи­ тельного и энергетического материала, а т а к ж е для обеспечения их специфической деятель­ ности. Например, через вымя коровы д о л ж н о пройти 5 0 0 - 5 5 0 л крови, чтобы его секретирующие клетки о б р а з о в а л и I л молока. Экскреторная (выделительная) функция. С помощью крови происходит удаление из клеток организма конечных продуктов обме­ на веществ, ненужных и д а ж е вредных (ам­ миак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, различные соли и т. д.) . Эти вещества с кровью приносятся к органам выделения и д а л е е вы­ деляются из организма. Респираторная (дыхательная ф у н к ц и я) . Кровь переносит кислород от легких к тканям, а о б р а з у ю щ и й с я в них углекислый газ транс­ портирует к легким, откуда он удаляется при выдохе. Объем переноса кислорода и углекис­ лого газа кровью зависит от интенсивности обмена веществ в организме. З а щ и т н а я функция. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обла­ д а ю щ и х способностью поглощать и перевари­ вать микробы и другие инородные тела, по­ ступающие в организм. Эта способность лей­ коцитов была открыта русским ученым И. И. Мечниковым (1883 г.) и получила назва­ ние фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в организм попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благо­ д а р я наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, о б р а з у ю т гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов полу­ чила название клеточного иммунитета. В жид­ кой части крови в ответ на поступление в ор­ ганизм инородных веществ появляются особые химические соединения - антитела. Если они о б е з в р е ж и в а ю т ядовитые вещества, выделяе­ мые микробами, то их называют антитокси­ нами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглюти­ нинами. П о д влиянием антител м о ж е т проис­ ходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антите­ ла, вызывающие о с а ж д е н и е чужеродных бел­ ков,- преципитины. Наличие антител в орга­ низме обеспечивает его гуморальный иммуни­ тет. Такую ж е роль играет бактерицидная пропердиновая система. Терморегулирующая функция. В силу своего непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует распреде­ лению тепла по организму и п о д д е р ж а н и ю определенной температуры тела. В о время ра­ боты органа в нем происходит резкое усиле­ ние процессов обмена веществ и выделение тепловой энергии. Так, в функционирующей слюнной ж е л е з е количество тепла увеличи­ вается в 2 - 3 раза по сравнению с состоя­ нием покоя. Е щ е больше возрастает о б р а з о ­ вание тепла в мышцах во время их деятель­ ности. Но тепло не з а д е р ж и в а е т с я в рабо­ тающих органах. Оно поглащается кровью и разносится по всему телу. Изменение темпе­ ратуры крови вызывает в о з б у ж д е н и е центров регуляции тепла, расположенных в продол­ говатом мозге и гипоталамусе, что приводит к соответствующему изменению о б р а з о в а н и я и отдачи тепла, в результате чего температура тела п о д д е р ж и в а е т с я на постоянном уровне. Коррелятивная функция. Кровь, постоян­ но двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обеспечивает связь м е ж д у различ­ ными органами, и организм функционирует 13 как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных веще­ ств, поступающих в кровь (гормоны и п р.) . Таким о б р а з о м, кровь участвует в гумораль­ ной регуляции функций организма. Кровь и ее производные - тканевая ж и д ­ кость и лимфа - о б р а з у ю т внутреннюю среду организма. Функции крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоян­ ство состава этой среды. Таким о б р а з о м, кровь участвует в п о д д е р ж а н и и гомеостаза. Кровь, и м е ю щ а я с я в организме, циркули­ рует по кровеносным с о с у д а м не вся. В обыч­ ных условиях значительная часть ее находит­ ся в так называемых депо: в печени до 20 %, в селезенке примерно 16, в коже д о 10 % от всего количества крови. Соотношение м е ж д у циркулирующей и депонированной кровью меняется в зависимости от состояния орга­ низма. При физической работе, нервном воз­ б у ж д е н и и, при кровопотерях часть депониро­ ванной крови рефлекторным путем выходит в кровеносные сосуды. Количество крови различно у животных разного вида, пола, породы, хозяйственного использования. Например, количество крови у спортивных л о ш а д е й достигает 14-15 % от массы тела, а у т я ж е л о в о з о в - 7-8 %. Чем интенсивнее процессы обмена веществ в орга­ низме, чем выше потребность в кислороде, тем больше крови у животного. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КРОВИ К р о в ь по своему содержанию неоднородна. П р и о т с т а и в а н и и в про­ бирке н е с в е р н у в ш е й с я крови (с до­ бавлением лимоннокислого нат­ рия) она р а з д е л я е т с я на д в а с л о я: верхний (60-55 % общего объ­ ема) - ж е л т о в а т а я жидкость - плаз­ ма, нижний (4 0 - 4 5 % о б ъ е м а) - о с а д о к - ф о р м е н н ы е элементы кро­ ви (толстый слой красного цвета - эритроциты, н а д ним тонкий бело­ ватый о с а д о к - лейкоциты и кро­ вяные п л а с т и н к и) . С л е д о в а т е л ь н о, кровь состоит из ж и д к о й части (п л а з ­ мы) и в з в е ш е н н ы х в ней форменных элементов. Вязкость и относительная плот­ ность крови. В я з к о с т ь крови обуслов­ лена наличием в ней э р и т р о ц и т о в и б е л к о в. В н о р м а л ь н ы х условиях в я з ­ кость крови в 3-6 р а з б о л ь ш е в я з ­ кости воды. О н а у в е л и ч и в а е т с я при б о л ь ш и х потерях воды о р г а н и з м о м (поносы, обильное п о т е н и е) , а т а к ж е 14 при в о з р а с т а н и и количества эритро­ цитов. П р и уменьшении числа эрит­ роцитов в я з к о с т ь крови с н и ж а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность крови колеблется в очень узких г р а н и ц а х (1,035-1,056) (табл. 1). Плотность эритроцитов в ы ш е - 1,08-1,09. Бла­ г о д а р я этому происходит оседание э р и т р о ц и т о в, когда с в е р т ы в а н и е кро­ ви п р е д о т в р а щ а е т с я. О т н о с и т е л ь н а я плотность л е й к о ц и т о в и кровяных пластинок н и ж е, чем э р и т р о ц и т о в, поэтому при ц е н т р и ф у г и р о в а н и и они о б р а з у ю т слой над э р и т р о ц и т а м и. Относительная плотность цельной крови в основном з а в и с и т от коли­ чества э р и т р о ц и т о в, поэтому у с а м ­ цов она несколько выше, чем у самок. Осмотическое и онкотическое давление крови. В ж и д к о й части кро­ ви р а с т в о р е н ы м и н е р а л ь н ы е веще­ ства - соли. У м л е к о п и т а ю щ и х их концентрация составляет около 0,9 %. Они н а х о д я т с я в диссоцииро­ ванном состоянии в виде катионов и анионов. От с о д е р ж а н и я этих ве­ ществ з а в и с и т в основном осмотиче­ ское д а в л е н и е крови. Осмотическое давление - это сила, в ы з ы в а ю щ а я д в и ж е н и е р а с т в о р и т е л я через полу­ п р о н и ц а е м у ю м е м б р а н у из менее кон­ ц е н т р и р о в а н н о г о р а с т в о р а в более к о н ц е н т р и р о в а н н ы й. Клетки тканей и клетки самой крови о к р у ж е н ы полу­ п р о н и ц а е м ы м и о б о л о ч к а м и, через ко­ торые легко проходит вода и почти не проходят р а с т в о р е н н ы е вещества. П о э т о м у изменение осмотического д а в л е н и я в крови и т к а н я х м о ж е т привести к н а б у х а н и ю клеток или по­ тере ими воды. Д а ж е незначитель­ ные изменения солевого состава п л а з м ы крови губительны д л я многих тканей, и п р е ж д е всего д л я клеток самой крови. Осмотическое д а в л е н и е крови д е р ж и т с я на относительно по­ стоянном уровне за счет функциони­ рования регулирующих механизмов. В стенках кровеносных сосудов, в т к а н я х, в отделе п р о м е ж у т о ч н о г о мозга - г и п о т а л а м у с е имеются спе­ ц и а л ь н ы е рецепторы, р е а г и р у ю щ и е на изменение осмотического д а в л е - 1. Гематологические показатели у взрослых животных Лошади Крупный рогатый скот Овцы Свиньи Кролики Птицы Рыбы Пушные звери Объем крови, м л / к г массы 85-100 65-82 70-90 65-80 55-65 90-120 30-45 55-60 Показатель гематокрита, % 39 1,054 36 1,055 32 42 40 39 32 1,046 1,048 1,051 37 1,052 1,035 1,056 550 510 520 500 490 410 300 450 Ч и с л о эритроцитов, млн/мкл 6-9 5-7,5 7,5-12,5 6-7,5 5-7,5 2,5-4,5 1,5-2,5 8,5-11 Число лейкоцитов, тыс/мкл 7-12 6-10 6-11 8-16 5,5-9 20-40 25-50 4-10 350 450 350 210 190 50 80-140 90-120 70-110 90-110 100-125 80-130 - 70-120 120-170 0,54 0,53 0,65 0,64 0,43 0,40 0,28 0,46 35 54 58 64 0,15 0,35 0,50 0,70 0,2 0,4 0,6 0,6 1,0 3,0 5,0 8,0 0 0,3 0,9 1,5 0,5 2,0 3,5 4,0 0,5 2,0 3,0 4,0 0,5 0,9 1,7 2,5 0,5 4,0 4,5 54 34 3,0 10-12 1,0 6,5 3,0 28 57 4,5 0,5 7,5 4,0 40 45 3,0 0,5 2,0 4,0 44 45 4,5 1,0 2,0 7,0 36 52 2,0 1,0 7-9 4-5 3-4 5-6 2,0 8,0 - 30 54 6,0 2-3 0,5 4,5 5,0 43 45 2,0 4-5 Показатели Плотность крови Кислотная емкость мг% (по Неводову), Число тромбоцитов, тыс/мкл С о д е р ж а н и е гемоглобина, г/л Осмотическая устойчивость цитов, % NaCl эритро­ С О Э (по Н е в о д о в у) , мм: 15 30 45 60 Лейкоцитарная ф о р м у л а: базофилы эозинофилы палочкоядерные нейтрофилы сегментоядерные нейтрофилы лимфоциты моноциты Скорость свертывания крови, мин * При воздействии кожной слизи. 94 5,0 10-15 с* 300 ния,- осморецепторы. Раздражение осморецепторов в ы з ы в а е т рефлек­ торное изменение деятельности выде­ л и т е л ь н ы х о р г а н о в, и они у д а л я ю т избыток воды или солей, поступив­ ших в кровь. Б о л ь ш о е з н а ч е н и е в этом отношении имеет к о ж а, соеди­ н и т е л ь н а я т к а н ь которой впитывает избыток воды из крови или отдает ее в кровь при повышении осмоти­ ческого д а в л е н и я последней. Величину осмотического д а в л е ­ ния обычно о п р е д е л я ю т косвенными методами. Н а и б о л е е удобен и рас­ пространен криоскопический способ, когда н а х о д я т депрессию, или пони­ ж е н и е точки з а м е р з а н и я крови. И з ­ вестно, что т е м п е р а т у р а з а м е р з а н и я р а с т в о р а тем ниже, чем б о л ь ш е кон­ ц е н т р а ц и я растворенных в нем ч а с ­ тиц, то есть чем б о л ь ш е его осмоти­ ческое д а в л е н и е. Т е м п е р а т у р а з а м е р ­ зания крови млекопитающих на 0,56-0,58 °С н и ж е т е м п е р а т у р ы з а ­ м е р з а н и я воды, что соответствует осмотическому д а в л е н и ю 7,6 атм, или 768,2 к П а. Определенное осмотическое д а в ­ ление с о з д а ю т и белки п л а з м ы. Оно с о с т а в л я е т 1 / 2 2 0 о б щ е г о осмотиче­ ского д а в л е н и я п л а з м ы крови и ко­ леблется от 3,325 до 3,99 к П а, или 0,03-0,04 атм, или 2 5 - 3 0 мм рт. ст. Осмотическое д а в л е н и е белков п л а з ­ мы крови н а з ы в а ю т онкотическим давлением. Оно з н а ч и т е л ь н о меньше д а в л е н и я, с о з д а в а е м о г о растворен­ ными в п л а з м е солями, т а к к а к белки имеют огромную м о л е к у л я р н у ю мас­ су, и, несмотря на б о л ь ш е е их содер­ ж а н и е в п л а з м е крови по массе, чем солей, количество их г р а м м - м о л е к у л о к а з ы в а е т с я относительно неболь­ шим, к тому ж е они з н а ч и т е л ь н о ме­ нее п о д в и ж н ы, чем ионы. А д л я ве­ личины осмотического д а в л е н и я име­ ет значение не м а с с а растворенных частиц, а их число и п о д в и ж н о с т ь. Онкотическое д а в л е н и е препятст­ вует чрезмерному переходу воды из крови в т к а н и и способствует реабсорбции ее из т к а н е в ы х пространств, поэтому при уменьшении количества 16 белков в п л а з м е крови р а з в и в а ю т с я отеки тканей. Реакция крови и буферные систе­ мы. К р о в ь ж и в о т н ы х имеет слабо­ щелочную р е а к ц и ю. Ее р Н колеблет­ ся в п р е д е л а х 7,35-7,55 и с о х р а н я ­ ется на относительно постоянном уровне, несмотря на постоянное по­ ступление в кровь кислых и щелоч­ ных продуктов обмена. П о с т о я н с т в о реакции крови имеет б о л ь ш о е значе­ ние д л я нормальной ж и з н е д е я т е л ь ­ ности, т а к к а к сдвиг р Н на 0,3-0,4 смертельно опасен д л я о р г а н и з м а. А к т и в н а я р е а к ц и я крови (р Н) я в л я ­ ется одной из ж е с т к и х констант гомеостаза. П о д д е р ж а н и е кислотно-щелочно­ го р а в н о в е с и я д о с т и г а е т с я наличием в крови буферных систем и д е я т е л ь ­ ностью выделительных о р г а н о в, уда­ л я ю щ и х избытки кислот и щелочей. В крови имеются с л е д у ю щ и е бу­ ферные системы: гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная, белков п л а з м ы крови. Гемоглобиновая буфер­ н а я с и с т е м а. Это с а м а я м о щ н а я система. П р и м е р н о 75 % буферов крови с о с т а в л я е т гемоглобин. В вос­ становленном состоянии он я в л я е т ­ ся очень слабой кислотой, в окислен­ ном - его кислотные свойства усили­ ваются. Карбонатная буферная система. Представлена смесью слабой кислоты - угольной (Н2СО3) и ее солей - б и к а р б о н а т о в н а т р и я и калия (N a H C 0 и К Н С 0) . При обычно с у щ е с т в у ю щ е й в крови кон­ центрации водородных ионов коли­ чество растворенной угольной кисло­ ты примерно в 20 р а з меньше, чем б и к а р б о н а т о в. При поступлении в п л а з м у крови более сильной кислоты, чем у г о л ь н а я, анионы сильной кисло­ ты в з а и м о д е й с т в у ю т с к а т и о н а м и на­ трия б и к а р б о н а т а, о б р а з у я натрие­ вую соль, а ионы водорода, соеди­ н я я с ь с анионами Н С О з, о б р а з у ю т м а л о д и с с о ц и и р о в а н н у ю угольную ки­ слоту (Н С 0) . При поступлении в п л а з м у крови молочной кислоты воз3 2 3 3 никает р е а к ц и я С Н С Н О Н С О О Н + + NaHC0 = CH CHOHCOONa + + Н С0 . Т а к к а к у г о л ь н а я кислота с л а б а я, при ее д и с с о ц и а ц и и о б р а з у е т с я очень м а л о водородных ионов. Кроме того, под действием с о д е р ж а щ е г о с я в эри­ троцитах фермента карбоангидразы, или угольной а н г и д р а з ы, у г о л ь н а я кислота р а с п а д а е т с я на углекислый газ и воду. Углекислый газ в ы д е л я ­ ется с в ы д ы х а е м ы м воздухом, и из­ менения реакции крови не происхо­ дит. В с л у ч а е поступления в кровь оснований они вступают в реакцию с угольной кислотой, о б р а з у я б и к а р ­ бонаты и воду; р е а к ц и я вновь оста­ ется постоянной. Н а д о л ю к а р б о н а т ­ ной системы приходится относитель­ но н е б о л ь ш а я часть б у ф е р н ы х ве­ ществ крови, ее роль в о р г а н и з м е з н а ч и т е л ь н а, т а к как с д е я т е л ь н о с т ь ю этой системы с в я з а н о выведение уг­ лекислого г а з а легкими, что обеспе­ ч и в а е т почти мгновенное восстанов­ ление н о р м а л ь н о й реакции крови. Ф о с ф а т н а я б у ф е р н а я си­ с т е м а. Эта система образована смесью о д н о з а м е щ е н н о г о и д в у з а мещенного ф о с ф о р н о к и с л о г о нат­ рия, или д и г и д р о ф о с ф а т а и гидро­ фосфата натрия (NaH P0 и N a H P 0 4) . П е р в о е соединение с л а б о диссоциирует и ведет себя к а к сла­ б а я кислота, второе - имеет свойст­ ва с л а б о й щелочи. Вследствие не­ большой концентрации ф о с ф а т о в в крови роль этой системы менее зна­ чительна. Б е л к и п л а з м ы к р о в и. Как и всякие белки, они о б л а д а ю т а м ф о терными с в о й с т в а м и: с кислотами вступают в р е а к ц и ю к а к о с н о в а н и я, с о с н о в а н и я м и - как кислоты, бла­ г о д а р я чему участвуют в п о д д е р ж а ­ нии р Н на относительно постоянном уровне. М о щ н о с т ь б у ф е р н ы х систем не­ о д и н а к о в а у р а з н ы х видов ж и в о т ­ ных. Особенно в е л и к а она у ж и в о т ­ ных, биологически приспособленных к н а п р я ж е н н о й мышечной работе, н а п р и м е р у л о ш а д е й, оленей. 3 3 2 3 3 2 2 4 Вследствие того что в ходе обмена веществ о б р а з у е т с я б о л ь ш е кислот­ ных продуктов, чем щелочных, опас­ ность сдвига реакции в кислую сто­ рону более в е р о я т н а, чем в щелоч­ ную. В с в я з и с этим б у ф е р н ы е си­ стемы крови обеспечивают г о р а з д о б о л ь ш у ю устойчивость по отношению к поступлению кислот, чем щелочей. Так, д л я сдвига реакции п л а з м ы кро­ ви в щелочную сторону к ней н у ж н о п р и б а в и т ь р а с т в о р а едкого натра в 40-70 р а з б о л ь ш е, чем к воде. Чтобы в ы з в а т ь сдвиг реакции крови в кис­ л у ю сторону, к п л а з м е приходится прибавлять соляной кислоты в 327 р а з б о л ь ш е, чем к воде. С л е д о в а ­ тельно, з а п а с щелочных в е щ е с т в в крови з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е, чем кис­ лых, то есть щелочной резерв крови во много р а з п р е в ы ш а е т кислотный. Т а к к а к в крови имеется опреде­ ленное и д о в о л ь н о постоянное отно­ шение м е ж д у кислотными и щелоч­ ными компонентами, принято н а з ы ­ в а т ь его кислотно-щелочным рав­ новесием. Величину щелочного резерва крови м о ж н о определить по количе­ ству с о д е р ж а щ и х с я в ней б и к а р б о н а ­ тов, которое обычно в ы р а ж а ю т в кубических с а н т и м е т р а х углекислого г а з а, о б р а з о в а в ш е г о с я из б и к а р б о ­ натов путем п р и б а в л е н и я кислоты в у с л о в и я х р а в н о в е с и я с г а з о в о й сме­ сью, где п а р ц и а л ь н о е д а в л е н и е угле­ кислого г а з а р а в н о 40 мм рт. ст., что соответствует д а в л е н и ю этого г а з а в а л ь в е о л я р н о м воздухе (метод ВанСлайка). Щелочной резерв у л о ш а д е й со­ с т а в л я е т 5 5 - 5 7 с м, у крупного ро­ гатого скота - в среднем 60, у овец - 56 с м углекислого газа в 100 мл п л а з м ы крови. Н е с м о т р я на наличие буферных систем и х о р о ш у ю з а щ и щ е н н о с т ь о р г а н и з м а от сдвига реакции крови, изменение кислотно-щелочного р а в ­ новесия все ж е в о з м о ж н о. Н а п р и м е р, при н а п р я ж е н н о й мышечной р а б о т е щелочной р е з е р в крови резко умень­ ш а е т с я - до 20 об % (объемных 3 3 п р о ц е н т о в) . Н е п р а в и л ь н о е односто­ роннее кормление крупного рогато­ го скота кислым силосом или кон­ ц е н т р а т а м и приводит к сильному сни­ жению щелочного резерва (до 1 0 о б %) . Если п о с т у п а ю щ и е в кровь кисло­ ты в ы з ы в а ю т л и ш ь уменьшение ще­ лочного р е з е р в а, но не сдвигают ак­ тивную р е а к ц и ю крови в кислую сто­ рону, то наступает т а к н а з ы в а е м ы й компенсированный ацидоз. Если не только и с ч е р п ы в а е т с я щелочной ре­ зерв, но и с д в и г а е т с я р е а к ц и я крови в кислую сторону, возникает состоя­ ние некомпенсированного ацидоза. Различают также компенсирован­ ный и некомпенсированный алкало­ зы. В первом с л у ч а е происходит увеличение щ е л о ч н о г о р е з е р в а крови или уменьшение кислотного без сдви­ га реакции крови. Во втором с л у ч а е н а б л ю д а ю т и сдвиг реакции крови в щелочную сторону. Это м о ж е т быть в ы з в а н о с к а р м л и в а н и е м или введе­ нием в о р г а н и з м б о л ь ш о г о количест­ ва щелочных продуктов, а т а к ж е вы­ ведением кислот или повышенной з а д е р ж к о й щелочных в е щ е с т в. Вре­ менно состояние компенсированного а л к а л о з а в о з н и к а е т при гипервен­ тиляции легких и усиленном выведе­ нии углекислого г а з а из о р г а н и з м а. Как ацидоз, так и алкалоз может быть метаболическим (н е г а з о в ы м) и респираторным (дыхательным, газо­ вым) . Метаболический ацидоз х а р а к ­ теризуется снижением концентрации б и к а р б о н а т о в в крови. Респиратор­ ный ацидоз р а з в и в а е т с я в р е з у л ь т а ­ те н а к о п л е н и я углекислоты в орга­ низме. Метаболический алкалоз обу­ словлен увеличением количества би­ к а р б о н а т о в в крови, н а п р и м е р при введении внутрь или п а р е н т е р а л ь н о веществ, богатых гидроксильными ионами. Газовый алкалоз связан с гипервентиляцией, при этом углекис­ лый газ усиленно у д а л я е т с я из ор­ ганизма. Состав плазмы крови. П л а з м а крови - это с л о ж н а я б и о л о г и ч е с к а я среда, тесно с в я з а н н а я с т к а н е в о й ж и д к о с т ь ю о р г а н и з м а. В п л а з м е кро18 ви с о д е р ж и т с я 9 0 - 9 2 % воды и 8-10 % сухих в е щ е с т в. В состав сухих в е щ е с т в входят белки, глюко­ за, липиды (н е й т р а л ь н ы е ж и р ы, ле­ цитин, холестерин и т. д.) , м о л о ч н а я и п и р о в и н о г р а д н а я кислоты, небелко­ вые а з о т и с т ы е в е щ е с т в а (аминокис­ лоты, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин и т. д.) , р а з л и ч ­ ные м и н е р а л ь н ы е соли (п р е о б л а д а е т хлористый н а т р и й) , ферменты, гор­ моны, в и т а м и н ы, пигменты. В п л а з м е растворены т а к ж е кислород, углекис­ лый газ и а з о т. Б е л к и п л а з м ы к р о в и и их функциональное значение. Основную часть сухого в е щ е с т в а п л а з м ы с о с т а в л я ю т белки. О б щ е е их количество р а в н о 6-8 % . И м е е т с я несколько д е с я т к о в р а з л и ч н ы х бел­ ков, которые д е л я т на д в е основные группы: а л ь б у м и н ы и глобулины. Соотношение между количеством а л ь б у м и н о в и глобулинов в п л а з м е крови ж и в о т н ы х р а з н ы х видов р а з ­ лично (т а б л. 2) . 2. Среднее количество альбуминов и глобулинов в плазме крови у животных разных видов Вид животных Лошади Крупный рогатый скот Свиньи Куры (несушки) Козы Собаки Овцы Альбу­ мины г% г/л 2,7 3,3 4,4 2,3 3,9 3,1 3,1 27 33 44 23 39 31 31 Глобу­ лины г/л 4,6 4,1 3,9 2,8 2,7 2,1 2,3 46 41 39 28 27 21 23 Соотношение а л ь б у м и н о в и гло­ булинов в п л а з м е крови н а з ы в а ю т белковым коэффициентом. У свиней, овец, коз, собак, кроликов, человека он б о л ь ш е единицы, а у л о ш а д е й, крупного рогатого скота количество глобулинов, как п р а в и л о, п р е в ы ш а е т количество а л ь б у м и н о в, то есть он меньше единицы. П о л а г а ю т, что от величины этого к о э ф ф и ц е н т а з а в и с и т скорость о с е д а н и я э р и т р о ц и т о в. Она п о в ы ш а е т с я при увеличении количе­ ства глобулинов. Д л я р а з д е л е н и я белков п л а з м ы применяют метод электрофореза. И м е я р а з л и ч н ы й электрический з а ­ р я д, р а з н ы е белки д в и ж у т с я в элек­ трическом поле с неодинаковой ско­ ростью. С п о м о щ ь ю этого метода у д а л о с ь р а з д е л и т ь глобулины на не­ сколько ф р а к ц и й: а р, аг-, (3- и у-глобулины. В глобулиновую ф р а к ц и ю входит фибриноген, имеющий боль­ шое з н а ч е н и е в с в е р т ы в а н и и крови. Альбумины и фибриноген о б р а з у ­ ются в печени, глобулины, кроме пе­ чени, е щ е и в костном мозге, селе­ зенке, л и м ф а т и ч е с к и х у з л а х. Белки п л а з м ы крови в ы п о л н я ю т м н о г о о б р а з н ы е функции. Они под­ д е р ж и в а ю т н о р м а л ь н ы й объем крови и постоянное количество воды в тка­ нях. К а к к р у п н о м о л е к у л я р н ы е кол­ лоидные частицы, белки не могут про­ ходить через стенки к а п и л л я р о в в т к а н е в у ю ж и д к о с т ь. О с т а в а я с ь в кро­ ви, они п р и т я г и в а ю т некоторое ко­ личество воды из тканей в кровь и с о з д а ю т т а к н а з ы в а е м о е онкотическое д а в л е н и е. Особенно б о л ь ш о е значение в его создании п р и н а д л е ­ ж и т а л ь б у м и н а м, имеющим меньшую м о л е к у л я р н у ю массу и о т л и ч а ю щ и м ­ ся б о л ь ш е й п о д в и ж н о с т ь ю, чем гло­ булины. На их д о л ю приходится примерно 80 % онкотического д а в ­ ления. Б о л ь ш у ю роль играют белки и в транспорте питательных веществ. Альбумины с в я з ы в а ю т и переносят ж и р н ы е кислоты, пигменты ж е л ч и; сх- и (3-глобулины переносят холесте­ рин, стероидные гормоны, ф о с ф о л и пиды; р-глобулины участвуют в т р а н ­ спорте металлических катионов. Белки п л а з м ы крови, и п р е ж д е всего фибриноген, участвуют в свер­ тывании крови. О б л а д а я а м ф о т е р ными с в о й с т в а м и, они п о д д е р ж и в а ю т кислотно-щелочное равновесие. Б е л ­ ки с о з д а ю т в я з к о с т ь крови, имею­ щую в а ж н о е значение в п о д д е р ж а ­ нии а р т е р и а л ь н о г о д а в л е н и я. Они с т а б и л и з и р у ю т кровь, п р е п я т с т в у я чрезмерному о с е д а н и ю эритроцитов. Протеины и г р а ю т б о л ь ш у ю р о л ь в иммунитете. В у-глобулиновую ф р а к ц и ю белков входят р а з л и ч н ы е антитела, которые з а щ и щ а ю т орга­ низм от в т о р ж е н и я бактерий и ви­ русов. При и м м у н и з а ц и и ж и в о т н ы х количество ^-глобулинов у в е л и ч и в а ­ ется. В 1954 г. в п л а з м е крови был от­ крыт белковый комплекс, с о д е р ж а ­ щий липиды и п о л и с а х а р и д ы, - пропердин. Он способен в с т у п а т ь в реак­ ции с вирусными б е л к а м и и д е л а т ь их неактивными, а т а к ж е в ы з ы в а т ь гибель б а к т е р и й. П р о п е р д и н я в л я ­ ется в а ж н ы м ф а к т о р о м в р о ж д е н н о й невосприимчивости к ряду з а б о л е ­ ваний. Белки п л а з м ы крови, и в первую очередь а л ь б у м и н ы, с л у ж а т источ­ ником о б р а з о в а н и я белков р а з л и ч ­ ных о р г а н о в. С п о м о щ ь ю методики меченых а т о м о в д о к а з а н о, что вве­ денные п а р е н т е р а л ь н о (минуя пище­ в а р и т е л ь н ы й т р а к т) белки п л а з м ы быстро в к л ю ч а ю т с я в белки, специ­ фические д л я р а з л и ч н ы х о р г а н о в. Белки п л а з м ы крови о с у щ е с т в л я ­ ют к р е а т о р н ы е связи, то есть пере­ д а ч у и н ф о р м а ц и и, в л и я ю щ е й на ге­ нетический а п п а р а т клетки и обеспе­ ч и в а ю щ е й процессы роста, р а з в и т и я, дифференцировки и поддержания структуры о р г а н и з м а. Небелковые азотсодер­ жащие соединения. В эту группу входят аминокислоты, поли­ пептиды, мочевина, м о ч е в а я кислота, креатин, креатинин, а м м и а к, которые т а к ж е относятся к органическим ве­ щ е с т в а м п л а з м ы крови. Они получи­ ли н а з в а н и е остаточного а з о т а. Об­ щее количество его с о с т а в л я е т 11 - 15 м м о л ь / л (3 0 - 4 0 м г %) . При на­ рушении функции почек с о д е р ж а н и е остаточного а з о т а в п л а з м е крови резко в о з р а с т а е т. Безазотистые органиче­ ские вещества плазмы кро­ в и. К ним относят глюкозу и ней­ т р а л ь н ы е ж и р ы. Количество глюкозы в п л а з м е крови колеблется в з а в и ­ симости от вида ж и в о т н ы х. Н а и м е н ь ­ шее ее количество с о д е р ж и т с я в п л а з 19 ме крови жвачных - 2,2-3,3 ммоль/л (40-60 м г %) , ж и в о т н ы х с однока­ мерным ж е л у д к о м - 5,54 м м о л ь / л (100 м г %) , в крови кур - 7,2- 16,1 м м о л ь / л (130-290 м г %) . Неорганические веще­ ства плазмы (с о л и) . У мле­ к о п и т а ю щ и х они с о с т а в л я ю т около 0,9 г % и н а х о д я т с я в д и с с о ц и и р о в а н ­ ном состоянии в виде катионов и анионов. От их с о д е р ж а н и я з а в и с и т осмотическое д а в л е н и е. ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ Ф о р м е н н ы е элементы крови д е л я т на три группы: эритроциты, лейко­ циты и к р о в я н ы е пластинки. О б щ и й объем форменных элементов в 100 о б ъ е м а х крови н а з ы в а ю т показате­ лем гематокрита. Эритроциты. К р а с н ы е к р о в я н ы е клетки с о с т а в л я ю т г л а в н у ю массу клеток крови. Свое н а з в а н и е они по­ лучили от греческого слова «эритрос» - красный. Они о п р е д е л я ю т красный цвет крови. Эритроциты рыб, а м ф и б и й, рептилий и птиц - крупные, о в а л ь н о й ф о р м ы клетки, с о д е р ж а щ и е я д р о. Эритроциты мле­ копитающих значительно мельче, л и ш е н ы я д р а и имеют форму д в о ­ яковогнутых дисков (только у верб­ л ю д о в и л а м они о в а л ь н ы е) (т а б л. I - V I I) . Д в о я к о в о г н у т а я ф о р м а уве­ л и ч и в а е т поверхность эритроцитов и способствует быстрой и р а в н о м е р н о й д и ф ф у з и и к и с л о р о д а через их обо­ лочку. Эритроцит состоит из тонкой сет­ чатой стромы, ячейки которой з а п о л ­ нены пигментом гемоглобином, и бо­ лее плотной оболочки. П о с л е д н я я о б р а з о в а н а слоем липидов, з а к л ю ­ ченным м е ж д у д в у м я мономолеку­ л я р н ы м и слоями белков. О б о л о ч к а обладает избирательной проницае­ мостью. Ч е р е з нее легко проходят газы, вода, анионы О Н ~ , С 1 ~ , НСОз7 ионы Н, глюкоза, мочевина, о д н а к о она не пропускает белки и почти не­ п р о н и ц а е м а д л я б о л ь ш и н с т в а катио­ нов. + 20 Эритроциты очень эластичны, легко с ж и м а ю т с я и поэтому могут проходить через узкие к а п и л л я р ы, д и а м е т р которых меньше их диа­ метра. Р а з м е р ы эритроцитов позвоноч­ ных к о л е б л ю т с я в широких п р е д е л а х. Н а и м е н ь ш и й д и а м е т р они имеют у м л е к о п и т а ю щ и х, а среди них у дикой и д о м а ш н е й козы; эритроциты наи­ б о л ь ш е г о д и а м е т р а найдены у а м ф и ­ бий, в частности у протея. Количество эритроцитов в крови определяют под микроскопом с помо­ щью счетных камер или электронных приборов - целлоскопов. В крови у ж и в о т н ы х р а з н ы х видов с о д е р ж и т с я неодинаковое число эритроцитов. Увеличение количества эритроцитов в крови вследствие усиленного их образования называют истинным эритроцитозом. Если ж е число эри­ троцитов в крови увеличивается вследствие поступления их из депо крови,говорят о перераспределитель­ ном эритроцитозе. Совокупность э р и т р о ц и т о в всей крови ж и в о т н о г о н а з ы в а ю т эритроном. Э т о о г р о м н а я величина. Т а к, о б щ е е количество к р а с н ы х кровяных клеток у л о ш а д е й массой 500 кг до­ стигает 436,5 т р и л л и о н а. Все вместе они о б р а з у ю т огромную поверхность, что имеет б о л ь ш о е значение д л я э ф ­ фективного выполнения их функций. Функции эритроцитов. Они весьма м н о г о о б р а з н ы: перенос кислорода от легких к т к а н я м; пере­ нос углекислого г а з а от тканей к лег­ ким; т р а н с п о р т и р о в к а питательных веществ - а д с о р б и р о в а н н ы х на их поверхности аминокислот - от орга­ нов п и щ е в а р е н и я к клеткам о р г а н и з ­ ма; п о д д е р ж а н и е р Н крови на отно­ сительно постоянном уровне б л а г о ­ д а р я наличию гемоглобина; актив­ ное у ч а с т и е в п р о ц е с с а х иммунитета: эритроциты а д с о р б и р у ю т на своей поверхности р а з л и ч н ы е я д ы, которые затем р а з р у ш а ю т с я клетками мононуклеарной ф а г о ц и т а р н о й системы (МФС); осуществление процесса с в е р т ы в а н и я крови (г е м о с т а з) . В них найдены почти все ф а к т о р ы, которые с о д е р ж а т с я в т р о м б о ц и т а х. Кроме того, их ф о р м а удобна д л я прикреп­ ления нитей ф и б р и н а, а их поверх­ ность к а т а л и з и р у е т г е м о с т а з. Г е м о л и з. Р а з р у ш е н и е оболоч­ ки э р и т р о ц и т о в и выход из них ге­ моглобина н а з ы в а е т с я гемолизом. Он может быть химический, когда их оболочка р а з р у ш а е т с я химическими в е щ е с т в а м и (кислотами, щ е л о ч а м и, сапонином, мылом, э ф и р о м, хлоро­ формом и т. д.) ; физический, кото­ рый п о д р а з д е л я ю т на механический (при сильном в с т р я х и в а н и и) , темпе­ ратурный (под действием высокой и низкой т е м п е р а т у р ы) , лучевой (под действием рентгеновских или у л ь т р а ф и о л е т о в ы х л у ч е й) . Осмоти­ ческий гемолиз - р а з р у ш е н и е эрит­ роцитов в воде или гипотонических р а с т в о р а х, осмотическое д а в л е н и е которых меньше, чем в п л а з м е кро­ ви. Вследствие того что осмотиче­ ское д а в л е н и е внутри эритроцитов больше, чем в о к р у ж а ю щ е й среде, вода переходит в эритроциты, их объ­ ем у в е л и ч и в а е т с я и оболочки лопа­ ются, а гемоглобин выходит нару­ ж у. Если о к р у ж а ю щ и й р а с т в о р имеет достаточно низкую концентрацию соли, наступает полный гемолиз и вместо нормальной непрозрачной крови о б р а з у е т с я относительно про­ з р а ч н а я « л а к о в а я » кровь. Если ра­ створ, в котором н а х о д я т с я эритро­ циты, менее гипотоничен, наступает частичный гемолиз. Биологический гемолиз м о ж е т возникнуть при пере­ ливании крови, если кровь несовмес­ тима, при укусах некоторых змей и т. д. В о р г а н и з м е постоянно в неболь­ ших количествах происходит гемолиз при отмирании с т а р ы х э р и т р о ц и т о в. При этом э р и т р о ц и т ы р а з р у ш а ю т с я в п е ч е н и, с е л е з е н к е, красном костном мозге, о с в о б о д и в ш и й с я гемоглобин п о г л о щ а е т с я клетками этих о р г а н о в, а в п л а з м е ц и р к у л и р у ю щ е й крови он отсутствует. Г е м о г л о б и н. Свою основную акцию - перенос г а з о в кровью - эритроциты выполняют благодаря наличию в них гемоглобина, который п р е д с т а в л я е т с л о ж н ы й белок - хромопротеид, с о с т о я щ и й из белковой части (г л о б и н а) и небелковой пиг­ ментной группы (г е м а) , соединенных м е ж д у собой гистидиновым мости­ ком. В молекуле гемоглобина четыре гема. Гем построен из четырех пирроловых колец и с о д е р ж и т д в у х в а ­ лентное ж е л е з о. Он я в л я е т с я актив­ ной, или т а к н а з ы в а е м о й простетической, группой гемоглобина и о б л а ­ д а е т способностью присоединять и о т д а в а т ь молекулы кислорода. У всех видов ж и в о т н ы х гем имеет одинако­ вое строение, в то время к а к глобин о т л и ч а е т с я по аминокислотному со­ ставу. Гемоглобин, присоединивший ки­ слород, превращается в оксигемоглобин (НЬОг) я р к о - а л о г о цвета, что и о п р е д е л я е т цвет а р т е р и а л ь н о й крови. Оксигемоглобин о б р а з у е т с я в капил­ л я р а х легких, где н а п р я ж е н и е кисло­ рода высокое. В к а п и л л я р а х тканей, где кислорода м а л о, он р а с п а д а ­ ется на гемоглобин и кислород. Ге­ моглобин, о т д а в ш и й кислород, на­ з ы в а ю т восстановленным или реду­ цированным гемоглобином (Н Ь) . Он придает венозной крови вишневый цвет. И в оксигемоглобине, и в вос­ становленном гемоглобине атомы ж е ­ л е з а н а х о д я т с я в д в у х в а л е н т н о м со­ стоянии. Третье физиологическое соедине­ ние гемоглобина - карбогемоглобин - соединение гемоглобина с уг­ лекислым г а з о м. Т а к и м о б р а з о м, ге­ моглобин у ч а с т в у е т в переносе угле­ кислого г а з а из тканей в легкие. К а р богемоглобин с о д е р ж и т с я в веноз­ ной крови. При действии на гемоглобин сильных окислителей (б е р т о л е т о в а я соль, п е р м а н г а н а т к а л и я, нитробен­ зол, анилин, фенацетин и т. д.) ж е л е ­ зо о к и с л я е т с я и переходит в трехва­ лентное. При этом гемоглобин пре­ в р а щ а е т с я в метгемоглобин и при­ о б р е т а е т коричневую о к р а с к у. Яв­ л я я с ь продуктом истинного окисле- ния гемоглобина, последний удерживает кислород прочно и поэтому не носчика. Образование значитель­ ного количества метгемоглобина рез­ ко у х у д ш а е т д ы х а т е л ь н ы е функции крови. Это м о ж е т случиться после введения в о р г а н и з м л е к а р с т в, обла­ д а ю щ и х окислительными свойства­ ми. Метгемоглобин - патологическое соединение гемоглобина. Гемоглобин очень легко соединя­ ется с у г а р н ы м г а з о м, при этом об­ разуется карбоксигемоглобин (НЬСО). Химическое сродство окиси у г л е р о д а к гемоглобину примерно в 200 р а з больше, чем к и с л о р о д а. Поэтому д о с т а т о ч н о примеси небольшого ко­ личества С О к воздуху, чтобы обра­ з о в а л о с ь з н а ч и т е л ь н о е число молекул этого соединения. Оно весьма проч­ ное, и гемоглобин, б л о к и р о в а н н ы й С О, не м о ж е т быть переносчиком кислорода. Поэтому угарный г а з очень ядовит. При вдыхании возду­ ха, содержащего 0,1 % С О, через 30-60 мин р а з в и в а ю т с я т я ж е л ы е последствия кислородного голода­ ния (рвота, потеря с о з н а н и я) . При с о д е р ж а н и и в в о з д у х е 1 % С О через несколько минут наступает смерть. П о с т р а д а в ш и х людей и ж и в о т н ы х необходимо вывести на чистый воз­ дух или д а т ь вдохнуть кислород. П о д влиянием высокого д а в л е н и я кисло­ рода происходит медленное р а с щ е п ­ ление к а р б о к с и г е м о г л о б и н а. При действии соляной кислоты на гемоглобин о б р а з у е т с я гемин. В этом соединении ж е л е з о находится в окисленной т р е х в а л е н т н о й ф о р м е. Д л я его получения к а п л ю высушен­ ной крови н а г р е в а ю т на предметном стекле с к р и с т а л л и к а м и поваренной соли и 1-2 к а п л я м и ледяной уксус­ ной кислоты. Коричневые ромбиче­ ские к р и с т а л л ы гемина р а с с м а т р и ­ в а ю т в микроскоп. К р и с т а л л ы гемина р а з н ы х видов ж и в о т н ы х о т л и ч а ю т с я по своей ф о р м е. Это обусловлено видовыми р а з л и ч и я м и в структуре глобина. Д а н н у ю р е а к ц и ю, получив­ шую н а з в а н и е геминовой пробы, 22 можно использовать для обнаруже­ ния следов крови. уьъъ^пукъъшъ "а спектро­ скоп р а з в е д е н н о г о р а с т в о р а оксигемоглобина видны две х а р а к т е р н ы е темные полосы п о г л о щ е н и я в ж е л т о зеленой части спектра, м е ж д у ф р а у н г о ф е р о в ы м и л и н и я м и Д и Е. Д л я восстановленного гемоглобина ха­ р а к т е р н а одна ш и р о к а я полоса по­ глощения в желто-зеленой части спектра. Спектр карбоксигемогло­ бина очень п о х о ж на спектр оксигемоглобина. Их м о ж н о р а з л и ч и т ь до­ б а в л е н и е м в о с с т а н а в л и в а ю щ е г о ве­ щ е с т в а. К а р б о к с и г е м о г л о б и н и после этого имеет две полосы п о г л о щ е н и я. Метгемоглобин имеет х а р а к т е р н ы й спектр: одна у з к а я полоса поглоще­ ния находится слева, на границе крас­ ной и ж е л т о й частей спектра, д р у г а я у з к а я полоса - на г р а н и ц е ж е л т о й и зеленой зон и ш и р о к а я т е м н а я полоса - в зеленой части (табл. V I I I) . Количество гемоглобина опреде­ л я ю т колориметрическим методом и выражают в грамм-процентах (г %) , а затем с п о м о щ ь ю к о э ф ф и ц и е н т а пересчета по М е ж д у н а р о д н о й систе­ ме единиц (С И) , который равен 10, н а х о д я т количество гемоглобина в г р а м м а х на литр (г / л) . Оно з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Н а с о д е р ж а н и е эритроцитов и гемоглобина влияют в о з р а с т, пол, порода, высота н а д уровнем м о р я, р а б о т а, кормление. Так, н о в о р о ж д е н н ы е ж и в о т н ы е име­ ют более высокое с о д е р ж а н и е эритро­ цитов и гемоглобина, чем в з р о с л ы е; у с а м ц о в количество э р и т р о ц и т о в на 5-10 % выше, чем у самок. Количество эритроцитов у с к а к о ­ вых л о ш а д е й б о л ь ш е, чем у т я ж е л о ­ возов, и доходит до 10-10,5 м л н / м к л крови, или по системе СИ - 10- 1 0 , 5 - 1 0 " л, а у т я ж е л о в о з о в состав­ л я е т 7,4-7,6 м л н / м к л (7,4-7,6Х Х Ю / л) . Уменьшение д а в л е н и я ки­ с л о р о д а на большой высоте н а д уров­ нем моря стимулирует о б р а з о в а н и е э р и т р о ц и т о в. П о э т о м у у овец, коров на горных п а с т б и щ а х количество э р и т р о ц и т о в и гемоглобина повы2 | 2 шено. И н т е н с и в н а я ф и з и ч е с к а я на­ грузка в ы з ы в а е т т а к о е ж е действие. Количество гемоглобина в крови ры­ с а к о в, равное до бега в среднем 12,6 г % (126 г / л) , после бега уве­ л и ч и в а е т с я до 16-18 г % (160- 180 г / л) . Ухудшение к о р м л е н и я ведет к у м е н ь ш е н и ю с о д е р ж а н и я эритро­ цитов и гемоглобина. Особенно боль­ шое в л и я н и е о к а з ы в а е т недостаток микроэлементов (Fe, Си, Со, М п) и в и т а м и н о в (ц и а н к о б а л а м и н а, фолиевой кислоты и д р.) . Д л я определения н а с ы щ е н н о с т и к а ж д о г о э р и т р о ц и т а гемоглобином с л у ж и т цветной п о к а з а т е л ь или ин­ декс I. j найденный % НЬ. нормальный % НЬ найденное количество эритроцитов нормальное количество эритроцитов В норме цветной п о к а з а т е л ь ра­ вен 1. Если он меньше 1, с о д е р ж а н и е гемоглобина в э р и т р о ц и т а х п о н и ж е н о (г и п о х р о м и я) , если б о л ь ш е 1 - п о ­ вышено (г и п е р х р о м и я) . М и о г л о б и н. В скелетных и сердечных м ы ш ц а х н а х о д и т с я мы­ шечный гемоглобин (м и о г л о б и н) . Он имеет сходство и р а з л и ч и е с гемогло­ бином крови. Сходство этих двух веществ в ы р а ж а е т с я в наличии одной и той ж е простетической группы, оди­ накового количества ж е л е з а и в спо­ собности д а в а т ь о б р а т и м ы е соедине­ ния с О2 и СОг. О д н а к о масса его глобина г о р а з д о меньше, и он обла­ дает з н а ч и т е л ь н о большим сродством к кислороду, чем гемоглобин крови, а поэтому исключительно приспо­ соблен к функции д е п о н и р о в а н и я (с в я з ы в а н и я) к и с л о р о д а, что имеет б о л ь ш о е значение д л я с н а б ж е н и я ки­ слородом сокращающихся мышц. Ко­ гда мышцы с о к р а щ а ю т с я, их крово­ с н а б ж е н и е временно у х у д ш а е т с я изз а с ж а т и я к а п и л л я р о в. И в этом- мо­ мент миоглобин с л у ж и т в а ж н ы м ис­ точником кислорода. Он « з а п а с а е т » кислород во время р а с с л а б л е н и я и отдает его во время с о к р а щ е н и я. С о д е р ж а н и е миоглобина у в е л и ч и в а ­ ется под влиянием мышечных на­ грузок. Скорость оседания эри­ т р о ц и т о в (С О Э) . Д л я определе­ ния С О Э кровь с м е ш и в а ю т с раст­ вором лимоннокислого н а т р и я и на­ б и р а ю т в стеклянную трубочку или пробирку с миллиметровыми деле­ ниями. Ч е р е з некоторое время отсчи­ т ы в а ю т высоту верхнего п р о з р а ч н о г о слоя. СОЭ различна у животных раз­ ного вида. Очень быстро оседают эритроциты л о ш а д и, весьма медлен­ но - ж в а ч н ы х. Н а величину С О Э влияет физиологическое состояние организма. Усиленная мышечная т р е н и р о в к а з а м е д л я е т эту р е а к ц и ю. У спортивных л о ш а д е й, о т о б р а н н ы х д л я олимпийских соревнований, при средней н а г р у з к е С О Э за первые 15 мин р а в н я л а с ь 9,6 мм (по Нево­ д о в у) . Ч е р е з 2 мес н а п р я ж е н н ы х тре­ нировок з а те ж е первые 15 мин она р а в н я л а с ь 2,6 мм. С О Э сильно у в е л и ч и в а е т с я во время беременности, а т а к ж е при хронических воспалительных про­ цессах, инфекционных з а б о л е в а н и я х, з л о к а ч е с т в е н н ы х опухолях. Это с в я ­ з ы в а ю т с увеличением в п л а з м е кро­ ви к р у п н о м о л е к у л я р н ы х белков - глобулинов и особенно ф и б р и н о г е н а. Вероятно, к р у п н о м о л е к у л я р н ы е бел­ ки у м е н ь ш а ю т электрический з а р я д и э л е к т р о о т т а л к и в а н и е эритроцитов, что способствует большей скорости их о с е д а н и я. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и э р и т р о ц и т о в. У разных ж и в о т н ы х она н е о д и н а к о в а. Эритро­ циты у л о ш а д и н а х о д я т с я в сосуди­ стом русле в среднем 100 дн., у круп­ ного рогатого скота - 120-160, у овцы - 130, у северного оленя - 95, у к р о л и к а - 4 5 - 6 0 дн. В 1951 г. А. Л. Ч и ж е в с к и й в ре­ з у л ь т а т е э к с п е р и м е н т а л ь н ы х иссле­ д о в а н и й и м а т е м а т и ч е с к и х расчетов пришел к выводу, что в а р т е р и а л ь ­ ных сосудах у з д о р о в ы х людей и ж и ­ вотных эритроциты д в и ж у т с я в виде систем, состоящих из монетных столбиков (феномен А. Л. Ч и ж е в - 23 с к о г о) . Причем монетные столбики из эритроцитов крупного д и а м е т р а п р и м ы к а ю т к медленному пристеноч­ ному слою крови, а монетные стол­ бики из эритроцитов м а л о г о д и а м е т ­ р а несутся в быстром осевом потоке крови. Кроме поступательного дви­ ж е н и я, э р и т р о ц и т ы с о в е р ш а ю т и вра­ щ а т е л ь н ы е вокруг собственной оси. При з а б о л е в а н и я х происходит нару­ шение пространственного распо­ л о ж е н и я эритроцитов в сосудах. Лейкоциты. Белые кровяные клетки имеют ц и т о п л а з м у и я д р о. И х п о д р а з д е л я ю т на две б о л ь ш и е группы: зернистые (г р а н у л о ц и т ы) и незернистые (а г р а н у л о ц и т ы) . В ци­ т о п л а з м е зернистых лейкоцитов со­ д е р ж а т с я з е р н ы ш к и (г р а н у л ы) , в ци­ т о п л а з м е незернистых г р а н у л ы отсут­ ствуют. Зернистые лейкоциты. В з а в и с и м о с т и от окраски гранул р а з л и ч а ю т эозинофильные (г р а н у л ы о к р а ш и в а ю т с я в розовый цвет кис­ лыми к р а с к а м и, н а п р и м е р э о з и н о м) , базофильные (в синий цвет основ­ ными к р а с к а м и) и нейтрофильные (теми и другими к р а с к а м и в розовофиолетовый ц в е т) . У юных г р а н у л о цитов я д р о округлое, у молодых оно в виде подковы или палочки (палочк о я д е р н ы е) ; по мере р а з в и т и я я д р о п е р е ш н у р о в ы в а е т с я и р а з д е л я е т с я на несколько сегментов (см. т а б л. I- V I I) . Сегментоядерные, или поли­ морфно-ядерные, нейтрофилы со­ с т а в л я ю т основную массу г р а н у л о цитов. У птиц вместо сегментоядерных н е й т р о ф и л о в присутствуют псевдоэозинофилы, в ц и т о п л а з м е которых с о д е р ж а т с я п а л о ч к о о б р а з н ы е и вере­ тенообразные гранулы. Незернистые лейкоциты. Они д е л я т с я на л и м ф о ц и т ы и моно­ циты. Л и м ф о ц и т ы имеют крупное ядро, о к р у ж е н н о е узким поясом ци­ т о п л а з м ы. В зависимости от р а з м е р а р а з л и ч а ю т б о л ь ш и е, средние и м а л ы е лимфоциты. Лимфоциты составляют б о л ь ш у ю часть белых кровяных кле­ ток: у крупного р о г а т о г о скота - 24 50-60 % всех л е й к о ц и т о в, у сви­ ней - 4 5 - 6 0 , у овец - 5 5 - 6 5 , у коз - 4 0 - 5 0 , у кроликов - 5 0 - 6 5 , у кур - 4 5 - 6 5 % . Этим видам ж и ­ вотных п р и с у щ т а к н а з ы в а е м ы й лимф о ц и т а р н ы й п р о ф и л ь крови. У ло­ шадей и плотоядных п р е о б л а д а ю т сегментоядерные нейтрофилы - нейт р о ф и л ь н ы й п р о ф и л ь крови. О д н а к о и у этих ж и в о т н ы х количество лим­ фоцитов значительное - 20-40 % всех л е й к о ц и т о в. Моноциты - с а м ы е б о л ь ш и е клетки крови, в основном округлой ф о р м ы, с х о р о ш о выра­ женной цитоплазмой. В крови птиц, кроме того, имеют­ ся клетки Тюрка - крупные, с экс­ центрично р а с п о л о ж е н н ы м ядром и значительным количеством цито­ п л а з м ы (см. т а б л. I - V I I) . П р о ц е н т н о е соотношение р а з л и ч ­ ных ф о р м л е й к о ц и т о в н а з ы в а ю т лей­ коцитарной формулой (лейкоформулой) или лейкограммой. Она имеет видовые отличия и х а р а к т е р н о изме­ няется при инфекционных и п а р а з и ­ т а р н ы х з а б о л е в а н и я х, поэтому ее изучению п р и д а е т с я б о л ь ш о е значе­ ние в клинике. О б щ е е количество лейкоцитов в крови з н а ч и т е л ь н о меньше, чем эри­ троцитов. У м л е к о п и т а ю щ и х оно со­ с т а в л я е т около 0,1-0,2 % от числа эритроцитов, у птиц - несколько б о л ь ш е (около 0,5-1 %) . Увеличение количества лейкоци­ тов н а з ы в а ю т лейкоцитозом, а умень­ шение - лейкопенией. Р а з л и ч а ю т д в а вида лейкоцито­ з о в: физиологический и р е а к т и в н ы й. Физиологический, в свою очередь, д е л я т на: 1) п и щ е в а р и т е л ь н ы й (зна­ чительное увеличение количества л е й к о ц и т о в происходит после приема к о р м а; особенно в ы р а ж е н у л о ш а д е й, свиней, с о б а к и к р о л и к о в) ; 2) миогенный (р а з в и в а е т с я после т я ж е л о й мышечной р а б о т ы) ; 3) э м о ц и о н а л ь ­ ный; 4) при болевых воздействиях; 5) при беременности. Физиологиче­ ские лейкоцитозы по своей природе являются перераспределительными, то есть лейкоциты в этих с л у ч а я х вы- х о д я т из депо (селезенка, костный мозг, л и м ф а т и ч е с к и е у з л ы) . Они ха­ р а к т е р и з у ю т с я быстрым р а з в и т и е м, к р а т к о в р е м е н н о с т ь ю, отсутствием из­ менений л е й к о ц и т а р н о й формулы. Р е а к т и в н ы е, или истинные, лейко­ цитозы б ы в а ю т при воспалительных процесах, инфекционных з а б о л е в а ­ ниях. При этом резко у с и л и в а е т с я о б р а з о в а н и е белых к р о в я н ы х телец в о р г а н а х к р о в е т в о р е н и я и количест­ во л е й к о ц и т о в в крови увеличивает­ ся з н а ч и т е л ь н е е, чем при п е р е р а с п р е ­ д е л и т е л ь н о м л е й к о ц и т о з е. Но г л а в ­ ное отличие з а к л ю ч а е т с я в том, что при р е а к т и в н ы х л е й к о ц и т о з а х меня­ ется л е й к о ц и т а р н а я ф о р м у л а: в кро­ ви у в е л и ч и в а е т с я количество моло­ дых форм н е й т р о ф и л о в - миелоцитов, юных, п а л о ч к о я д е р н ы х. П о я д е р ­ ному сдвигу влево оценивают тя­ жесть заболевания и реактивность организма. В последнее время лейкопении в с т р е ч а ю т с я ч а щ е, чем р а н ь ш е. Это о б ъ я с н я е т с я повышением фоновой р а д и о а к т и в н о с т и и другими причи­ нами, с в я з а н н ы м и с техническим прогрессом. Особенно т я ж е л ы е лей­ копении, вызванные поражением костного мозга, н а б л ю д а ю т при луче­ вой болезни. Л е й к о п е н и ю в ы я в л я ю т и при некоторых инфекционных з а ­ б о л е в а н и я х (п а р а т и ф телят, чума свиней). Ф у н к ц и и л е й к о ц и т о в. Лей­ коциты играют в а ж н у ю роль в з а щ и т ­ ных и в о с с т а н о в и т е л ь н ы х процессах о р г а н и з м а. М о н о ц и т ы и нейтрофилы способны к а м е б о и д н о м у д в и ж е н и ю. Скорость д в и ж е н и я последних м о ж е т доходить до 40 м к м / м и н, что р а в н о р а с с т о я н и ю, в 3-4 р а з а п р е в ы ш а ю ­ щему д и а м е т р этих клеток. Д а н н ы е виды л е й к о ц и т о в п р о х о д я т через эн­ дотелий к а п и л л я р о в и активно дви­ ж у т с я в т к а н я х к месту скопления микробов, инородных ч а с т и ц или р а з ­ р у ш а ю щ и х с я клеток самого о р г а н и з ­ ма. Один нейтрофил м о ж е т з а х в а ­ тить до 2 0 - 3 0 б а к т е р и й, а моноцит ф а г о ц и т и р у е т до 100 микробов. Кро­ ме протеолитических ферментов, эти формы л е й к о ц и т о в выделяют, а так­ ж е а д с о р б и р у ю т на своей поверх­ ности и переносят в е щ е с т в а, обез­ в р е ж и в а ю щ и е микробы и ч у ж е р о д ­ ные белки,- а н т и т е л а. Э о з и н о ф и л ы участвуют в разру­ шении и о б е з в р е ж и в а н и и ч у ж е р о д ­ ных белков и токсинов белкового п р о и с х о ж д е н и я. П р е д п о л а г а ю т, что эозинофилы адсорбируют и расщеп­ л я ю т гистамин б л а г о д а р я о б р а з о в а ­ нию ф е р м е н т а г и с т а м и н а з ы. Гиста­ мин я в л я е т с я продуктом п р о м е ж у ­ точного обмена белков и о б л а д а е т сильным биологическим действием. Количество э о з и н о ф и л о в в крови по­ в ы ш а е т с я при п а р а з и т а р н ы х з а б о л е ­ в а н и я х, аллергических состояниях и болезнях кожи. Б а з о ф и л ы имеют с л а б о в ы р а ж е н ную способность к ф а г о ц и т о з у или совсем ее не о б н а р у ж и в а ю т. К а к и тучные клетки соединительной ткани, они синтезируют гепарин - веще­ ство, п р е п я т с т в у ю щ е е с в е р т ы в а н и ю крови. К р о м е того, б а з о ф и л ы спо­ собны о б р а з о в ы в а т ь гистамин. Гепа­ рин п р е д о т в р а щ а е т с в е р т ы в а н и е кро­ ви, а гистамин р а с ш и р я е т к а п и л л я ­ ры в очаге в о с п а л е н и я, что ускоря­ ет процесс р а с с а с ы в а н и я и з а ж и в ­ ления. Л и м ф о ц и т ы принимают участие в в ы р а б о т к е антител, поэтому имеют б о л ь ш о е з н а ч е н и е в создании невос­ приимчивости к инфекционным з а б о ­ л е в а н и я м (инфекционный иммуни­ т е т) , а т а к ж е ответственны з а реак­ ции на введение ч у ж е р о д н ы х белков и о т т о р ж е н и е ч у ж е р о д н ы х тканей при пересадке органов (транспланта­ ционный и м м у н и т е т) . В е д у щ у ю роль в иммунитете, особенно т р а н с п л а н т а ц и о н н о м, игра­ ют так н а з ы в а е м ы е Т-лимфоциты. Они о б р а з у ю т с я из клеток-предшест­ венников в костном мозге, проходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в тимусе (зобной ж е л е з е) , а з а т е м переходят в л и м ф а ­ тические узлы, селезенку или цирку­ л и р у ю щ у ю кровь, где на их д о л ю при­ ходится 4 0 - 7 0 % всех л и м ф о ц и т о в. Т-лимфоциты неоднородны. Среди 25 них выделяют несколько групп: 1) хелперы (помощники) - в з а и м о ­ действуют с В - л и м ф о ц и т а м и и пре­ в р а щ а ю т их в п л а з м а т и ч е с к и е клет­ ки, с и н т е з и р у ю щ и е а н т и т е л а; 2) супрессоры - п о д а в л я ю т чрезмерные реакции В - л и м ф о ц и т о в и п о д д е р ж и ­ вают постоянное соотношение р а з ­ личных форм л и м ф о ц и т о в; 3) килле­ ры (убийцы) - в з а и м о д е й с т в у ю т с ч у ж е р о д н ы м и клетками и р а з р у ш а ­ ют их; 4) а м п л и ф а й е р ы - активи­ руют киллеры; 5) клетки иммунной памяти. В-лимфоциты о б р а з у ю т с я в кост­ ном мозге, д и ф ф е р е н ц и р у ю т с я у мле­ к о п и т а ю щ и х в л и м ф о и д н о й ткани кишечника, ч е р в е о б р а з н о г о отростка, глоточных и небных миндалин. У птиц д и ф ф е р е н ц и р о в к а проходит в ф а б р и ц и е в о й сумке. Сумка по л а т ы н и звучит как бурса, отсюда и В-лим­ ф о ц и т ы. Н а их д о л ю приходится 20-30 % ц и р к у л и р у ю щ и х л и м ф о ц и ­ тов. О с н о в н а я ф у н к ц и я В-лимфоци­ тов - в ы р а б о т к а антител и с о з д а н и е гуморального иммунитета. После встречи с антигеном В-лимфоциты переселяются в костный мозг, селе­ зенку, л и м ф а т и ч е с к и е узлы, где они размножаются и превращаются в п л а з м а т и ч е с к и е клетки, о б р а з у ю щ и е а н т и т е л а, - иммунные у-глобулины. В-лимфоциты специфичны: к а ж д а я группа их р е а г и р у е т л и ш ь с одним антигеном и отвечает з а в ы р а б о т к у антител только против него. Выделяют еще и так называемые нулевые лимфоциты, которые не про­ ходят д и ф ф е р е н ц и р о в к у в о р г а н а х иммунной системы, но при необходи­ мости могут п р е в р а щ а т ь с я в Т- и Вл и м ф о ц и т ы. Они с о с т а в л я ю т 10- 20 % л и м ф о ц и т о в. П р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и з н и л е й к о ц и т о в. Большин­ ство из них ж и в е т относительно не­ долго. П р и помощи методики мече­ ных атомов у с т а н о в л е н о, что гранулоциты ж и в у т максимум 8-10 дн., ч а щ е з н а ч и т е л ь н о меньше - часы и д а ж е минуты. С р е д н я я п р о д о л ж и ­ тельность жизни нейтрофилов у 26 теленка с о с т а в л я е т 5 ч. Среди л и м ­ фоцитов различают короткоживущие и долгоживущие формы. Первые (В - л и м ф о ц и т ы) ж и в у т от нескольких часов до недели, вторые (Т - л и м ф о циты) могут ж и т ь месяцы и д а ж е годы. Кровяные пластинки (тромбо­ циты). У м л е к о п и т а ю щ и х эти фор­ менные элементы крови не имеют ядер, у птиц и всех низших позвоноч­ ных я д р а есть. К р о в я н ы е пластинки о б л а д а ю т удивительным свойством менять форму и р а з м е р ы в з а в и с и ­ мости от м е с т о п о л о ж е н и я. Так, в по­ токе крови они имеют ф о р м у ш а р и к а д и а м е т р о м п о л м и к р о н а (на границе разрешения оптического микрос­ к о п а) . Но попав на стенку кровенос­ ного сосуда или на предметное стек­ ло, они р а с п л а с т ы в а ю т с я, из круг­ лых с т а н о в я т с я з в е з д ч а т ы м и, увели­ ч и в а я п л о щ а д ь в 5-10 р а з, д и а м е т р их с т а н о в и т с я от 2 до 5 мкм. Коли­ чество кровяных пластинок з а в и с и т от вида ж и в о т н ы х. Оно в о з р а с т а е т при т я ж е л о й мышечной работе, пи­ щ е в а р е н и и, в период беременности. Отмечены т а к ж е суточные колеба­ ния: днем их б о л ь ш е, чем ночью. Ко­ л и ч е с т в о к р о в я н ы х пластинок умень­ ш а е т с я при острых инфекционных заболеваниях, при анафилактиче­ ском шоке. В 1882 г. русский ученый В. П. Об­ р а з ц о в впервые д о к а з а л, что тромбо­ циты - это с а м о с т о я т е л ь н ы е эле­ менты крови, п р о и с х о д я щ и е из кле­ ток к р а с н о г о костного мозга - мег а к а р и о ц и т о в (д и а м е т р до 140 м к м) . М е г а к а р и о ц и т - клетка с огромным я д р о м. Д о л г о е время была принята «теория в з р ы в а » , согласно которой «зрелый» м е г а к а р и о ц и т как бы взры­ в а е т с я, р а с п а д а я с ь на мелкие час­ тицы - т р о м б о ц и т ы. Причем я д р о м е г а к а р и о ц и т а т о ж е р а с п а д а е т с я, пе­ р е д а в а я определенный з а п а с вещест­ ва наследственности - Д Н К - тром­ б о ц и т а м. О д н а к о т щ а т е л ь н ы е иссле­ д о в а н и я под электронным микроско­ пом не подтвердили эту гипотезу. О к а з а л о с ь, что в ц и т о п л а з м е м е г а к а - риоцита под у п р а в л е н и е м его гигант­ ского я д р а происходит з а ч а т и е и р а з ­ витие 3-4 тыс. т р о м б о ц и т о в. З а т е м м е г а к а р и о ц и т выпускает свои цитоп л а з м а т и ч е с к и е отростки через стен­ ки кровеносных сосудов. В о т р о с т к а х л е ж а т с о з р е в ш и е к р о в я н ы е пластин­ ки, они о т р ы в а ю т с я, поступают в кро­ воток и н а ч и н а ю т в ы п о л н я т ь свои функции. Но м е г а к а р и о ц и т не пре­ к р а щ а е т своего с у щ е с т в о в а н и я. Его я д р о н а р а щ и в а е т новую ц и т о п л а з м у, в которой проходит новый цикл з а ­ рождения, созревания и «рождения» пластинок. Таким о б р а з о м, «теорию в з р ы в а » сменила «теория р о ж д е н и я » . К а ж д ы й м е г а к а р и о ц и т з а время сво­ его с у щ е с т в о в а н и я в костном мозге дает 8-10 поколений т р о м б о ц и т о в. П л а с т и н к и в ы б р а с ы в а ю т с я в кровь из костного мозга в зрелом состоя­ нии с полным набором о р г а н е л л, но без я д р а и ядерного наследственного м а т е р и а л а (Д Н К) . Они существуют, но не р а з в и в а ю т с я, т р а т я т себя, но не в о с с т а н а в л и в а ю т с я. В отсутствие я д р а в токе крови в о з м о ж е н только синтез з а счет з а п а с о в в е щ е с т в и энергии, полученных от м е г а к а р и о цита. Вот почему в кровянном русле к а ж д ы й т р о м б о ц и т ж и в е т недолго (3-5 сут). В световом микроскопе кровяные пластинки в ы г л я д я т как кусочки ци­ т о п л а з м ы с небольшим количеством з е р н ы ш е к внутри. С п о м о щ ь ю элект­ ронного микроскопа было п о к а з а н о, что з а мнимой простотой скрыта свое­ образная и сложная организация. Очень с л о ж н ы м о к а з а л с я и химиче­ ский состав к р о в я н ы х пластинок. Они с о д е р ж а т ферменты, а д р е н а л и н, н о р а д р е н а л и н, л и з о ц и м, А Т Ф, гра­ нулы серотонина и целый р я д других веществ. Функции тромбоцитов. Тромбоциты выполняют р а з л и ч н ы е функции. П р е ж д е всего они участ­ вуют в процессе с в е р т ы в а н и я крови. И м е я очень клейкую поверхность, они способны быстро п р и л и п а т ь к поверхности инородного п р е д м е т а. П р и соприкосновении с инородными телами или ш е р о х о в а т о й поверх­ ностью т р о м б о ц и т ы с л и п а ю т с я, а з а ­ тем р а с п а д а ю т с я на мелкие обломки, и при этом в ы д е л я ю т с я л е ж а щ и е в митохондриях в е щ е с т в а - т а к назы­ в а е м ы е п л а с т и н ч а т ы е, или т р о м б о ц и т а р н ы е, ф а к т о р ы, которые принято о б о з н а ч а т ь а р а б с к и м и ц и ф р а м и. Они принимают участие во всех ф а з а х с в е р т ы в а н и я крови. Тромбоциты с л у ж а т строитель­ ным материалом для первично­ го т р о м б а. При с в е р т ы в а н и и крови кровяные пластинки выпускают м е л ь ч а й ш и е отростки - усики звез­ дообразной формы, затем сцеп­ л я ю т с я ими, о б р а з у я к а р к а с, на ко­ тором ф о р м и р у е т с я сгусток крови - тромб. Т р о м б о ц и т ы выделяют т а к ж е ве­ щ е с т в а, необходимые д л я уплотне­ ния кровяного сгустка,- ретрактозимы. В а ж н е й ш и й из них - тромбостенин, который по своим свойствам н а п о м и н а е т актомиозин скелетных мышц. И з к р о в я н ы х пластинок в ране­ ную т к а н ь в ы д е л я е т с я тромбоцитарный фактор роста (Т Ф Р) , который стимулирует деление клеток, поэтому р а н а з а т я г и в а е т с я быстрее. Тромбоциты у к р е п л я ю т стенки кровеносных сосудов. Внутренняя стенка сосуда о б р а з о в а н а эпите­ л и а л ь н ы м и клетками, но прочность ее о п р е д е л я е т с я сцеплением присте­ ночных т р о м б о ц и т о в. А они всегда р а с п о л а г а ю т с я вдоль стенок крове­ носных сосудов, с л у ж а с в о е о б р а з ­ ным б а р ь е р о м. К о г д а прочность стен­ ки сосуда п о в ы ш е н а, то п о д а в л я ю щ е е б о л ь ш и н с т в о пристеночных тромбо­ цитов имеет дендрическую, самую «цепкую» форму, а многие из них на­ х о д я т с я на р а з н о й стадии внедрения в э п и т е л и а л ь н ы е клетки. Б е з в з а и м о ­ действия с т р о м б о ц и т а м и эндотелий сосудов н а ч и н а е т пропускать через себя эритроциты. Тромбоциты переносят р а з л и ч н ы е в е щ е с т в а. Н а п р и м е р, серотонин, ко­ торый а д с о р б и р у е т с я п л а с т и н к а м и из крови. Это в е щ е с т в о с у ж и в а е т крове27 носные сосуды и у м е н ь ш а е т кровоте­ чение. Т р о м б о ц и т ы переносят и т а к называемые креаторные вещества, необходимые д л я с о х р а н е н и я струк­ туры сосудистой стенки. Н а эти цели используется около 15 % циркули­ р у ю щ и х в крови т р о м б о ц и т о в. Тромбоциты обладают способ­ ностью к ф а г о ц и т о з у. Они погло­ щают и переваривают чужеродные частицы, в том числе и вирусы. СВЕРТЫВАНИЕ КРОВИ При ранении кровеносного сосуда кровь свертывается, образуется тромб, который з а к у п о р и в а е т д е ф е к т и препятствует д а л ь н е й ш е м у крово­ течению. С в е р т ы в а н и е крови, или гем о к о а г у л я ц и я, п р е д о х р а н я е т орга­ низм от кровопотери и я в л я е т с я в а ж ­ нейшей з а щ и т н о й реакцией о р г а н и з ­ ма. П р и пониженной с в е р т ы в а е м о с т и крови даже ничтожное ранение м о ж е т привести к смерти. Скорость с в е р т ы в а н и я крови у ж и в о т н ы х р а з л и ч н ы х видов р а з л и ч ­ на. С в е р т ы в а н и е крови м о ж е т про­ исходить внутри кровеносных сосу­ дов при п о в р е ж д е н и и их внутренней оболочки (интимы) или вследствие повышенной свертываемости крови. В этих с л у ч а я х о б р а з у ю т с я внутрисосудистые т р о м б ы, п р е д с т а в л я ю щ и е опасность д л я о р г а н и з м а. К о а г у л я ц и я крови о б у с л о в л е н а изменением физико-химического со­ стояния белка п л а з м ы фибриногена, который при этом переходит из раст­ воримой ф о р м ы в н е р а с т в о р и м у ю, п р е в р а щ а я с ь в фибрин. Тонкие и длинные нити ф и б р и н а образуют сеть, в петлях которой о к а з ы в а ю т ­ ся ф о р м е н н ы е элементы. Если вы­ пускаемую из сосуда кровь непре­ рывно п о м е ш и в а т ь метелочкой, то на ней осядут волокна ф и б р и н а. Кровь, из которой у д а л е н фибрин, н а з ы в а ю т дефибринированной. О н а состоит из ф о р м е н н ы х элементов и сыворотки. Сыворотка крови - это п л а з м а, в ко­ торой нет фибриногена и некоторых других веществ, участвующих в 28 с в е р т ы в а н и и. С в е р т ы в а т ь с я способна не т о л ь к о ц е л ь н а я кровь, но и п л а з м а. Современная теория свертывания крови. В ее основу п о л о ж е н а фер­ ментативная теория А. Шмидта (1872 г.) . С о г л а с н о последним д а н ­ ным, с в е р т ы в а н и е крови происходит в три ф а з ы. П е р в а я ф а з а - обра­ зование протромбиназы, вторая - образование тромбина, третья - о б р а з о в а н и е ф и б р и н а. К р о м е этого, выделяют предфазу и послефазу свер­ тывания крови. В предфазу осущест­ в л я е т с я т а к н а з ы в а е м ы й сосудистот р о м б о ц и т а р н ы й, или микроциркул я т о р н ы й, гемостаз. В п о с л е ф а з у входят д в а п а р а л л е л ь н ы х процесса: р е т р а к ц и я (уплотнение) и фибринол и з (р а с т в о р е н и е) к р о в я н о г о сгу­ стка. Г е м о с т а з - это совокупность фи­ зиологических процессов, которые з а в е р ш а ю т с я остановкой кровотече­ ния при п о в р е ж д е н и и кровеносных сосудов. Сосудисто-тромбоцитарный, или микроциркуляторный, гемостаз - о с т а н о в к а кровотечения из мелких сосудов с низким кровяным д а в л е ­ нием. О н а с л а г а е т с я из двух после­ д о в а т е л ь н ы х процессов: с п а з м сосу­ дов и ф о р м и р о в а н и е т р о м б о ц и т а р ной пробки. При т р а в м е р е ф л е к т о р н о проис­ ходит уменьшение просвета (с п а з м) мелких кровеносных сосудов. Р е ф ­ лекторный с п а з м к р а т к о в р е м е н н ы й. Более длительный спазм сосудов поддерживается сосудосуживающи­ ми в е щ е с т в а м и (серотонин, н о р а д р е налин, а д р е н а л и н) , которые выделя­ ются т р о м б о ц и т а м и и п о в р е ж д е н ­ ными клетками т к а н е й. С п а з м сосу­ дов приводит л и ш ь к временной о с т а н о в к е кровотечения. Образование тромбоцитарной пробки имеет основное значение для остановки кровотечения в мелких со­ судах. Т р о м б о ц и т а р н а я пробка обра­ зуется б л а г о д а р я способности тром­ боцитов п р и л и п а т ь к ч у ж е р о д н о й по­ верхности - адгезия тромбоцитов - и с к л е и в а т ь с я друг с другом - аг­ регация тромбоцитов. З а т е м о б р а з о - вавшийся тромбоцитарный тромб уплотняется в результате сокраще­ ния с п е ц и а л ь н о г о б е л к а тромбостенина, с о д е р ж а щ е г о с я в т р о м б о ц и ­ тах. О с т а н о в к а кровотечения при ра­ нении мелких сосудов происходит у ж и в о т н ы х в течение 4 - 8 мин. Этот гемостаз в сосудах с низким д а в л е ­ нием н а з ы в а е т с я первичным. Он обу­ словлен д л и т е л ь н ы м с п а з м о м сосудов и механической з а к у п о р к о й их агре­ гатами тромбоцитов. Вторичный гемостаз обеспечивает плотное з а к р ы т и е п о в р е ж д е н н ы х со­ судов тромбом. Он п р е д о х р а н я е т от в о з о б н о в л е н и я кровотечения из мел­ ких сосудов и с л у ж и т основным ме­ ханизмом з а щ и т ы от кровопотери при повреждении сосудов мышечного типа. П р и этом происходит необра­ т и м а я а г р е г а ц и я т р о м б о ц и т о в и об­ р а з о в а н и е сгустка. В крупных сосудах гемостаз так­ ж е н а ч и н а е т с я с о б р а з о в а н и я тромбоцитарной пробки, но она не выдер­ ж и в а е т высокого д а в л е н и я и в ы м ы в а ­ ется. В этих сосудах имеет место коагуляционный (ферментативный) гемостаз, осуществляемый в три фазы. Схема коагуляционного гомеос т а з а п о к а з а н а на с. 32. Первая фаза. Образование протромбиназы - наиболее слож­ ная и продолжительная. Различают т к а н е в у ю и к р о в я н у ю протромби­ назы. О б р а з о в а н и е т к а н е в о й протром­ б и н а з ы с о в е р ш а е т с я з а 5-10 с, а кровяной - з а 5-10 мин. Процесс образования тканевой протромбиназы н а ч и н а е т с я с по­ в р е ж д е н и я стенок сосудов и окру­ ж а ю щ и х их тканей и выделения

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБЩЕОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ

УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ЧУВАШСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ

АКАДЕМИЯ

Кафедра морфологии, акушерства и терапии

Физиология животных

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ

ДИСЦИПЛИНЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ

студентам – заочникам по направлению подготовки

36.03.02 «Зоотехния»

Чебоксары 2014

УДК 612:636 (075)

Составитель: доц. кафедры морфологии, акушерства и терапии, канд. биол. наук Ефимова И.О.

Физиология животных: Методические указания по изучению дисциплины ФГБОУ ВПО ЧГСХА; Сост. Ефимова И.О. Чебоксары, 2014. 40 с.

Утверждено методической комиссией факультета ветеринарной медицины и зоотехнии.

Рецензенты: профессор кафедры морфологии, акушерства и терапии Алексеев И.А.,

Введение

Физиология животных – биологическая наука, изучающая процессы и функции здорового организма на уровне клеток, тканей, органов и организма в целом, их взаимосвязь между собой и с условиями окружающей средой, технологией содержания, а также поведенческие реакции животных.

Предметом изучения физиологии является организм животных, а целью физиологии - познание процессов, функций организма и их регуляция.

Эти знания помогут зоотехнику повысить молочную, мясную и шерстную продуктивность, плодовитость животных и яйценоскость птицы, а также качество продукции.

Задачами физиологии животных являются:

Познание частных и общих механизмов и закономерностей деятельности клеток, тканей, органов и целостного организма, механизмов нейро-гуморальной регуляции физиологических процессов и функций у млекопитающих и птиц, качественного своеобразия физиологических процессов у продуктивных животных, поведенческих реакций и механизмов их формирования;

Приобретение навыков по исследованию физиологических констант функций и умений использования знаний физиологии и этологии в практике животноводства и ветеринарии.

Общие методические указания по изучению дисциплины

При выполнении заданий контрольной работы студент должен предварительно ознакомиться с методическими советами по изучению отдельных тем дисциплины и обратить особое внимание на их ключевые моменты. Студент – заочник обязан отвечать строго на поставленные вопросы и не допускать голословного переписывания учебников и учебных пособий.

Для полного усвоения материала по ходу его изучения студенту предлагается составлять краткий конспект и схемы.

Самостоятельное изучение дисциплины примерно рассчитано на 92 ч, выполнение контрольной работы - на 15 ч (табл. 1).

Таблица 1.

Примерные затраты времени для самостоятельного изучения

разделов курса

	Разделы курса	Количество часов
	Физиология клетки
	Физиология возбудимых тканей
	Физиология нервной системы
	Сенсорные системы
	Высшая нервная деятельность
	Физиология эндокринной системы
	Физиология движения (основные механизмы)
	Физиология систем крови
	Физиология иммунной системы
	Физиология кровообращения и лимфообращения
	Физиология системы дыхания
	Физиология пищеварения
	Физиология обмена веществ и энергии. Теплорегуляция.
	Физиология выделения.
	Физиология размножения
	Физиология лактации
	Основы этологии
	Физиология адаптации животных
	ВСЕГО ПО ДИСЦИПЛИНЕ:

Только при ежедневном изучении всех вышеперечисленных разделов курса и соблюдении времени и последовательности студенту гарантируется полное усвоение дисциплины.

Библиографический список Основной

Битюков И.П., Лысов В.Ф., Сафонов Н.А. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1990. – 256 с.

Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1990. - 256 с.

Георгиевский В.И. Практическое руководство по физиологии сельскохозяйственных животных. - М.: Высшая шк., 1976.

Голиков А.Н., Базанова Н.У., Кожебеков З.К. и соавт. Физиология сельскохозяйственных животных. - М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Практикум по физиологии и этологии животных / Под ред. В.И. Максимова. – М.: КолосС, 2005. – 256 с.

Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И., Шевелев Н.С. Физиология и этология животных. – М.: КолосС, 2004. – 586 с.

Лысов В.Ф., Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных. – М.: КолосС, 2004. – 248 с.

Дополнительный

Акаевский А.И., Криницын Д.Я., Мелехин Г.П., Мелехин П.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных. Изд. 4-е, перераб. и доп. - М.: Колос, 1978.

Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем овец. - Казань, 1980. - 90 с.

Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у свиней. - Казань, 1982.-82 с.

Костина Т.Е. Физиологические особенности функциональных систем у лошадей. - Казань, 1987.-86 с.

Лысов В.Ф. Физиология молодняка сельскохозяйственных животных. - Казань, 1977.-62 с.

Лысов В.Ф. Функциональные системы сельскохозяйственных животных. - Казань, 1986.-75 с.

Лысов В.Ф. Частная физиология сельскохозяйственных животных. - Казань, 1987.-53 с.

Скопичев В.Г., Шумилов Б.В. Морфология и физиология животных: Учебное пособие. – СПб.: Издательство «Лань», 2004. – 416 с.

Сысоев А.А. Физиология сельскохозяйственных животных. – М.: Колос, 1980. – 148 с.

Методические советы по изучению отдельных тем дисциплины и задания для самостоятельной проверки знаний

Тема 1. Физиология клетки

Клетка это основная форма организации живого вещества, целостная живая система. Она состоит из ядра, цитоплазмы и цитолеммы (плазмолеммы), взаимодействие которых определяет ее жизненность, то есть способность к обмену веществ, росту, размножению, раздражимости. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой и состоит из кариоплазмы. Клетка отделена от внешней среды клеточной оболочкой - плазматической мембраной. В цитоплазме различают гиалоплазму, органеллы и включения.

Органеллы - постоянные составные части цитоплазмы, выполняющие определенные функции. Одни из органелл присутствуют в каждой клетке организма и поэтому называются общими, другие – лишь в клетках определенного типа и называются специальными.

Обратите внимание на связь между структурой и функцией клетки.

Клетки, ткани и органы организма функционируют в относительно постоянных условиях, которые создаются в организме кровью, тканевой жидкостью, лимфой. Среда (кровь, лимфа и тканевая жидкость), в которой функционируют клетки, ткани и органы организма, называются внутренней средой для данного организма.

Постоянство состава и физико – химических свойств внутренней среды организма, которые обеспечиваются деятельностью всех органов и систем организма, называется гомеостазом.

Вопросы для самопроверки

1. Основные принципы структурной и функциональной организации животных. Связь структуры и функции.

2. Клетка как структурная и физиологическая единица организма. Организация клетки.

3. Химические компоненты клетки.

4. Питательные вещества и источники энергии клетки.

5. Обмен веществ как основное условие возникновения и эволюции живой материи, непременное условие жизни.

6. Организм как саморегулируемая система.

7. Внутренняя среда организма. Гомеостаз.

8. Принципы нервной и гуморальной регуляции физиологических функций. Понятие об оптимальном физиологическом процессе.

9. Целостность организма, взаимосвязь его отдельных органов и систем, взаимодействие организма с окружающей средой.

Тема 2. Физиология возбудимых тканей

Некоторые ткани и клетки организма в процессе эволюции приспособились осуществлять быстрые ответные реакции на действия раздражителей. Эти ткани (нервная, мышечная, железистая) получили название возбудимые. Они обладают рядом свойств (возбудимость, проводимость и т.д.). Изучив механизм возникновения мембранного потенциала и потенциала действия, поймете сущность процесса возбуждения.

Ткани и органы организма реагируют на действие раздражителя по определенным законам раздражения (закон силы, закон времени и т.д.).

Электрические явления в возбудимых тканях обусловлены свойствами и строением мембраны клеток: наличием в них натриевых, калиевых и кальциевых каналов, разной концентрацией ионов калия и натрия внутри и снаружи, работой натрий – калиевого и кальциевого насосов.

У сельскохозяйственных животных различают три вида мышечных тканей: гладкую, скелетную поперечно – полосатую и сердечную поперечно – полосатую. Изучите строение и свойства тканей. Обратите особое внимание на механизм мышечного сокращения, работу, силу и утомление мышц.

Подробно ознакомьтесь с особенностями строения и функциями мякотных и безмякотных нервных волокон, их свойствами. Передача возбуждения с нервного волокна на мышечное происходит через специализированное структурное образование (синапс). Он состоит из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Поймите механизм передачи возбуждения через синапс.

Вопросы для самопроверки

1. Возбудимые ткани. Их характеристика.

2. Дайте определение понятиям физиологический покой, возбуждение и торможение.

3. Назовите законы, по которым возбудимая ткань отвечает возбуждением на действие раздражителей.

4. Охарактеризуйте основные свойства нервной и мышечной тканей: возбудимость и лабильность (функциональная подвижность).

5. Поясните особенности строения и функции нервных волокон и их свойства.

6. Каково строение синапса? Поясните механизм передачи возбуждений с нейрона на нейрон в нервной системе и с нейрона на исполнительные органы.

7. Расскажите строение скелетных и гладких мышц. Назовите их свойства.

8. Охарактеризуйте одиночные и тетанические, изотонические и изометрические сокращения мышц. Приведите примеры.

9. Каков механизм мышечного сокращения? Роль АТФ и креатинфосфата как источников энергии для мышечного сокращения.

Тема 3. Физиология нервной системы

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга, а периферическая нервная система представленная нервами, соединяет органы и ткани со спинным и головным мозгом.

Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Нервно – гуморальная регуляция обеспечивается нервной и гормональной системами. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса. Рефлексом называется закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Рефлекс осуществляется через специальное структурное образование нервной системы, которое называется рефлекторной дугой.

Совокупность нейронов в центральной нервной системе, которые участвуют в регуляции функций организма, называется нервным центром. Различают центры дыхания, кровообращения, слюноотделения, глотания, мигания и т.д.

Необходимо обратить внимание на то, что организм животных осуществляет свою деятельность по принципу функциональных систем. Функциональная система это объединение ряда расположенных в различных местах структур или органов и осуществляемых в них процессов в целях получения конечного приспособительного результата.

Начните изучение физиологии центральной нервной системы в следующей последовательности: строение и функции спинного, продолговатого, среднего мозга, мозжечка, промежуточного мозга, подкорковых ядер, ретикулярной формации, лимбической системы, коры больших полушарий.

По функциональному признаку центральная неравная система делится на соматическую и вегетативную. Периферическая нервная система состоит из черепномозговых и спинномозговых нервов, которые осуществляют чувствительную и двигательную иннервацию аппарата движения (скелет и скелетную мускулатуру), кожного покрова и их ганглиев. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Симпатическая нервная система иннервирует органы сердечно – сосудистой системы (сердце, гладкую мускулатуру сосудов, органы кровообращения), а парасимпатическая - гладкую и поперечно – полосатую мышечные ткани внутренних органов и железы.

Вопросы для самопроверки

1. Поясните схему строения и характеристику функций центральной нервной системы.

2. Что такое рефлекс и рефлекторная дуга? Из каких элементов состоит рефлекторная дуга?

3. Опишите свойства нервных центров.

4. Охарактеризуйте строение и функции различных отделов центральной нервной системы?

5. Опишите симпатический и парасимпатический отделы, их структурно-функциональные характеристики.

6. Каковы функции вегетативных ганглиев, пре- и постганглионарных волокон?

Тема 4. Сенсорные системы

Органы чувств входят в состав нервной системы и являются частью анализаторов. Каждый анализатор является афферентным отделом рефлекторной дуги и состоит из трех составных частей: 1) рецептор, воспринимающий раздражения, 2) нервы и проводящие пути мозга, передающие возбуждения 3) центральная часть (подкорковые и корковые центры), где происходит анализ и синтез воспринимаемого ощущения. Органы чувств являются периферической частью анализаторов, т.е. рецепторами. Рецепторы в зависимости от источника раздражения делят на интерорецепторы, проприорецепторы и экстерорецепторы. Интерорецепторы располагаются во внутренних органах, тканях и сосудах. Проприорецепторы воспринимают раздражения, идущие от костей, мышц и суставов, а экстерорецепторы - из внешней среды.

Вопросы для самопроверки

Из каких отделов состоит анализатор?

Назовите свойства рецепторов. Дайте классификацию рецепторов.

Назовите виды кожных рецепторов. Опишите механизм кожной рецепции.

Дайте определение понятию «вкусовая рецепция».

Каковы строение и функции обонятельной рецепции?

Дайте определение «слуховая рецепция». Опишите строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Каков механизм восприятия звуковых раздражителей разных частот и силы?

Каковы строение и функции зрительного анализатора?

Дайте определение понятию «висцеральная рецепция».

Каковы строение и функции мышечно – суставной рецепции?

Каковы строение и функции вестибулорецепции?

Назовите виды контактных и дистантных анализаторов. Каково участие анализаторов в формировании поведения животных?

Тема 5. Высшая нервная деятельность

На действие безусловных раздражителей (корм, боль и т.д.) осуществляются приспособительные реакции (безусловные рефлексы) с участием подкорковых ядер, промежуточного, среднего, продолговатого и спинного мозга по прирожденным, наследственно закрепленным нервным путям. Так, только что вылупившийся цыпленок сразу же начинает клевать, новорожденный теленок – сосать и т.п.

Благодаря совместной деятельности коры больших полушарий мозга и подкорковых образований, обеспечивается более быстрое приспособление организма к окружающей среде и целенаправленное поведение животного, которое называется высшей нервной деятельностью. Последняя осуществляется по принципу условного рефлекса и называется еще условно – рефлекторной деятельностью.

В коре больших полушарий различают шесть рядов нервных клеток, множество борозд и извилин. Она имеет древнюю кору (архикортекс) – обонятельная доля; старую кору (палеокортекс) – лимбическую систему; новую кору (неокортекс). В каждом полушарии имеется моторная зона , в которой сосредоточены двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным скелетным мышцам. Сюда приходят и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, в сухожилиях и суставах. Кроме того, в коре больших полушарий различают еще и сенсорную зону . Она представлена зрительной зоной, которая располагается в затылочных долях больших полушарий; слуховой – в височных долях; обонятельной – в аммоновом роге древней коры; тактильной - в задней центральной извилине, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление; интерорецептивной - в премоторной области, получающей афферентные импульсы от внутренних органов.

В процессе индивидуальной жизни животного при действии каких-либо условных раздражителей (свет, звук, запах и т.п.) на организм и восприятия их сенсорными зонами коры больших полушарий и неоднократно сочетанного действия безусловного раздражителя (корм, боль и т.д.) с возбуждением нейронов моторной зоны нервные связи вырабатываются заново. Так, при дрессировке щенка вначале даем команду (звук - условный раздражитель), а затем еду (безусловный раздражитель). Через 10…15 сочетаний при условии, что животное здоровое и щенка никто и ничто не отвлекало, у Вас все получится. Вы сможете выработать условный рефлекс, и щенок выполнит любую команду «сидеть», «лежать»… Вспомните, как Вы дали имя своему щенку?

Нарисуйте схемы рефлекторных дуг любого безусловного и условного рефлекса.

Обратите внимание на виды торможения условных рефлексов, механизмы внешнего торможения условных рефлексов, внутреннего торможения - дифференцировка, запаздывание.

Назовите типы высшей нервной деятельности. Какая связь между типом высшей нервной деятельности и продуктивностью животных?

Вопросы для самопроверки

1. Что такое высшая нервная деятельность и какими методами ее изучают? Виды обучения животных.

2. Как образуются условные рефлексы, чем они отличаются от безусловных и каково их биологическое значение?

3. Виды торможения в коре головного мозга и их биологическая роль.

4. В чем заключается аналитическая и синтетическая деятельность коры головного мозга?

5. Что такое тип высшей нервной деятельности? Как реагируют животные разных типов высшей нервной деятльености на резкое нарушение стереотипа доения или на перевод их в новые условия эксплуатации?

6. Каковы отличия психической деятельности животных от психической деятельности человека?

Тема 6. Физиология эндокринной системы

Регуляция деятельности органов и тканей, обмена веществ и энергии, всех других жизненных процессов осуществляется нервно-гуморальной системой. Гуморальное звено регулирующей системы представлено в основном гормонами, вырабатываемыми железами внутренней секреции.

Основное назначение гормонов:

1. Участвуют в регуляции обмена белков, жиров, углеводов и водно-солевого обмена (соматотропный, липотропный, тироксин, глюкокортикоиды, глюкагон, инсулин, адреналин, альдостерон, адиуретин).

2. Некоторые гормоны передней доли гипофиза регулируют деятельность других эндокринных желез: адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ).

Таким образом, гормоны эндокринных желез оказывают влияние на интенсивность роста, воспроизводительные функции, уровень лактации, яйценоскость, линьку и многие другие процессы в организме животных.

Механизм функциональной связи нервной системы и желез внутренней секреции прояснился лишь с открытием нейросекреции. оказывается часть нервных клеток способна (у всех позвоночных и многих представителей классов беспозвоночных) не только порождать и проводить возбуждение, но и обладает секреторной функцией.

У высших позвоночных животных нейросекреторные клетки в виде ядер (скоплений) располагаются в гипоталамусе, важнейшем отделе промежуточного мозга. Он имеет непосредственную связь с гипофизом, представляя с ним единую анатомическую и функциональную систему.

В нейронах паравентрикулярных и супраоптических ядер передней части гипоталамуса синтезируются, соответственно, два гормона - окситоцин и вазопрессин (адиуретин). По мере образования оба эти гормона по аксонам нейросекреторных клеток в комплексе с белком-носителем в виде гранул (зерен) продвигаются в заднюю долю гипофиза. Здесь они накапливаются и отсюда выводятся в кровь.

Передняя доля гипофиза (ПДГ) лишена нервных связей с мозгом, но имеет специальную сосудистую воротную систему. Кровь по воротной системе направляется от гипоталамуса (срединного возвышения) по ножке гипофиза к передней его доле. Было доказано, что гипоталамус с помощью нейросекретов контролирует выделение гормонов передней и средней долями гипофиза.

Восемь нейросекретов гипоталамуса, стимулирующих выделение гормонов из соответствующих клеток передней и средней долей гипофиза получили название рилизинг-факторов (либеринов). Не исключается, что рилизинг-факторы не только стимулируют выделение клетками гормонов, но и влияют на биосинтез в них гормонов.

Из ткани гипоталамуса выделено 3 нейросекрета (статина), которые тормозят выделение в кровоток пролактина, соматотропного и меланоцитостимулирующего гормонов.

Из ткани эпифиза выделен гормон мелатонин, который угнетает секрецию фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов гипофиза и, следовательно, функцию половых желез. Установлено, что эпифиз птиц и многих видов диких зверей вырабатывает больше мелатонина в зимние месяцы, когда продолжительность светового дня самая короткая. Таким образом, эпифиз, получая информацию о внешнем освещении через орган зрения, участвует в работе механизма «биологических часов» и определяет фотопериодизм в размножении этих видов животных.

Очень полезно группировать гормоны в различные комбинации в зависимости от их участия в регуляции белкового, углеводного, жирового и водно-солевого обмена.

Обратите внимание на роль гормонов в реакциях адаптации (приспособления) организма животных при стрессе (состоянии напряжения). Стресс - неспецифическая, стереотипная реакция организма на воздействие различного рода раздражителей - стрессоров. Стрессор - это любой раздражитель, который по интенсивности и длительности своего влияния на организм превышает пределы повседневных воздействий. Организм животных приспосабливаются к воздействию раздражителей с помощью нервного и гормонального звеньев адаптации.

Вопросы для самопроверки

1. Каким образом гипоталамус регулирует деятельность гипофиза и других желез внутренней секреции? Что такое нейросекреция?

2. Какова роль гормонов гипофиза в регуляции физиологических процессов?

3. Гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной и половых желез и их физиологическое значение.

4. Изобразите в виде схемы роль инсулина, глюкагона, адреналина и глюкокортикоидов в регуляции обмена углеводов?

5. Каким образом паратгормон, тиреокальцитонин и витамин Д поддерживают относительное постоянство концентрации кальция и фосфора в крови?

6. Что такое стресс и какова роль гипоталамуса, гипофиза, коры надпочечников и других желез в реакции адаптации организма к неблагоприятным воздействиям среды - стрессоров?

7. Какова роль гормонов в регуляции жирового и белкового обмена?

Тема 7. Физиология движения (основные механизмы)

Основу жизнедеятельности организма составляют двигательные приспособительные реакции, обеспечивающие возможность его самосохранения как индивидуума и вида. Двигательные приспособительные реакции (поддержание принятой позы, перемещение звеньев и всего тела в пространстве, ориентировочные, защитные, поведенческие движения) обеспечиваются в организме системой движения, которая включает в себя: 1) зрительный, слуховой, обонятельный, кожный и висцеральный анализаторы; 2) двигательный нервный центр (совокупность определенных нейронов спинного, продолговатого, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка, промежуточного мозга, стриопаллидума, лимбической системы и коры больших полушарий головного мозга, обеспечивающая формирование программы действия); 3) эфферентные волокна соматических нервов, идущих к мышцам; 4) исполнительные органы (скелет и поперечно – полосатые скелетные мышцы); 5) проприорецепторы и вестибулорецепторы с афферентными проводниками, находящимися в составе соматических нервов, и связанные сними нейроны в двигательном нервном центре.

Деятельность системы движения обеспечивают скелет и мышцы (поперечно – полосатые, динамические и статодинамические).

Поза животного поддерживается благодаря тонусу мышц, поддерживаемому возбуждением мышечно – суставных рецепторов и некоторого растяжения мышц под тяжестью скелета, а также позо – тоническим и выпрямительным приспособительным реакциям.

Обратите внимание на типы движения.

Вопросы для самопроверки

1. Как устроена система, обеспечивающая позу и перемещение животного? Какова ее роль в жизнедеятельности организма?

2. Дайте определению понятию «двигательный нервный центр». Назовите, какими нейронами он образован, его отделы и роли каждого отдела в осуществлении двигательных приспособительных реакций.

3. Назовите исполнительные органы системы, обеспечивающей позу и перемещение животного. На какие группы делят мышцы по их роли в системе?

4. Дайте определение двигательной или моторной единице мышц, двигательным единицам, различающимся по скорости развития в них сокращения мышечных волокон.

5. Поясните, как проявляется поза и как она поддерживается.

6. Охарактеризуйте виды аллюров.

Тема 8. Физиология систем крови

Внутренней средой организма животных являются кровь, лимфа и тканевая жидкость. Они поддерживают ее постоянство, принимая участие в процессах обмена веществ.

Кровь осуществляет функцию теплорегуляции, аккумулируя в себе тепло и равномерно распределяя его по органам, а при избытке тепла отдает его в окружающую среду. Она участвует в дыхательных процессах, осуществляя транспорт кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Благодаря переносу кровью гормонов, медиаторов, электролитов, клеточных метаболитов и других продуктов обмена веществ и поступлению их к тканям и органам осуществляется гуморальная регуляция их деятельности. Кроме того, кровь выполняет защитную функцию, предохраняя организм от действия микробов, вирусов и их токсинов, а также от других чужеродных организму веществ.

Изучите состав и физико-химические свойства (вязкость, плотность, осмотическое и онкотическое давления, поверхностное натяжение, кислотно – щелочное равновесие, буферные свойства) крови. Обратите особое внимание на строение и количество форменных элементов (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) у разных видов животных, где они образуются и разрушаются, какова их роль в организме. Поймите механизм свертывания крови.

Вопросы для самопроверки

1. Чем представлена внутренняя среда организма?

2. Какие функции выполняет кровь?

3. Каковы состав и физико – химические свойства крови?

4. Назовите количество форменных элементов крови у разных видов животных.

5. Охарактеризуйте строение, свойства эритроцитов и роли их в организме животных.

6. Назовите виды лейкоцитов. Какова их роль в организме домашних животных?

7. Что представляют собой тромбоциты? Назовите их свойста и роль. Поясните механизм свертывания крови.

Тема 9. Физиология иммунной системы

Организм животных имеет ряд защитных механизмов на воздействие различных повреждающих факторов как поступающих извне, так и с собственными измененными клетками. Прежде всего это механизм неспецифической защиты (естественная резистентность). Он представлен механическими барьерами кожи и слизистых оболочек, препятствующими проникновению микроорганизмов внутрь организма. В этом процессе принимают активное участие комплемент, нейтрофилы, макрофаги и т.д.

Кроме этого имеется механизм специфической защиты, который представлен клетками иммунной системы (лимфоцитами и фагоцитами) и антителами.

Иммунная систем представлена совокупностью органов, тканей, клеток, деятельность которых обеспечивает иммунитет. Органы и ткани иммунной системы подразделяют на центральные и периферические.

К центральным органам иммунной системы относят красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы кишечника, фабрициева сумка и т.п., а к периферическим – лимфоузлы, селезенка, лимфатические фолликулы по ходу пищеварительного тракта.

Фагоцитоз играет важную роль в защите организма от чужеродного и является неспецифическим клеточным защитным механизмом . Различают две группы фагоцитов: циркулирующие и тканевые. К циркулирующим фагоцитам относят все гранулоциты и моноциты, к тканевым - макрофаги соединительной ткани, купферовские клетки, дендритные клетки селезенки и лимфоузлов, клетки Лангенгарса, альвеолярные и интерстициальные макрофаги легких, клетки микроглии и т.д.

Комплемент – это группа белков крови, состоящая из протеаз и активаторов. Он играет важную роль в защите от чужеродного, являясь неспецифическим гуморальным защитным механизмом . Комплемент разрушает бактериальные и инфицированные вирусами собственные клетки, участвует в регуляции воспалительных и иммунных реакций.

Обратите особое внимание на специфические механизмы защиты (гуморальные и клеточные звенья иммунной системы).

Вопросы для самопроверки

1. Охарактеризуйте центральные и периферические органы иммунной системы.

2. Опишите явление фагоцитоза. Какие клетки принимают участие в этом процессе?

3. Какие механизмы активации комплемента Вам известны? Опишите их?

4. Перечислите основные характеристики клеточного и гуморального иммунитета.

Тема 10. Физиология кровообращения и лимфообращения

Кровь и лимфа осуществляют свои функции благодаря постоянной их циркуляции по кровеносным и лимфатическим сосудам. Непрерывность движения крови и лимфы обеспечивается работой сердца, вспомогательными механизмами и специфическим строением сосудов. Благодаря движению крови осуществляются обмен веществ, питание, дыхание, терморегуляция, выделение и другие функции организма.

Изучите анатомическое строение сердца, циклический характер и фазы сердечной деятельности, систолический и минутный объемы сердца. Охарактеризуйте строение и физиологическую роль проводящей системы сердца, внешние показатели деятельности сердца и сосудов (сердечный толчок, тоны сердца, артериальный и венозный пульс, давление крови), виды сосудов и микроциркуляцию. Назовите рефлексогенные сосудистые зоны и поясните их роль в саморегуляции кровообращения.

Изучите образование, состав и значение межклеточной жидкости и лимфы, лимфообразование и факторы, обеспечивающие движение лимфы.

Вопросы для самопроверки

Какие фазы составляют цикл работы сердца?

Какова роль проводящей системы сердца?

Поясните внешние показатели деятельности сердца и сосудов.

Какова разница между систолическим и минутным объемами сердца?

Какие виды сосудов вам известны? Дайте их характеристику.

Из каких сосудов складывается микроциркуляторное русло?

Каково физиологическое значение микроциркуляции?

Каков характер движения крови по большому и малому кругам кровообращения?

От чего зависит величина кровяного давления? Каков механизм саморегуляции кровяного давления?

Охарактеризуйте компоненты лимфы и ее свойства.

Назовите структуры организма, входящие в состав системы лимфообращения, особенности строения и физиологические роли ее компонентов.

Назовите факторы, обуславливающие ток лимфы.

Расскажите о механизмах регуляции размеров лимфообращения в организме животных.

Тема 11. Физиология системы дыхания

Совокупность процессов, обеспечивающих обмен кислорода и углекислого газов между внешней средой и тканями организма, называется дыханием, а совокупность органов, обеспечивающих дыхание, - системой органов дыхания. Различают пять этапов дыхания:

1. Внешнее дыхание - обмен (вентиляция) воздуха между внешней средой и альвеолами легких (осуществляется посредством актов вдоха и выдоха). При вдохе объем грудной клетки увеличивается, давление в плевральной полости понижается ниже атмосферного на 9 мм.рт.ст. и воздух из внешней среды поступает в легкие. При выдохе наоборот объем грудной клетки уменьшается, давление воздуха в плевральной полости повышается выше атмосферного на 3…4 мм.рт.ст., и альвеолярный воздух удаляется из легких.

2. Обмен газов между альвеолярным воздухом и венозной кровью капилляров легких. Парциальное давление кислорода (давление одного газа в смеси газов) в альвеолах легких составляет 100 мм.рт.ст., а его напряжение в венозной крови - 40 мм.рт.ст. Возникает разница давлений и благодаря физическому закону диффузии газ поступает из альвеол в кровь. Парциальное давление углекислого газа в альвеолярном воздухе легких равняется 100 мм.рт.ст., а напряжение этого газа в венозной крови – 46 мм.рт.ст. Из-за разницы давлений благодаря этому же явлению углекислый газ из венозной крови переходит в альвеолярный воздух. В результате газообмена кровь становится артериальной.

3. Транспорт газов кровью. Поступив в венозную кровь, кислород соединяется с гемоглобином эритроцитов и образуется оксигемоглобин. В таком виде газ поступает к тканям организма животных. Кроме того, каждые 0,3 мл кислорода на 100 мл крови транспортируются кровью в растворенном состоянии. 80 % углекислого газа транспортируется в виде бикарбонатов натрия и калия, 18 % в виде карбгемоглобина эритроцитов и 2 % в растворенном состоянии.

4. Обмен газов через стенки капилляров между артериальной кровью и тканями. Напряжение кислорода в артериальной крови составляет 100 мм.рт.ст., а в тканях около нуля. Благодаря явлению диффузии кислород поступает из крови в ткани. Газ используется тканями в процессе окисления органических соединений, и в итоге образуется углекислый газ. Напряжение углекислого газа в тканях возрастает до 60 мм.рт.ст., а в артериальной крови его напряжение равно 40 мм.рт.ст. По тому же физическому закону углекислый газ поступает из тканей в кровь.

5. Тканевое дыхание – окислительные процессы в митохондриях клеток.

Регуляция дыхания осуществляется по принципу обратной связи. В результате обмена веществ образуется углекислый газ, который раздражает хеморецепторы (нервные окончания, реагирующие на химические вещества) кровеносных сосудов. Возбуждение поступает в центр вдоха дыхательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Оттуда информация передается через центр пневмотаксиса (варолиев мост) на центр выдоха и он тормозится. От центра вдоха программа действия передается по мотонейронам спинного мозга к межреберным и диафрагмальным мышцам и происходит вдох. Окончания блуждающего нерва, заложенные в стенках бронхов всех калибров, реагируют на степень их растяжения. Возбуждаясь, они вызывают торможение центра вдоха и возбуждение центра выдоха. Такое же действие оказывают рецепторы, находящиеся в межреберных и диафрагмальных мышцах, но они менее чувствительны к растяжению, чем рецепторы в бронхах.

Если вы усвоили регуляцию дыхания, то Вам будет не сложно ответить на такие вопросы. Как изменится дыхание у животного после перерезки обоих блуждающих нервов? Почему невозможно задерживать дыхание на длительное время?

Вопросы для самопроверки

1. Каково значение верхних дыхательных путей, грудной клетки и легких для дыхания?

2. Как осуществляются вдох и выдох? Что такое жизненная емкость легких и чем она отличается от общей емкости легких?

3. Каким образом кровь транспортирует О 2 и СО 2 ? Что такое кислородная емкость крови и какие факторы ее определяют? Как осуществляется газообмен в легких и тканях?

4. Каким образом регулируются акты вдоха и выдоха? Роль центра пневмотаксиса и рецепторов растяжения в стенках бронхов и мышцах грудной клетки и диафрагмы в переключении вдоха на выдох и выдоха на вдох.

5. Как отразится на дыхании повышение содержания углекислого газа в воздухе животноводческих помещений?

Тема 12. Физиология пищеварения

Источником материала для построения клеток тканей и образования энергии являются корма. В пищеварительной системе из них извлекаются и расщепляются питательные вещества, компоненты которых всасываются в кровь и лимфу и разносятся ко всем органам и тканям.

В данной теме следует сосредоточить главное внимание на следующих вопросах:

1. Функция пищеварительной системы: секреторная, в том числе гормональная, моторная, всасывательная, выделительная.

2. Пищеварение в ротовой полости, желудке, тонких и толстых кишках. Нервно-гормональная регуляция функций пищеварительной системы.

3. Особенности пищеварения у свиней, лошадей и жвачных животных.

1. Соки пищеварительных желез содержат не только ферменты, осуществляющие расщепление (гидролиз) питательных веществ корма, но и соединения, создающие необходимую для них реакцию среды и изменяющие физическое состояние корма. Переваривание питательных веществ происходит не только в полости, но и на поверхности слизистой оболочки пищеварительного канала. Через нее же происходит и всасывание воды, минеральных веществ и продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов.

2. Видовые особенности проявляются на всех этапах пищеварения, особенно в желудке. Это связано с различным расположением в его слизистой оболочке отдельных секреторных зон. Характер функций последних определяется наличием или отсутствием в них главных и обкладочных клеток, выделяющих, соответственно, ферменты и соляную кислоту. Имеют значение и видовые особенности двигательной активности желудка.

Другой видовой особенностью пищеварения является функционирование в многокамерном желудке жвачных и в толстом кишечнике растительноядных животных, особенно лошадей и кроликов, огромного количества микроорганизмов (бактерии, грибки, инфузории). С помощью ферментов они переваривают питательные вещества, в том числе клетчатку, сбраживают простые углеводы до газов и летучих жирных кислот (уксусной, пропионовой, масляной и др.), отщепляют от аминокислот и небелковых азотных веществ (мочевина) аммиак, используя его для построения своих аминокислот и белка, а также гидрогенизуют жир.

3. Секреция пищеварительных соков осуществляется в две последовательные фазы. Это удобно проследить на примере желудочных желез. Сначала их сок выделяется в результате возбуждения блуждающих нервов под действием условных и безусловных раздражителей. Извлеченные из первых порций корма высокомолекулярные соединения совместно с соляной кислотой вызывают выделение клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки гормонов гастрина и энтерогастрина, которые поддерживают ранее начавшуюся секрецию желудочного сока. В этом саморегулирующемся процессе обратной связью служит тормозящее действие избытка соляной кислоты на клетки, гормоны которых (гастрин и энтерогастрин) стимулировали до этого ее выделение. По такой же схеме происходит регуляция выделения сока поджелудочной железы и желчи, но с участием гормонов секретина и холецистокинина (панкреозимина).

Вопросы для самопроверки

1. Какова сущность (значение) пищеварения?

2. Какова роль слюны, ферментов и соляной кислоты желудочного сока в пищеварении?

3. Регуляция секреции желудочного сока.

4. Каковы особенности пищеварения в желудке плотоядных, всеядных, лошадей и жвачных животных?

5. Какова роль желчи и ферментов поджелудочного и кишечного соков в пищеварении? Регуляция секреции сока поджелудочной железы и желчи.

6. Строение ворсинки и механизм всасывания. Сущность полостного и пристеночного пищеварения.

7. Почему телятам необходимо медленно выпаивать теплые молоко или его заменители?

8. Почему животных необходимо переводить с одного типа рациона на другой не сразу, а постепенно?

9. Как влияют состав рациона и физическая форма кормов на пищеварение у жвачных животных?

Тема 13. Физиология обмена веществ и энергии. Теплорегуляция.

Сущность обмена веществ заключается в том, что все организмы потребляют из внешней среды различные органические и неорганические соединения, используют их в процессе жизнедеятельности и выделяют конечные продукты обмена в форме других органических и неорганических структур. В организме органические вещества подвергаются химическим превращениям, которые совершаются в форме диссимиляции (распада) и ассимиляции (синтеза). Биологическое значение этих двух процессов заключается в том, что при расщеплении органических веществ освобождается заключенная в них энергия, которая обеспечивает функциональные потребности всех органов. Одновременно в тканях образуются видоспецифические белки, жиры, углеводы и в целом структурные элементы, что определяет возможности роста, размножения и сохранения морфологической целостности организма. Таким образом, обмен веществ является основой его жизнедеятельности.

Изучение обмена веществ целесообразно начать с освоения общих закономерностей превращения веществ и энергии в организме. Студент должен ознакомиться с современными методами исследования обмена веществ и энергии.

Изучая обмен белков, жиров и углеводов, надо иметь в виду, что в организме они составляют единый процесс обмена. Важными являются такие понятия, как азотистое равновесие, белковый минимум. В белковом, углеводном и жировом обмене животных разных видов имеются свои особенности, например, у жвачных: при расщеплении белков в преджелудках ферментами микроорганизмов образуется аммиак. Особенно много его может накапливаться при использовании небелковых форм азота (мочевины). Аммиак ядовит для организма, поэтому азотистое питание должно осуществляться с полным знанием особенностей белкового обмена у жвачных животных. Обмен углеводов и жиров у жвачных имеет свои особенности, связанные с процессами в преджелудках: образованием летучих жирных кислот и гидрогенизацией жиров.

Важную роль в жировом обмене имеет бурая жировая ткань, богатая митохондриями, цитохромом, ферментами, благодаря чему энергетически она очень подвижна. Эта ткань имеет особое значение для новорожденных, у которых в первые дни жизни теплорегулирующая система еще несовершенна.

Следует обратить внимание на уникальность роли линолевой, линоленовой и арахидоновой кислот в организме, являющихся основой для синтеза простагландинов - биологически высокоактивных веществ, обладающих значительным спектром действия. Широкое использование в акушерской практике, в частности для синхронизации половой охоты у животных, получил простагландин F 2α и его синтетические аналоги (эстрофан и др.).

Большое значение в обмене веществ имеют вода, макро- и микроэлементы, витамины. Физиологическое значение этих веществ надо связать не с клиническими проявлениями их дефицита в организме, а с функциями различных систем, процессами роста, развития, размножения, продуктивности животных.

Сложным вопросом является регуляция обмена веществ. Особую роль в этом играет гипоталамус, в котором находятся нервные центры обмена воды, органических и неорганических веществ. Он же обеспечивает включение гипофиза, щитовидной, околощитовидных желез, надпочечников, регулирующих обменные процессы в организме.

Обмен веществ обеспечивает поддержание постоянства температуры теплокровных животных. Это постоянство обусловлено уравновешиванием процессов теплопродукции (химическая теплорегуляция) и теплоотдачи (физическая теплорегуляция). Химическая теплорегуляция осуществляется за счет изменения интенсивности обмена веществ. Между температурой внешней среды и интенсивностью обмена существует обратная зависимость. Обратите внимание на ряд приспособлений, имеющихся у животных, способствующих сохранению тепла и препятствующих излишнему его образованию. Поддержание температурного постоянства организма связано с нервным центром теплорегуляции гипоталамуса и кожными терморецепторами, воспринимающими тепло и холод.

Обмен энергии в основном изучают методом непрямой калориметрии. Уясните значение дыхательного и калорического коэффициентов СО 2 и О 2 при исследовании обмена энергии этим методом.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое общий и промежуточный обмен веществ?

2. Роль белков в организме. Обмен белков и его регуляция. Каковы особенности белкового обмена у жвачных животных?

3. Какова роль углеводов в организме? Обмен углеводов и его регуляция. Особенности углеводного обмена у жвачных.

4. Каково значение жира в организме? Обмен жира и его регуляция. Особенности жирового обмена у жвачных.

5. Роль кальция, фосфора, калия, натрия и серы в обмене веществ. Как регулируется обмен этих веществ в организме?

6. Что такое микроэлементы и какова роль йода, кобальта, меди, марганца, селена и цинка в обмене веществ?

7. Физиологическая и биохимическая роль витаминов.

8. Какие морфофизиологические особенности организма жвачных животных позволяют восполнять дефицит белка в их рационе за счет включения в него мочевины и других небелковых азотсодержащих веществ?

9. В какой мере зависит интенсивность обмена веществ и энергии от пола, возраста животного и сезона года?

Тема 14. Физиология выделения

В процессе жизнедеятельности организма животных, в том числе проявления любого вида продуктивности, образуются вещества, неиспользуемые в дальнейшем или даже вредные. Они непрерывно поступают в тканевую жидкость, лимфу и кровь. Оттуда удаляются через систему специальных органов, главным образом через почки.

При изучении материала и выполнении контрольной работы необходимо учитывать следующее:

1. Строение нефрона, в частности особенности кровеносной и мочевыводящей систем.

2. Фазы образования мочи и механизм регуляции мочеобразования.

3. Органические и неорганические вещества с разной интенсивностью всасываются из первичной мочи в зависимости от величины их пороговой концентрации и содержания в окружающей тканевой жидкости. Данный процесс регулируется нервным и гормональным (антидиуретин, альдостерон) путями и является одним из способов поддержания постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

4. Мочевыделение является главным, но не единственным способом выведения из организма различных веществ. Преобладание того или иного способа (с мочой, кожным салом и потом, выдыхаемым воздухом, калом) зависит от растворимости удаляемых веществ, типа питания и физиологического состояния животных, их видовых особенностей, температуры и влажности окружающего воздуха.

Вопросы для самопроверки

1. Значение выделительных процессов в организме.

2. Каково строение нефрона? Как образуется в нем первичная и конечная моча и каков механизм регуляции этого процесса?

3. Роль почек и кожи в регуляции постоянства состава крови и поддержания кислотно-щелочного равновесия, осмотического давления, температуры тела.

4. Какое влияние оказывают мышечная работа и уровень водного, солевого и белкового питания на интенсивность мочеобразования у животных?

Тема 15. Физиология размножения

Высокая степень механизации производственных процессов, увеличение плотности поголовья, изменение режима дня (изменение условий доения и кормления, отсутствие активного моциона и контакта с быком) оказывают отрицательное влияние на воспроизводительную функцию у коров.

Основными вопросами этого раздела являются: половая и общая зрелость, физиология половой системы самца (семенников и придаточных половых желез) и самки (яичников, яйцеводов, матки), физиология полового цикла, процессы осеменения, физиологические основы искусственного осеменения, половое поведение животных, механизм оплодотворения, физиология беременности и родов. Для результативного осеменения важно иметь правильное представление о способах установления у самки состояния течки и охоты, о времени овуляции.

Разрыв зрелых фолликулов и выход из них яйцеклетки - овуляция - осуществляется при достижении у самки определенного соотношения в крови лютенизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ) гормонов и с участием простагландина. Продолжительность жизни яйцеклетки после овуляции составляет: у коров 10…11, овец 12…15, свиней около 10 ч.

Изучая процесс оплодотворения, следует иметь в виду, что в половых путях самки происходит процесс капацитации спермиев (их дозревание). Время, необходимое для капацитации спермиев, у животных разных видов различно: у крупного рогатого скота 5…6, овец-1,5, свиней - 3…6, кроликов - 5 часов. Полагают, что под влиянием жидкой среды половых путей самки происходит разрушение наружной мембраны ак-росомы спермиев и освобождение ферментов (гиалуронидазы и акрозина), облегчающих процесс проникновения их через оболочки в цитоплазму яйцеклетки.

Заключительный этап размножения - беременность и роды. Их реализация во многом определяется состоянием мускулатуры матки. Ее сократительная активность повышается под действием окситоцина. Чувствительность матки к нему ослабляется прогестероном, источниками которого служат желтое тело яичника, зародыш (плод) и плацента. Кроме того, зародыш (плод) и плацента служат источниками гонадотропина, стимулирующего выделение желтым телом прогестерона.

Решающая роль в пусковом механизме родового акта принадлежит гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе плода. Под влиянием кортикотропина гипофиза плода его надпочечники начинают усиленно продуцировать и выделять в кровоток кортизол, который активирует в нем самом и плаценте синтез эстрогенов за счет прогестерона. В результате секреция эстрогенов возрастает, а прогестерона - уменьшается. Одновременно стимулируется выделение маткой простагландина F 2α который вызывает распад желтого тела (лютеолиз) и выделение из него релаксина. Его источником у многих животных служит и плацента. Релаксин способствует расслаблению связок таза, раскрытию шейки матки и подготовке родополового канала к изгнанию плода. Краткосрочное резкое возрастание содержания эстрогенов (возможно и простагландина) в крови матери повышает чувствительность мускулатуры матки к действию на нее окситоцина, который обусловливает ее активное сокращение, усиление родовых потуг и ускорение родового акта.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое половая и общая физиологическая зрелость животных? Какие факторы влияют на сроки их наступления?

2. Каковы различия спермы у животных разных видов по объему эякулята и концентрации в ней спермиев?

3. Внешние проявления течки и половой охоты у крупного и мелкого рогатого скота, свиней, лошадей.

4. Типы осеменения и овуляции у животных разных видов. Как происходит процесс оплодотворения?

5. Механизм беременности и родового акта.

6. Влияние внешних факторов (кормления, светового фактора и др.) на воспроизводительную функцию.

Тема 16. Физиология лактации

Уровень молочной продуктивности определяется интенсивностью лактации. Она является следствием физиологических процессов, протекавших в организме самки во время беременности и родов и подготовивших молочную железу к секреции молока. Сопровождающие лактацию сбалансированное кормление и содержание (особенно доение) животных должны обеспечивать достаточное количество питательных веществ в крови, дальнейшее развитие всех тканей молочной железы и соответствующее состояние нервной и гуморальной систем. Только в таких условиях возможны образование и получение максимального количества молока.

Основными вопросами данного раздела являются:

1. Рост и развитие молочной железы и их нервно-гормональная регуляция. Значение емкости вымени и кратности доения для молочной продуктивности.

2. Какие компоненты содержатся в молозиве и молоке и из чего они образуются? Нервно-гормональная регуляция этих процессов. Особенности состава молока и его образования у нежвачных и жвачных животных.

3. Рефлекс молокоотдачи и механизм его торможения. Физиологические основы машинного доения.

При изучении материала и составлении ответов на вопросы контрольной работы необходимо учитывать следующее:

1. Молочная железа у самок начинает усиленно развиваться с наступлением половой зрелости. Наибольшие изменения в ней происходят во время беременности, особенно во второй ее половине. Причем альвеолярный и протоко-цистернальный отделы молочной железы развиваются под действием разных гормонов и неодновременно.

2. Источником неорганических и органических веществ молока служит плазма крови. Однако молоко отличается от нее по содержанию и соотношению одноименных компонентов, а также по наличию тех компонентов, которые отсутствуют в плазме. Это связано с тем, что одни вещества, проходя через молочную железу, преобразуются в ней, а другие переходят в молоко без качественных изменений.

В то же время неорганические и органические вещества поступают в кровь в основном из пищеварительного канала, а потому их количество зависит от набора кормов в рационе и их физической формы. Так, скармливание коровам гранулированных кормов свыше 30% от питательности рациона, высококонцентратный тип кормления, а также потребление больших количеств измельченного сена и свежей травы приводит к изменению бродильных процессов в рубце и соотношения образующихся при этом летучих жирных кислот (уменьшается доля уксусной кислоты и возрастает процент пропионовой). В результате снижается жирность молока. С другой стороны, использование одних и тех же кормов связано с видовыми особенностями пищеварения. Например, у жвачных в преджелудках большая часть углеводов сбраживается до летучих жирных кислот, а значительная часть непредельных жирных кислот корма превращается в предельные. Поэтому по составу молока и его образованию жвачные животные отличаются от нежвачных.

3. Нервная и нервно-гормональная фазы выведения молока из железы (посмотрите схему в учебнике) осуществляются последовательно и периодически (во время доения или сосания), а его образование происходит постоянно. В обеих фазах молокоотдачи центростремительное звено представлено нервными импульсами, поступающими от рецепторов раздражаемой молочной железы, а центробежное звено связано со спинно-мозговыми нервами в первой фазе и с гипоталамо-гипофизарной системой - во второй. Причем быстрота и тщательность удаления первых порций молока обусловливает полноту удаления его последующего, основного объема. Поэтому только при соблюдении правильного режима доения происходит полноценный рефлекс молокоотдачи, позволяющий получить максимальное количество молока, накопленного в вымени.

Этому же способствует и стереотип доения, вырабатывающийся у коров в условиях постоянного распорядка дня на ферме. Необычные раздражители тормозят рефлекс молоковыведения. Это обстоятельство особенно важно учитывать на фермах молочных комплексов.

Вопросы для самопроверки

1. Каково строение молочной железы? Как регулируются ее рост и развитие?

2. Как образуется молоко и какие гормоны регулируют этот процесс?

3. Какая существует взаимосвязь между деятельностью молочной железы и органов пищеварения, дыхания, кровообращения?

4. Как осуществляется рефлекс молокоотдачи? Почему важно коров доить быстро?

5. Почему важно строго соблюдать распорядок дня на ферме и режим доения коров?

6. Каковы физиологические основы машинного доения коров?

7. Значение преддоильной подготовки вымени коровы для осуществления полноценного рефлекса молокоотдачи.

Тема 17. Основы этологии

Этология это наука, представляющая собой систему достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов (целенаправленной деятельности организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей) животных. Изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях внешней среды и при различном состоянии организма, видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся условиям внешней среды, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Обратите внимание на существующие формы поведения у домашних животных.

Инстинкт это совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животным данного вида, возникающих на раздражение из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанной с осуществлением этих актов.

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Соответственно видам потребностей различают следующие виды инстинктов:

витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (активный и пассивный), регулирования цикла «сон-бодрствование», экономии энергии (сил);

зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение роли отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов- сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм);

инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкты возникают на специфические раздражители внешней и внутренней среды организма. Они передаются по наследству. В процессе индивидуального развития организма формируются и исчезают, угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность.

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение понятию «этология».

2. Перечислите методы физиологических исследований.

3. Назовите особенности группового поведения молодняка и взрослых особей - лошадей, крупного рогатого скота, овец, свиней и птиц.

4. Охарактеризуйте поведение сельскохозяйственных животных в условиях промышленной технологии.

5. Приведите примеры применения этологии в животноводстве.

Тема 18. Физиология адаптации животных

Физиологическая адаптация - совокупность процессов наследственных и развивающихся в течение индивидуальной жизни животного, обеспечивающих возможность жизнедеятельности в измененных условиях среды и в условиях, ранее не совместимых с жизнью. Физиологическая адаптация обеспечивается генетически сформированными механизмами и механизмами, формирующимися в процессе индивидуальной жизни при определенных условиях.

Факторы окружающей среды, к которым необходима адаптация, разнообразны: физическая нагрузка, высотная гипоксия, высокая и низкая температуры, яркий свет, ионизирующие излучения, высокое и низкое барометрическое давление, магнитное поле, шум, загрязнение воздуха, вода, корм, действия соперника, врага и т.п.

Развитие адаптационных реакций приводит к тому, что организм приобретает новое качество, устойчивость, тренированность, новый навык, т.е. нейтрализует действие того фактора, к которому приобретена адаптация. Адаптационные реакции предупреждают повреждение организма, составляют основу естественной профилактики. Адаптация относительно специфична. Повышение резистентности к одному фактору нередко имеет в своем составе компоненты, которые могут повышать резистентность организма к действию других факторов. Так, адаптация к физическим нагрузкам повышает устойчивость организма к гипоксии, адаптация к болевым воздействиям увеличивает резистентность к ионизирующему излучению.

Многократное повторение коротких и не слишком интенсивных стрессорных воздействий обеспечивает мобилизацию резервов организма и повышение его резистентности к тяжелым длительным стрессорным воздействиям, блокирует ключевое звено повреждения - активацию перекисного окисления липидов (ПОЛ), свободнорадикальные продукты которого вызывают разрывы ДНК и гибель клеток, предупреждает истощение резерва гликогена.

В центральной нервной системе роль ограничителя стресс-реакции играет ГАМК-ергическая система; ее конечный продукт - тормозной медиатор гаммааминомасляная кислота (ГАМК), обладает тормозным пре- и постсинаптическим действием. Она локализована в черной субстанции, хвостатом ядре, бледном шаре. ГАМК действует самостоятельно: тормозит, ограничивает стресс-реакцию, уменьшает активацию адренергической и гипофизарно-адреналовой систем. Такое же участие в ограничении стресс-реакции принимают энкефалины (образуются в коре больших полушарий, мозжечке, стриатуме и надпочечниках) и (β-эндерфин (образуется в гипоталамусе). Помимо этих опиоидных пептидов в ограничении стрес-реакции принимает участие нанопептид - пептид δ-сна (ПДС), образующийся в интралатеральных ядрах таламуса. Его относят к эндогенным регуляторам функционального состояния серотонинергической и катехоламинергической систем мозга.

Такого рода механизмы ограничения стресс-реакции организма широко представлены на уровне клеток и тканей. Один из них обеспечивает уменьшение в клетках количества ненасыщенных жирных кислот, являющихся субстратом перикисного окисления липидов, а другой - индуцирование синтеза антиоксидантных ферментов (каталазы, глютатион пероксидазы) и тем самым повышает резистентность ткани к индуктору перекисного окисления липидов.

Вопросы для самопроверки

1. Охарактеризуйте систему адаптации. Какими звеньями она представлена?

2. Опишите общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии адаптации.

3. Опишите, чем характеризуется адаптация к физическим нагрузкам, к гиподинамии.

4. Как происходит адаптация к холоду, воздействию высоких температур?

5. Опишите, как осуществляется адаптация к высотной гипоксии.

6. Опишите, как осуществляется адаптация, связанная со сменой рациона (адаптация пищеварительной системы, энзиматическая).

7. Опишите, как происходит адаптация животных к машинному доению.

Методические указания и задания для контрольной работы

Студент в соответствии с учебным планом должен выполнить одну контрольную работу.

Контрольная работа включает материал программы курса и состоит из письменных ответов (с рисунками и схемами) на 6 вопросов и описания опытов и наблюдений.

Номера вопросов и заданий для выполнения самостоятельных опытов и наблюдений на животных устанавливаются по предпоследней и последней цифрам шифра (табл. 2, 3). Например, при шифре 02218 студенту необходимо составить ответы на вопросы № 10, 19, 47, 58, 89, 139 и выполнить опыты и наблюдения № 6, 7.

Опыт следует оформить в виде протокола по следующей схеме:

1. Тема и дата проведения опытов (наблюдений).

2. Название хозяйства, в котором проведен опыт.

3. Вид животного, его возраст, порода (породность), продуктивность, физиологическое состояние (лактация, беременность и т.д.).

4. Результаты опыта (представляются в виде таблицы).

5. Анализ результатов опыта и выводы.

Основные недостатки и ошибки, допускаемые студентами при выполнении контрольной работы.

1. Наиболее часто повторяющимся недостатком является почти дословное списывание текста учебника. Необходимо ответы излагать своими словами.

2. Некоторые студенты не используют новейшие данные по курсу физиологии, которые приведены в методических указаниях, а в них, помимо этого, даны советы, на что следует обратить внимание и в каком порядке рациональнее составить ответ.

3. Одним из наиболее сложных вопросов для усвоения является регуляция того или иного процесса, в том числе регуляция обмена веществ. Как правило, студенты ограничиваются только перечислением желез внутренней секреции или гормонов, принимающих участие в регуляции, не указывая конкретной роли каждого из них.

4. Многие студенты при вычислении дыхательного коэффициента для определения образования энергии по газообмену под выражением «выделенный СО 2 » понимают выдохнутый СО 2 , а под выражением «поглощенный О 2 » понимают вдохнутый О 2 . На самом деле, имеется в виду СО 2 , получившийся при образовании энергии, и О 2 , потребляющийся для образования энергии.

5. В ответах не приводятся материалы личных наблюдений за поведением животных, не отражаются физиологические особенности животных, с которыми имеет дело студент в процессе своей практической деятельности.

6. Часто в ответах на вопросы о физиологическом действии витаминов дается описание лишь клиники заболеваний, связанных с их недостатком. Надо указать физиологическую роль витамина.

Таблица 2. Номера вопросов для контрольной работы

Последняя цифра шифра

Предпоследняя цифра шифра

Таблица 3. Номера опытов и наблюдений для контрольной работы

Последняя цифра шифра

Предпоследняя цифра

7. Таким же недостатком является описание клиники заболеваний при гипер- или гипофункции желез внутренней секреции. Следует изложить физиологическую роль гормонов в обмене веществ и других процессах жизнедеятельности.

8. В ответах большинства студентов встречается неверное представление о физиологическом действии витаминов А, Д, Е. Витамин А предохраняет клетки кожи и слизистых оболочек (эпителия) от ороговения. Именно поэтому при авитаминозе или гиповитаминозе А нарушается всасывание питательных веществ в кишечнике, и животные отстают в росте, у них нарушается воспроизводительная функция. Витамины Д 2 , Д 3 после активизации в почках паратгормоном способствуют всасыванию кальция из кишечника.

Действие витамина Е связано с его антиокислительными свойствами. Он предохраняет ненасыщенные жирные кислоты клеток тканей от окисления. Полагают, что продукты окисления жиров, возникающие в тканях животных при дефиците витамина Е, являются свободными радикалами, которые, будучи весьма активными, разрушают мембраны клеток и их органоидов (лизосом), нарушая тем самым в них обмен веществ. Эти перекиси губительно действуют на эмбрионы.

9. При изложении материала по физиологии анализаторов нельзя ограничиваться лишь характеристикой рецепторного аппарата, необходимо показать роль двух других его отделов - проводникового и центрального.

Следует иметь в виду, что при возникновении затруднений в процессе изучения материала курса и выполнения контрольных работ студент-заочник может получить консультацию в письменном виде или на кафедре лично.

Перечень вопросов для выполнения контрольной работы (ответы обязательно сопровождайте рисунками и схемами)

Предмет физиологии животных. История физиологии. Основные этапы. Формирование физиологии как самостоятельной науки. Развитие экспериментальных методов исследований в физиологии. Моделирование функций.

Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии. И. М. Сеченов - основоположник русской физиологии. Значение работ И. П. Павлова для развития отечественной и мировой физиологии. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании учения о рефлекторной регуляции деятельности органов и систем организма.

Основные принципы структурной и функциональной организации животных. Связь структуры и функции. Клетка как структурная и физиологическая единица организма. Организация клетки.

Химические компоненты клетки. Питательные вещества и источники энергии клетки. Обмен веществ как основное условие возникновения и эволюции живой материи, непременное условие жизни.

Организм как саморегулируемая система. Внутренняя среда организма. Гомеостаз.

Принципы нервной и гуморальной регуляции физиологических функций. Понятие об оптимальном физиологическом процессе. Целостность организма, взаимосвязь его отдельных органов и систем, взаимодействие организма с окружающей средой.

Как проявляется возбудимость тканей? В чем заключаются специфические и неспецифические изменения в них под влиянием раздражения? Что такое адекватные и неадекватные раздражители? Приведите примеры.

Какие Вы знаете меры возбудимости? Как их определяют и каково значение каждой из них? Что такое раздражение и раздражимость, возбуждение и возбудимость? Какие бывают раздражители по видам энергии?

Опишите последовательность изменений заряда и проницаемости мембраны нервного волокна для ионов натрия и калия в процессе возникновения потенциала действия. Какова роль деполяризации мембраны в этом процессе? Как происходит восстановление зарядов и концентраций ионов натрия и калия внутри и вне нервного волокна при завершении потенциала действия?

Чем обусловливаются мембранный потенциал (покоя) и потенциал действия? Каковы при этом заряды снаружи и внутри нервного или мышечного волокна?

Каков механизм натриево-калиевого насоса и каково его значение? Что произошло бы при длительном пассивном движении натрия и калия через каналы в мембране нервного и мышечного волокна? Как бы это отразилось на его зарядах?

Что такое синапс и из каких элементов он состоит? Каковы морфологические и функциональные различия между возбуждающими и тормозящими синапсами?

Каковы основные свойства синапсов? В чем заключаются возбуждающий и тормозящий постсинаптические потенциалы? Чем возбуждающий постсинаптический потенциал отличается от потенциала действия?

Каковы закономерности проведения возбуждения по мякотным и безмякотным нервным волокнам и через синапсы? Чем они объясняются?

Как изменяются заряды и проницаемость постсинаптической мембраны для натрия и калия в возбуждающих и тормозящих синапсах под влиянием нервного импульса? Каковы последствия этих процессов?

Каковы механизмы местного потенциала и потенциала действия? Что у них общее и чем они различаются?

В чем заключаются различия в направлениях проведения импульса по нервным волокнам и через синапсы? Чем вызываются эти различия?

Что такое нервный центр и каковы его основные свойства? Как объясняется постоянный тонус нервной и мышечной тканей?

Что такое рефлекс? Из каких элементов складывается рефлекторная дуга? Нарисуйте схему дуги любого спинномозгового рефлекса и рефлекса молокоотдачи. Что между ними общего и чем они отличаются друг от друга?

Что такое обратная афферентация (обратная связь)? Приведите конкретные примеры ее значения в формировании поведения.

В чем заключаются сходства и различия между процессами возбуждения и торможения? Каким образом осуществляются пресинаптическое и постсинаптическое торможения? Какова их роль в координации движений.

Из каких элементов состоят центральный и периферический отделы нервной системы? Какова роль нервной системы и ее отделов в жизнедеятельности организма? Приведите конкретные поясняющие примеры.

Каковы особенности в строении и функции вегетативного и соматического отделов нервной системы? Проиллюстрируйте это конкретными примерами.

Какие функции выполняют спинной, продолговатый и средний мозг, мозжечок в обеспечении движений?

Опишите функции важнейших отделов промежуточного мозга.

Каковы функции ретикулярной формации ствола мозга? Отметьте ее значение в формировании поведения животных, в частности, сна и бодрствования.

Какие функции выполняет кора головного мозга? В чем заключается аналитическая и синтетическая деятельность центральной нервной системы у млекопитающих (птиц или пчел)?

Какие функции выполняет спинной мозг?

Какие функции выполняет продолговатый мозг?

Какие функции выполняет средний мозг?

В чем заключаются проводящая и рефлекторная функция отделов центральной нервной системы? Поясните на примере таламуса и спинного мозга.

Из каких элементов состоят анализаторы? Каковы функции каждого элемента? Разделите все анализаторы по видам рецепторов, или по видам воспринимаемой энергии.

Что такое анализаторы и на какие виды их подразделяют? Опишите их общие свойства. Чем различаются понятия «орган чувств» и «анализатор»? Приведите конкретные примеры. Подробно опишите физиологию кожного анализатора.

Из каких отделов состоит зрительный анализатор и каковы функции каждого из них? Каким образом воспринимаются и воссоздаются черно-белое и цветное изображения? Как регулируются функции глаза в зависимости от интенсивности освещения и удаленности предмета?

Из каких отделов состоит слуховой анализатор и каковы функции каждого из них? Строение наружного, среднего и внутреннего уха.

Из каких отделов состоит обонятельный анализатор и каковы функции каждого из них? Что такое элементарные запахи и чем они воспринимаются? Каким образом и где создается цельный обонятельный образ внешнего сигнала?

Из каких отделов состоит вкусовой анализатор и какова функция каждого из них? Что такое элементарные вкусы и чем они воспринимаются? Каким образом и где создается цельный вкусовой образ внешнего сигнала?

Из каких отделов состоит кожный анализатор и каковы функции каждого из них? Виды рецепции кожи и их значение в жизни животного.

Из каких отделов состоит вестибулярный анализатор и каковы функции каждого из них? Каково значение вестибулярного анализатора в координации движений?

Опишите строение двигательного анализатора и функции каждого его отдела. Каково значение двигательного анализатора в координации движений?

Каков физиологический смысл наличия разных отделов ЦНС в работе одного и того же анализатора? Поясните на примере какого-нибудь анализатора.

Что такое элементарные раздражители, и чем они воспринимаются? Что такое цельный образ сигнала, где и как он создается? Поясните на примере какого-нибудь анализатора.

Каким образом связаны функции анализаторов с состояниями сна и бодрствования? Какова при этом роль ретикулярной формации? Приведите конкретные примеры.

Высшая, или условнорефлекторная деятельность коры больших полушарий. Методы исследования функций коры больших полушарий. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в изучении физиологии коры больших полушарий. Учение И.П. Павлова об условных рефлексах. Отличие условных рефлексов от безусловных.

Методики выработки условных рефлексов у животных. Процесс выработки условных рефлексов, механизм образования и закрепления временной связи.

Общие закономерности условнорефлекторной деятельности. Биологическое значение условных рефлексов. Торможение их: безусловное и условное. Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения.

Аналитико-синтетическая деятельность коры больших полушарий. Учение И.П. Павлова о типах высшей нервной деятельности. Связь типа высшей нервной деятельности с продуктивностью животных. Динамический стереотип, его значение в организации ухода и содержания животных.

Сон и гипноз. Две сигнальные системы по И.П. Павлову.

Память. Определение памяти. Генетическая и фенотипическая память. Временная организация памяти: сенсорная, кратковременная, промежуточная, долговременная. Структурно-функциональные основы памяти, клеточные и молекулярные механизмы. Фазы работы памяти. Теории памяти - мембранно-синаптическая, электрофизиологическая, нейрохимическая (пептидная).

Энграммы, их характеристика. Процесс забывания. Тренировка памяти. Структуры мозга, связанные с процессами памяти - фронтальная, височная, теменная кора, мозжечок, базальные ганглии, миндалины, гиппокамп. Основные хранилища памяти - височная и теменная кора. Особенности памяти у разных видов домашних животных.

Какие органы относят к железам внутренней, смешанной и внешней секреции? В чем они различаются? Приведите примеры желез внешней секреции, не имеющих выводных протоков и выделяющих секреты непосредственно в полости. Опишите роль гормона роста и пролактина в организме самки.

Секреция каких гормонов периферических желез регулируется гипофизарными гормонами? Секреция каких гормонов периферических желез регулируется составом омывающей их тканевой жидкости?

Каким образом гипоталамус управляет функциями передней доли гипофиза? Значение гормонов гипоталамуса и гипофиза для функций размножения и лактации.

Что такое гипоталамо-гипофизарная система? Какова роль ее гормонов в регуляции секреции молока и его выведения при доении (сосании)?

В чем заключаются анатомическая и физиологическая связи между гипоталамусом и гипофизом? Какова их роль в регуляции функций надпочечников?

Опишите значение гормонов передней доли гипофиза в организме самки.

Каким образом гипоталамус управляет функциями средней и задней долями гипофиза? Опишите роль окситоцина и антидиуретина (вазопрессина).

Опишите строение и функции щитовидной и паращитовидных (околощитовидных) желез. Каким образом нервная и гуморальная системы регулируют их деятельность?

Какие гормоны вырабатывают надпочечники и какова их конкретная роль в организме? Каким образом нервная и гуморальная системы регулируют деятельность коркового и мозгового слоев надпочечников?

Какие гормоны вырабатывает поджелудочная железа, и какова их конкретная роль в регуляции обмена веществ? Опишите нервную и гуморальную регуляцию гормональной функции поджелудочной железы.

Опишите функции эпифиза и половых желез. Как осуществляется связь между ними и гипоталамо-гипофизарной системой?

Что такое гормоны и каковы их свойства? Каким образом осуществляются прямые и обратные связи между гипоталамо-гипофизарной системой и периферическими железами внутренней секреции? Приведите конкретные примеры.

Опишите механизмы нервно-гуморальной регуляции уровня воды, натрия и калия, кальция и фосфора.

Каким образом концентрация сахара в крови поддерживается на относительно постоянном уровне? Какова роль нервной и гуморальной систем в этом процессе?

Каково значение нервной и гуморальной систем в регуляции белкового обмена?

Каким образом осуществляется механизм нервно-гуморальной регуляции жирового обмена?

В чем заключается гормональная функция семенников и яичников? Как она регулируется?

Движение - совокупность сложных координированных актов (локомоция), обуславливающих передвижение тела. Виды движения: стояние на месте, шаг, аллюры, прыжок.

Особенности движения лошади, собаки, крупного рогатого скота, птиц.

Влияние движения на обмен веществ и продуктивность животных, их плодовитость.

Выработка условных рефлексов на двигательные акты. Тренинг. Механизмы регуляции движений, значение моторных зон коры больших полушарий. Координация движений. Недостаточная двигательная активность (гиподинамия), ее последствия.

Что такое система крови? Дайте подробную характеристику всем ее компонентам. Какое отношение имеет кровь к поддержанию гомеостаза?

Что такое кровь, тканевая жидкость и лимфа? Как они образуются? Подробно опишите их функции.

Что такое гомеостаз? Покажите это с соответствующим обоснованием на примере крови (рН, осмотическое, онкотическое и артериальное давление и др.).

Опишите образование, строение, продолжительность жизни и функции эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов. В чем заключается иммунитет?

Из каких компонентов состоит кровь, и какие функции она выполняет? Что такое группа и система групп крови? Для чего их определяют? Сколько антигенов и систем групп крови установлено у сельскохозяйственных животных?

В чем заключаются физиологические функции эритроцитов и лейкоцитов? Каков механизм свертывания крови? Что такое противосвертывающая система и каковы функции ее элементов?

Опишите важнейшие физико-химические свойства крови (осмотическое и онкотическое давление, рН, буферные системы, щелочной резерв) и их значение для поддержания гомеостаза.

Дайте развернутую характеристику основных функций крови. Опишите процесс кроветворения и роль в нем витаминов, кобальта, железа, меди и эритропоэтинов.

Каковы состав и функции крови и тканевой жидкости? Что такое гемоглобин и миоглобин, какие роли они выполняют? Вычислите количество гемоглобина в крови коровы с массой тела 600 кг при содержании его в 100 мл крови 11,5 г.

Как осуществляются связывание и транспорт О 2 и СО 2 кровью? Что такое кислородная емкость крови? В чем проявляется связь между сердечно-сосудистой и дыхательной системами?

Как образуются карбоксигемоглобин, карбогемоглобин и метгемоглобин? В чем их функциональные различия?

Определение иммунологии, история открытия. Иммунитет, его значение. Эволюция иммунных механизмов. Структурная организация иммунной системы: центральные органы иммунной системы (костный мозг, тимус); периферические лимфоидные органы (лимфатические узлы, селезенка, лимфоидные ткани и структуры, связанные со слизистыми оболочками и кожей). Клетки иммунной системы, их виды, функции.

Естественный иммунитет: клеточные факторы (фагоцитоз, естественные киллеры -NK-клетки); гуморальные факторы (система комплемента, медиаторы воспаления).

Молекулярные и клеточные основы адаптивного иммунитета. Антигены, их характеристика. Антитела - иммуноглобулины; виды иммуноглобулинов, их функции. Взаимодействие антигенов с антителами.

Главный комплекс гистосовместимости (ГКГС или МНС), молекулы МНС I и II класса, их роль в функциях Т-лимфоцитов. Цитокины (интерлейкины, факторы некроза опухолей, колониестимулирующие факторы, интерфероны) их роль в межклеточных взаимодействиях в иммунной системе. Активация, пролиферация, дифференцировка В- и Т-лимфоцитов. Рецепторы В- и Т-лимфоцитов.

Иммунный ответ, основные проявления и механизмы иммунного ответа. Антигенпредставляющие клетки, их виды, функции. Гуморальный иммунный ответ, взаимодействие В- и Т-лимфоцитов и антигенпредставляющих клеток при его осуществлении. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазматические клетки и образование антител.

Клеточный иммунный ответ: межклеточные взаимодействия антигенпредставляющих клеток, Т-хелперов, Т-цитотоксических, макрофагов при развитии иммунного ответа.

Иммунологическая память и вторичный иммунный ответ: клетки памяти, специфичность вторичного иммунного ответа.

Из каких отделов состоит система крово- и лимфообращения и каковы их функции? Каковы особенности кровообращения в сердце, легких, печени и почках?

Из каких отделов состоит сердце и каковы их функции? Что такое проводящая система сердца и какое отношение она имеет к его автоматии и фазам деятельности? Как изменится работа сердца, если его лишить симпатической иннервации?

Из каких фаз складывается сердечный цикл, и каким образом регулируется деятельность сердца? Что такое пульс и тоны сердца? Что происходит в сердце во время общей паузы?

Какие физические и физиологические закономерности определяют движение крови по сосудам? Какими сосудами представлено звено микроциркуляции, и какие функции оно выполняет?

Опишите основные внутрисердечные и сосудистые рефлексогенные («сторожевые») зоны и как они осуществляют свое влияние на деятельность сердца и тонус сосудов?

Какие факторы обусловливают кровяное давление и каким образом оно поддерживается на относительно постоянном уровне (в случае его падения или подъема)?

От чего зависит величина кровяного давления и как осуществляется его саморегуляция? Покажите роль рефлексогенных зон сердца и кровеносных сосудов в этом процессе.

Как осуществляется нервно-гуморальная регуляция работы сердца? В чем особенности сердечного кровообращения и какую роль играет миоглобин в сердечной мышце?

Что понимают под автоматией сердца? Каковы ее причины и значение? Как изменится ритм сердца, если его лишить парасимпатической иннервации? В каком состоянии находятся клапаны сердца в отдельные фазы сердечного цикла? Как это отражается на движении крови внутри сердца?

Что такое пульс, сердечный толчок и тоны сердца и какова их природа? Как и почему меняется крово- и лимфообращение при физической нагрузке? Какова роль гормонов в регуляции работы сердца? Приведите конкретный пример.

Какими свойствами обладают сердечная мышца и проводящая система сердца? В чем состоит значение систолы, диастолы и общей паузы в деятельности сердца? Как и почему изменяется артериальное давление при вдохе и выдохе?

Как осуществляется иннервация сосудов и какова ее роль в регуляции артериального давления? Как изменяется сосудистый тонус под влиянием нервных импульсов и гуморальных факторов?

Каковы сущность и значение дыхания для организма? Из каких элементов состоит дыхательный цикл и каков их механизм? Сравните характер элементов дыхательного цикла в покое и в условиях физической нагрузки.

Опишите биомеханику внешнего дыхания. Что такое межплевральное давление? Почему оно ниже атмосферного давления и какое это имеет значение для осуществления вдоха и выдоха?

Каковы механизмы вдоха и выдоха? Как изменяется дыхание у животных в связи с возрастом, продуктивностью и условиями содержания (микроклиматом)? Каким образом предохраняются альвеолы от разрыва при вдохе и от спадения при выдохе?

Что такое жизненная и общая емкость легких? Из каких объемов воздуха они складываются? Чем отличается по газовому составу альвеолярный воздух от вдыхаемого и выдыхаемого воздуха?

Опишите функции воздухоносных путей и легких. Что такое жизненная емкость легких? Как регулируется дыхание? Как и почему оно изменяется при накоплении в помещении фермы углекислого газа и аммиака?

Где находятся различные отделы дыхательного центра? Какова роль каждого из них? В чем состоит саморегуляция дыхания?

Что такое легочная вентиляция? Каков механизм обмена газов между альвеолярным воздухом и кровью, между кровью и тканями? В чем проявляется связь между сердечно-сосудистой и дыхательной системами?

Опишите механизм возникновения первого вдоха и выдоха у новорожденного животного. Чем они вызываются? Как осуществляется нервно-гуморальная регуляция дыхания?

Какие функции выполняет желудочно-кишечный тракт? Опишите процесс пищеварения в ротовой полости, желудке и 12-перстной кишке свиньи.

Каковы сущность и значение пищеварения? Опишите особенности ротового и желудочного пищеварения у жвачных животных.

Каково значение исследований И.П. Павлова для развития физиологии пищеварения? Опишите особенности ротового и желудочного пищеварения у лошади.

В чем сущность полостного и пристеночного пищеварения?

Каков состав желудочного сока и какова его роль в гидролизе питательных веществ корма? У собаки произвели на шее двустороннюю перерезку блуждающих нервов. Как это отразится на двигательной и секреторной функциях желудка?

Опишите роль ферментов и других компонентов желудочного и поджелудочного соков в гидролизе питательных веществ корма у свиньи. Какова роль толстого кишечника у лошадей и птиц в системе пищеварения?

Опишите сущность полостного и пристеночного пищеварения и механизм всасывания продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов. Как отразится на процессах переваривания и всасывания недостаток в кормах каротина и витамина А?

Какими методами изучают секрецию желудочного, поджелудочного соков и желчи? Опишите ферменты и другие компоненты этих соков и их роль в гидролизе питательных веществ корма.

В чем заключается нервно-гуморальная регуляция секреции поджелудочного сока и желчи? Какова их роль в пищеварении, и какие продукты гидролиза питательных веществ при этом образуются?

В чем заключаются сущность и значение пищеварения? Какую роль играет тонкий и толстый отделы кишечника в пищеварении у лошади, свиньи, жвачных животных и птиц? Как изменится секреторная и двигательная активность кишечника при раздражении иннервирующих его симпатических нервов?

Опишите основные функции пищеварительной системы и дайте им краткую характеристику. Составьте таблицу ферментов всех пищеварительных соков и дайте им характеристику.

Опишите особенности желудочного пищеварения у взрослых животных и молодняка жвачных в молочный и переходный периоды. Как происходит процесс отрыгивания корма в жвачные периоды? Как изменится этот процесс при перерезке блуждающих нервов?

Что такое гомеостаз и каково его значение? Какое отношение к нему имеют пищеварительная система и кровь? Опишите, как и под влиянием чего происходит процесс пищеварения в ротовой полости, желудке и 12-перстной кишке у животных, с которыми Вы работаете.

Что изучает наука физиология? Какими методами физиологи изучают деятельность слюнных и желудочных желез, желчеобразовательную и желчевыделительную функции печени? Как изменится секреция желез при раздражении иннервирующих их симпатических нервов?

Что понимают в физиологии под нервно-гуморальной регуляцией? Покажите ее роль на примере регуляции секреции желудочного и поджелудочного соков.

Опишите процесс пищеварения в тонком и толстом отделах кишечника, а также виды, значение и регуляцию их двигательной активности.

Что такое общий и промежуточный обмен? Какую роль выполняют в организме углеводы? Опишите углеводный обмен у жвачных и его регуляцию. Укажите конкретную роль витаминов и гормонов в углеводном обмене?

В чем заключается биологическая роль белков и нуклеиновых кислот? В чем сущность понятий «заменимые» и «незаменимые» аминокислоты? Приведите примеры. Опишите особенности белкового обмена у жвачных животных. Какова роль витаминов и гормонов в белковом обмене?

Какова роль жиров в организме? Каковы особенности обмена этих веществ у жвачных животных? Какова роль витаминов и гормонов в обмене жиров?

Какова роль печени и почек в обмене белков, жиров и углеводов? Какое участие в этом принимают витамины и гормоны?

Как образуется энергия в организме? Как измеряют затраты энергии у животных? Какова энергетическая ценность 1 г питательных веществ? Почему дыхательный коэффициент выше при окислении углеводов, чем при окислении жиров? Покажите на примере реакций окисления глюкозы и линолевой кислоты?

Для чего и какими методами измеряют затраты энергии организмом животных? В чем заключается основной и продуктивный обмен веществ и энергии? Каким образом нервная система и гормоны регулируют образование энергии? Вычислите расход энергии у бычка в положении лежа, если он за один час израсходовал 169 л О 2 и выделил 145 л СО 2 .

Какова роль воды, кальция, фосфора, натрия, калия и железа в организме? Как осуществляется гуморальная регуляция их обмена? Покажите на примере недостаточного или избыточного поступления в организм кальция и фосфора.

Какова роль жиров, стеринов, фосфолипидов и простагландинов в организме? В чем сущность понятий «заменимые» и «незаменимые» жирные кислоты? Приведите примеры. В чем заключаются особенности жирового обмена у свиней?

Какое участие в жизнедеятельности организма принимают витамины А, С, Д, Е и К?

В чем заключаются функции витаминов В 1 , В 2 , В 3 , В 6 , В 12 и РР?

Что такое макро- и микроэлементы? Приведите примеры значения по одному из них в процессе жизнедеятельности.

Какова роль селена, йода, кобальта и меди в жизненных процессах? К какой группе веществ они относятся?

Что такое химическая и физическая терморегуляция и каковы их механизмы? Роль кожи в этих процессах. Какова температура тела у млекопитающих? Как осуществляются нервно-гормональная регуляция образования и отдачи тепла при повышении или понижении внешней температуры?

Каковы особенности терморегуляции у новорожденных животных? Какую роль играет бурая жировая ткань в теплорегуляции? Роль нервной системы и гормонов в физической и химической терморегуляции при повышении или снижении внешней температуры.

Каким образом поддерживается температурный гомеостаз в организме млекопитающих в случае повышения или понижения температуры внешней среды? Как влияет влажность воздуха на теплообмен организма?

На чем основана методика изучения обмена энергии животных по газообмену? Что такое дыхательный и калорический коэффициенты? Как изменится терморегуляция у животных при резком снижении или повышении температуры внешней среды (изобразите это в виде схемы)?

Какие органы в организме животных выполняют выделительную функцию? Какова роль каждого из них в поддержании гомеостаза? Опишите процесс мочеобразования и его регуляцию.

В чем заключается выделительная функция почек, кожи, пищеварительного тракта и легких? При каких условиях преобладает тот или иной путь выделения? Приведите конкретные примеры.

Опишите строение нефрона и процесс образования в нем мочи. Как регулируется деятельность почек? Каким образом компенсируется недостаток питьевой воды или преодолевается избыток воды в организме животных?

Какова роль выделительных органов в поддержании гомеостаза? Опишите фазы образования мочи и механизмы регуляции мочеобразования в случае недостатка или избытка поваренной соли в организме животного.

Какие функции выполняет кожа? Подробно опишите ее роль в терморегуляции и как выделительного органа. Нарисуйте схему.

Какие функции выполняет кожа? Возрастные и сезонные изменения шерстного покрова у животных. В чем заключаются секреторная и рецепторная функции кожи?

Что такое половой цикл? Какие изменения происходят в организме самки в течение полового цикла? Какие гормоны и каким образом обусловливают отдельные стадии полового цикла? В чем различия между состояниями течки и охоты и что в них общее?

Опишите типы овуляции и естественного осеменения у домашних животных. Каковы физиологические основы применения искусственного осеменения млекопитающих? В чем заключаются принципиальные особенности его применения при провоцированной овуляции? Приведите примеры таких животных.

Опишите строение спермия и яйцеклетки и процессы их созревания. Каким образом происходит оплодотворение? Каково значение капацитации (дозревания) спермиев? Сколько часов она продолжается в половых путях самки у животных разных видов?

Чем различаются половая и общая зрелость у млекопитающих? Приведите конкретные примеры. Как влияют условия кормления и содержания животных на эти процессы? Какие гормоны обусловливают половую зрелость у домашних животных?

В чем заключается сезонность размножения домашних животных? Что такое течка, охота и овуляция? Чем они вызываются и каково их соотношение во времени? Каково значение самца для половой активности самки? Проиллюстрируйте это конкретными примерами.

Каковы механизмы беременности и родов? Роль плода, желтого тела и плаценты в поддержании беременности и начале родов. Какие гормоны участвуют в этих процессах и каковы их источники?

В чем заключаются функции семенников и яичников? Как эти функции влияют на поведение животных и как они регулируются?

Что такое вторичные половые признаки и чем они обусловливаются? Что такое половой диморфизм? Приведите конкретные примеры.

В чем проявляется и чем обусловливается половое поведение самцов и самок на отдельных стадиях воспроизводительной жизни: половой активности, полового покоя, беременности, родов, лактации?

Что такое лактация и из каких процессов она состоит? Каковы назначение и продолжительность сухостойного периода? Что при этом происходит в вымени коровы?

Каково строение вымени коровы? Какие изменения происходят в нем до и после наступления половой зрелости, во время беременности, сухостоя и лактации? Отметьте конкретную роль нервной системы и гормонов на разных этапах развития молочной железы.

Что происходит с углеводами, белками и жирами кормов в преджелудках жвачных и как это отражается на составе молока? Почему при резком переводе коров с зимних рационов на зеленый корм у них снижается жирность молока?

Что такое емкость вымени, с какой целью, когда и как ее измеряют? Чем объясняется необходимость соблюдать постоянный режим доения? Приведите конкретные примеры.

Каковы физиологические основы машинного доения? В чем его преимущества и недостатки по сравнению с ручным доением? Как отражаются на удое коров перебои в снабжении фермы электроэнергией и частая смена доярок? Каков механизм этого явления?

Что такое емкостная системы вымени? Из каких элементов состоит дуга рефлекса молокоотдачи? Какова роль нервной и гормональной систем в механизме молокоотдачи и ее торможении? Что происходит, когда, как говорят, корова «не отдала» молоко? Приведите пример из личных наблюдений.

Что такое молозиво и чем оно отличается по своему составу от молока? Каково значение молозива для новорожденного? Что является предшественниками (исходным материалом) для синтеза белков, жира и лактозы молока? Какие гормоны участвуют в этом процессе?

В чем заключаются различия между жвачными и нежвачнымиживотными в биосинтезе молочного жира? Что служит его предшественниками (исходным материалом) у этих животных?

Этология (поведение животных). История учения об этологии. Современные представления. Значение работ И. П. Павлова, А. В. Крушинского, П. К. Анохина, К. Лоренца, Н. Тинбергена, Р. Хайнда, Р. Шовена, Д. Мак-Фарленда для этологии. Связь ее с зоопсихологией и физиологией.

Методы изучения поведения животных. Эволюция поведения. Механизмы. Виды, формы и системы поведения. Врожденное поведение, инстинкты как основа жизнедеятельности животных. Внутренние и внешние факторы инстинктивного поведения. Его структура, пусковые механизмы.

Приобретенное поведение на основе научения (обучения). Облигатное - импринтинг и факультативное научения. Условные рефлексы как основная форма научения (инструментальные условные рефлексы, метод проб и ошибок, подражание, экстраполяционные условные рефлексы). Научение типа инсайт. Ассоциативное научение.

Навыки. Мышление. Формирование поведения животных в онтогенезе. Игровое поведение молодняка. Пищевое, половое, родительское, исследовательское поведения. Доминирование и закон стадной иерархии. Ритуализация и коммуникация между животными. Управление их поведением.

Поведение сельскохозяйственных животных в условиях промышленной технологии содержания. Применение знаний об этологии в животноводстве.

Адаптация с.-х. животных - совокупность морфофизиологических процессов, лежащих в основе приспособления к конкретным условиям существования в данной среде. Общие механизмы адаптации.

Роль симпатоадреналовой системы в адаптации. Адаптационный синдром как механизм восстановления постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

Адаптация животных к разной температуре, разреженной газовой среде, недостатку воды, пищи, освещения, скученному содержанию, гиподинамии, производственным шумам, машинному доению, виду пищи.

Влияние стрессов на продуктивность и профилактика отрицательного воздействия «чрезвычайных раздражителей» и экстремальных факторов на животных.

Стрессоустойчивость животных, ее связь с типом высшей нервной деятельности.

Самостоятельные опыты и наблюдения

Опыт № 1. Позатонические и выпрямительные рефлексы. Пронаблюдайте наличие у разных видов животных позатонических и выпрямительных рефлексов. Четко ли они проявляются. Сделайте краткую запись.

Опыт № 2.Условный рефлекс. Попытайтесь выработать условный оборонительный рефлекс у мелкого рогатого скота. Хлопните в ладоши три раза и через 10…15 с нанесите тупым предметом болевое раздражение. Отметьте сколько сочетаний потребуется животному, чтобы только на три хлопка без нанесения болевых раздражений у него проявлялся оборонительный рефлекс. Для опыта необходимо обязательно подобрать спокойное животное. Остерегайтесь бурной ответной реакции. Укажите, какие факторы оказывают тормозящее влияние на образование условного оборонительного рефлекса?

Опыт № 3. Движение животных . Пронаблюдайте за движением животных. Зарисуйте различные виды движения. Из каких звеньев состоит система движения?

Опыт № 4. Получение плазмы и сыворотки крови. В 2 пробирки наберите по 5-10 мл крови любого животного. В одну из пробирок заранее внесите щепотку лимоннокислого натрия или 2…3 капли гепарина, содержимое перемешайте. Обе пробирки на сутки оставьте при комнатной температуре. Отметьте, в какой из них отстоялась плазма, а в какой - сыворотка. Опишите их химический состав. Почему в одной из пробирок кровь не свернулась? Нарисуйте содержимое обеих пробирок и укажите его элементы.

Опыт № 5. Определение скорости свертывания крови. Выстричь шерсть на кончике уха животного, протереть его спиртом и после высыхания сделать прокол иглой на месте, где хорошо просматривается вена. Выступившую кровь капните на предметное стекло и запишите время (минуты и секунды). Через 5 минут наклоните предметное стекло и наблюдайте за перемещением капли. В дальнейшем наблюдение за состоянием капли следует вести каждые 10…20 с. Если капля перестанет переливаться, значит, кровь свернулась. Отметьте температуру воздуха. Опишите механизм свертывания крови.

Опыт № 6. Гемолиз. В две пробирки наберите по 5…10 мл крови. В одну из них добавьте 10…15 мл воды (т.е. разбавьте кровь в пропорции 1:1,5), а в другую - заранее щепотку лимоннокислого натрия или 2….3 капли гепарина. Опишите цвет гемолизированной крови, сравнив с кровью в другой пробирке. Почему происходит гемолиз при добавлении воды, спирта или эфира?

Опыт № 7. Исследование сердечного толчка. Приложите ладонь к грудной клетке под левым локтем домашних животных и произведите подсчет количества сердечных ударов в одну минуту утром, днем и вечером (в покое). Объясните причину разницы частоты сокращений сердца у животных разных видов в зависимости от их возраста, продуктивности, времени суток и других условий.

Опыт № 8. Исследование пульса. Подсчитайте частоту пульса за 1 минуту у представителей 3…5 видов животных в разные периоды суток в течение 3-х дней подряд. Вычислите средние данные. У коровы и лошади пульс определяют в хвостовой артерии или на лицевой артерии (по краю жевательного мускула), а у мелких животных- на бедренной артерии. Выясните зависимость частоты пульса от вида и возраста животных, от периода суток и кормления.

Опыт № 9. Определение частоты дыхания. Частоту дыхания определяют: а) по движению ребер грудной клетки; б) по движению стенок живота; в) по движению крыльев носа; г) по выдыхаемому воздуху (хорошо видно в холодную погоду); д) по ощущению струи выдыхаемого воздуха (тыльная сторона ладони подносится к ноздрям животного). Подсчитайте частоту дыхательных движений в 1 минуту у 3…5 животных утром, днем и вечером, у нетелей и лактирующих коров, у молодых и взрослых животных. Вдох и выдох принимают за одно движение. Зарегистрируйте температуру воздуха. Объясните зависимость частоты дыхания от указанных факторов.

Опыт № 10. Наблюдение за длительностью жвачных периодов у коров (коз, овец). Проследите у 3…5 животных, когда у них начался жвачный период после приема корма и сколько минут он продолжался. Отметьте, какие корма были скормлены. Выясните зависимость начала и продолжительности жвачного периода от вида потребленного корма. Опишите механизм отрыгивания корма.

Опыт № 11. Наблюдение за процессами отрыгивания корма и длительностью его пережевывания. Подсчитайте, сколько производит жевательных движений корова (овца, коза) после отрыгивания порции корма. Какова зависимость количества жевательных движений от вида съеденного корма? Опишите механизм отрыгивания корма.

Опыт № 12. Определение частоты сокращений рубца. Определите у 3…5 коров или коз количество сокращений рубца в течение 10 минут до и после приема корма. Движение рубца изучают прощупыванием. Рука, положенная на область левой голодной ямки, ощущает сначала выпячивание, а затем постепенное западание брюшной стенки, что соответствует одному сокращению рубца.

Опыт № 13. Измерение температуры тела. Проведите термометрию (термометр вводят в прямую кишку животного на 5 мин) у 3…5 животных разного вида, возраста, утром и вечером. Объясните зависимость температуры тела от этих факторов.

Опыт № 14. Выделительные процессы. Пронаблюдайте, сколько раз в стуки разные виды животных совершают акт мочеиспускания и дефекации. Опишите физико – химические свойства мочи. Как изменяется состав мочи под влиянием кормления и состояния животного?

Опыт № 15. Размножение. Проследите, сколько времени занимает процесс совокупления у разных видов животных? Опишите физико – химические свойства спермы и ее состав. Какие факторы оказывают отрицательное воздействие на качество спермы?

Опыт № 16. Размножение. Посмотрите, как отмечается проявление течки, полового возбуждения, охоты и полового успокоения у разных видов животных? Проведите ректальное исследование матки и яичников у коровы под наблюдением специалиста. Определите стадию полового цикла? Можно ли спаривать животных до наступления физиологической зрелости и почему?

Опыт № 17. Роды. Пронаблюдайте за родами у разных видов животных. Отметьте продолжительность каждой стадии. Какое влияние оказывает неполноценное кормление и ненадлежащее содержание беременных самок на их продуктивность и потомство.

Опыт № 18. Ручное и машинное доение коров. Изучите правила ручного и машинного доения и подоите коров двумя способами. Укажите марку доильного аппарата и его устройство. Сделайте краткую запись. Каким образом можно повысить молочную продуктивность животных?

Опыт № 19. Поведение. Пронаблюдайте за поведением домашних животных. Сделайте краткую запись.

Примерные вопросы на экзамен

Рекомендуется студентам заочникам просмотреть до начала сессии все ниже приведенные экзаменационные вопросы и сделать краткую запись по каждому из них в отдельной тетради. Если у Вас возникают трудности с ответами, сделайте отметку в тетради и подойдите по возможности на кафедру за консультацией.

Методы наблюдения и эксперимента, их значение для физиологических исследований.

Аппаратура, используемая для физиологических исследований.

Основные физиологические понятия и их сущность.

Возбудимые ткани, их общие свойства.

Биоэлектрические явления в тканях. Потенциал покоя и действия.

Законы раздражения: силы, времени, крутизны нарастания силы раздражителя, полярный закон, закон «все или ничего».

Основные компоненты клетки и их физиологическая роль.

Общие принципы деятельности организма: рефлекс, функциональная система.

Рефлекторная дуга, ее элементы и роль.

Температурная и тактильная рецепции.

Вкусовая и обонятельная рецепции.

Зрительная рецепция.

Слуховая рецепция.

Вестибулорецепция.

Висцеро - и мышечно–суставная рецепции.

Нервное волокно, его строение и физиологическая роль структур.

Синапсы, их строение и свойства.

Нервные центры, их организация и физиологическая роль.

Физиологическая роль спинного и продолговатого мозга.

Физиологическая роль среднего мозга и мозжечка.

Физиологическая роль промежуточного мозга.

Физиологическая роль подкорковых ядер и коры больших полушарий.

Физиологическая роль ретикулярной формации и лимбической системы.

Физиологическая роль парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Физиологическая роль симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Высшая нервная деятельность. Механизм образования и торможения условных рефлексов.

Характеристика типов высшей нервной деятельности.

Физиологическая роль гормонов гипоталамуса.

Физиологическая роль гормонов гипофиза и эпифиза.

Физиологическая роль гормонов щитовидной, паращитовидной и зобной желез.

Физиологическая роль гормонов поджелудочной железы и надпочечников.

Физиологическая роль гормонов женских половых желез, желтого тела и плаценты.

Физиологическая гормонов мужских половых желез.

Физиологическая роль тканевых гормонов.

Строение и физиологические свойства мышц.

Виды сокращений мышц и их характеристика. Работа мышц.

Поддержание позы и движение животных, физиологическая роль.

Кровь, ее состав и свойства.

Характеристика эритроцитов и их физиологическая роль.

Характеристика лейкоцитов и их физиологическая роль.

Характеристика тромбоцитов и их физиологическая роль. Механизм свертывания крови.

Обеспечение оптимального для метаболизма количества форменных элементов крови.

Сердце, его строение, нагнетание крови в сосудистую систему. Сердечные циклы.

Внешние показатели деятельности сердца и сосудов.

Регуляция деятельности сердца и сосудов.

Лимфа, ее состав. Образование и движение лимфы.

Органы дыхания. Вентиляция легких. Механизмы вдоха и выдоха.

Обмен газов в легких. Транспорт газов кровью.

Поддержание оптимального газового состава крови к уровню метаболизма в организме.

Органы пищеварения. Прием корма, жевание, глотание и его фазы.

Сократительная деятельность гладкой мускулатуры желудка и кишечника, виды сокращений и их роль. Приспособление к условиям, складывающимся в желудке и кишечнике.

Закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез. Приспособление секреции и состава пищеварительных желез к составу принятого корма.

Состав и свойства слюны и желудочного сока.

Состав и свойства поджелудочного сока, желчи и кишечного сока.

Всасывание в кишечнике и его механизмы.

Обмен белка, жира, углеводов и их регуляция.

Физиологическая роль макроэлементов.

Физиологическая роль микроэлементов.

Физиологическая роль воды в организме.

Физиологическая роль жирорастворимых витаминов.

Физиологическая роль водорастворимых витаминов.

Обмен энергии и его регуляция.

Теплообмен и его регуляция.

Почки, характеристика почечных структур. Почечные процессы.

Половые органы самца. Сперматогенез и его регуляция. Сперма, спермий.

Половые органы самки. Половой цикл.

Функциональная подсистема, обеспечивающая оплодотворение.

Функциональная система, обеспечивающая поддержание беременности.

Функциональная система, обеспечивающая роды.

Молочные железы, образование молока и его регуляция.

Емкостная система молочной железы. Распределение, накопление, удержание образующегося молока и их приспособление.

Молоковыведение при доении и сосании и его регуляция.

ВВЕДЕНИЕ ………………………………………………………… … 3

ОБЩИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ИЗУЧЕНИЮ

ДИСЦИПЛИНЫ ………………………………………………………… … 3

Библиографический список ………………………………………… 4

МЕТОДИЧЕСКИЕ СОВЕТЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ОТДЕЛЬНЫХ ТЕМ

ДИСЦИПЛИНЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ

ПРОВЕРКИ ЗНАНИЙ …………………………………………………. 5

Тема 1. Физиология клетки …………………………………………….. 5

Тема 2. Физиология возбудимых тканей …………………………… .. 6

Тема 3. Физиология нервной системы ….…………………………… . 7

Тема 4. Сенсорные системы..………………………………………… .. 8

Тема 5. Высшая нервная деятельность …………………………… … 8

Тема 6. Физиология эндокринной системы ……………………… … 10

Тема 7. Физиология движения (основные механизмы) …………… …. 12

Тема 8. Физиология систем крови …………………………………… .. 13

Тема 9. Физиология иммунной системы ……………………………… 13

Тема 10. Физиология кровообращения и лимфообращения ………… 14

Тема 11. Физиология системы дыхания …………………………… …. 15

Тема 12. Физиология пищеварения ………………………………… … 17

Тема 13. Физиология обмена веществ и энергии. Теплорегуляция … .. 18

Тема 14. Физиология выделения ……………………………………… . 20

Тема 15. Физиология размножения …………………………………… . 21

Тема 16. Физиология лактации ……………………………………… …. 22

Тема 17. Основы этологии …………………………………………… … 24

Тема 18. Физиология адаптации животных …………………………. . 25

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ

КОНТРОЛЬНОЙ РАБОТЫ ……………………………………………. 26

Основные недостатки и ошибки, допускаемые студентами при

выполнении контрольной работы..……………………………………. 27

Перечень вопросов для выполнения контрольной работы …………… 30

Самостоятельные опыты и наблюдения ………………………………. 42

ПРИМЕРНЫЕ ВОПРОСЫ НА ЭКЗАМЕН …………………………… 44

Подписано в печать «__» __________ 2014 г. Формат 60х84/16.

Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,625. Тираж 100 экз.

Заказ № ____

Полиграфический отдел ФГОУ ВПО

«Чувашская государственная сельскохозяйственная академия»

1. ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ, ОРГАНАХ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ. . .. . . . . . . . . 3

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

2.1. СКЕЛЕТ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . 9

3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

3.1. РОТОГЛОТКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.4. ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19 3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .22

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ. . . . . . . . . . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . . . . 23

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

ПОНЯТИЕ О ТКАНЯХ, ОРГАНАХ И СИСТЕМЕ ОРГАНОВ

Эволюционное развитие организмов шло путем дивергенции – расхождения признаков, в результате чего в настоящее время существует огромное разнообразие видов. Параллельно этому шло и развитие тканей.

Процесс образования тканей называется гистогенезом (histos – ткань, genesis – происхождение). В процессе его клетки размножаются, растут, приобретают специализацию. Ткани развиваются не изолированно, а во взаимозависимости друг от друга. Сформировавшиеся ткани не являются стабильными – они подвергаются постоянным изменениям на протяжении жизни особи в связи с меняющимися условиями внутренней и внешней среды. Ткань – это исторически (филогенетически) сложившаяся система гистологических элементов ((клеток и межклеточного вещества), объединенных на основе сходства морфологических признаков, выполняемых функций и источников развития.

Ткани обладают множеством признаков, по которым их можно отличить одну от другой. Это могут быть особенности структуры, функции, происхождения, характера обновления, дифференцировки, пластичности и т. д. Существуют различные классификации тканей, но наиболее распространенной считается классификация, в основу которой положены морфофункциональные признаки, как дающие наиболее общую и существенную характеристику тканей. Подавляющему большинству организмов присущи такие функции, как барьерная, обеспечение гомеостаза (постоянства внутренней среды), двигательная, интегративная (восприятие, передача и анализ раздражений). В сооветствии с этим различают 4 типа тканей: покровные (эпителиальные), внутренней среды (опорно–трофические или соединительные), мышечные и нервную.

Орган (organon – орудие) – часть организма, построенная из закономерно взаимосвязанных тканей; имеет определенную форму, занимает определенное положение в организме и выполняет специфическую функцию. Все органы снабжены нервами, кровеносными и лимфатическими сосудами. Органы сходны по своему строению, функциями и развитию объединяются в системы органов . Различают следующие системы органов:

система органов произвольного движения (аппарат движения) – состоит из мышечной системы и скелета или костной системы;

система органов пищеварения (аппарат пищеварения) – ротовая полость со слюнными железами, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка с печенью и поджелудочной железой и толстая кишка, заканчивающаяся задним проходом;

система органов дыхания – нос, носоглотка, гортань, трахея и легкие;

система органов мочевыделения состоит из почек, мочеточников, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала;

система органов размножения устроена по-разному у самок и самцов. Мужские половые клетки развиваются в семенниках и по выносящим путям мужских половых органов вводятся в половые органы самок. Женские половые клетки развиваются в яичниках и после созревания поступают в половые проводящие пути;

сердечно-сосудистая система – отвечает за обмен веществ внутри организма (кровеносная система; лимфатическая система и кроветворные органы). Сердечно-сосудистая система доставляет от органов пишеварения и дыхания к местам потребления все необходимые питательные вещества и кислород. Она же выносит из тканей все продукты обмена веществ к органам их выделения – почкам, легким, кожному покрову и др.

эндокринная система (система желез внутренней секреции) , в которой вырабатываются специфически активные вещества – гормоны, регулирующие все функции организма. К этим железам относятся: гипофиз, эпифиз, надпочечники, части поджелудочной железы, семенников и яичников, щитовидная и околощитовидная железы;

нервная система – регулирует и координирует все процессы, происходящие в организме, осуществляет связь организма с внешней и внутренней средой. Она состоит из центрального и периферического отделов. Чувствительные нервные окончания воспринимают раздражение, в результате чего возникает нервное возбуждение (импульсы), которые по соответствующим нервам достигают центров мозга. На полученное возбуждение в нервных центрах возникают ответные импульсы различного характера. В ответ на действие импульса мышцы реагируют сокращением, а железы отвечают секреторной деятельностью;

система органов чувств (анализаторы) , включают зрительный, статоакустический, обонятельный, осязательный и вкусовой анализаторы. С помощью рецепторов анализаторы воспринимают изменения состояния внешней среды и посылают импульсы в мозговые центры;

система органов кожного покрова является наружной оболочкой тела животного и находится под непосредственным влиянием внешней среды. В коже залегают рецепторы нервной системы, воспринимающие внешние раздражения. Наружным расположением кожного покрова обусловливается не только его рецепторная и защитная функции, но и выделительная, дыхательная и некоторые другие функции, связанные с условиями внешней среды.

Системы органов и аппараты в зависимости от их морфофункциональных особенностей делят на три группы: соматическую, висцеральную и интегрирующую. В соматическую группу входит скелет, мускулатура (объединяемые в аппарат движения) и органы кожного покрова. Они образуют сому – стенки тела. В висцеральную (спланхническую) группу входят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. В совокупности они составляют внутренности, расположенные большей частью в естественных полостях тела. В группу интергрирующих систем входят эндокринная, сердечно-сосудистая и нервная системы с органами чувств. Сердечно-сосудистая система пронизывает все органы и ткани организма (за редким исключением), выполняет транспортную функцию и объединяет все системы. Через все осуществляется гуморальная регуляция. Нервная система регулирует и координирует деятельность всех систем, в том числе сосудистой, обеспечивая гармоничную целостность организма и адекватную связь его с окружающей средой с помощью органов чувств.

2. АППАРАТ ДВИЖЕНИЯ

Аппарат движения подразделяется на пассивную часть - костную систему и активную часть - мышечную систему. Только согласованное взаимодействие тех и других элементов делает возможным как удержание тела в пространстве, так и выполнение разнообразных по форме движений: сгибание и разгибание, вращение внутрь и наружу, отведение, приведение и многие другие. Все органы аппарата движения обильно снабжены нервными волокнами и кровеносными сосудами.

2.1. СКЕЛЕТ

Скелет (греч. skeleton- истощенный, высушенный) - представлен системой, костей и хрящей, соединенных между собой при помощи суставов. Наиболее примечательным свойством костей скелета является их прочность и твердость, что позволяет скелету как системе выполнять несколько функций.

Cкелет представляет собой опорно-двигательный каркас, состоящий из костных и хрящевых рычагов. Мышцы, воздействуя на эти рычаги, приводят организм и отдельные его части в движение.

Cкелет выполняет защитные функции по отношению к жизненно важным органам, в частности, он служит прочной оболочкой для головного и спинного мозга, органов грудной полости (сердца и легких).

Cкелет является минеральным депо организма. В минеральном обмене костная система занимает центральное место. Минеральные вещества и микроэлементы выполняют жизненно важные функции. Без них немыслимы деятельность органов, кроветворение и свертывание крови, проведение возбуждения в нервах и перенос нервных возбуждений на мускулатуру.

Костная система занимает важное место в белковом обмене. Около 20% содержащегося в организме белка находится в скелете.

Скелет выполняет кроветворную функцию, так как внутри костей располагается красный костный мозг, вырабатывающий клетки крови - эритроциты и зернистые лейкоциты.

Скелет - наиболее точный показатель степени развития и возраста животного.

Многие прощупываемые кости являются постоянными ориентирами при проведении зоотехнических измерений животного. Общее количество костей у различных животных различно. Различие наблюдается за счет позвонков хвостового отдела и костей конечностей.

Общее количество костей у различных видов с/х животных

Вид животного	Скелет головы	Позвоночный столб	Ребра	Грудные конечности	Тазовые конечности
Лошадь	32	53-56	18-19 пар	40-42	40-42
Крупный рогатый скот	32	49-51	13-14 пар	48	46
Овца	32	35-55	12-14 пар	48	46
Свинья	33	51-58	14-15 пар	82	82

Весь скелет подразделяется на осевой и периферический. К осевому скелету относится скелет головы - череп, скелет туловища и хвоста. К периферическому скелету относятся грудные и тазовые конечности.

Скелет шеи, туловища и хвоста состоит из позвоночного столба, ребер и грудной кости. Позвоночный столб - состоит из позвонков шейных, грудных, поясничных, крестцовых и хвостовых. Все позвонки сходны по строению, но все же отличаются в зависимости от положения в позвоночном столбе. Чем ближе расположены позвонки друг к другу, тем больше в них сходства, даже если они принадлежат к разным отделам.

Скелет головы - череп - служит помещением для головного мозга, органов обоняния, зрения и слуха. Он является костной основой для носовой и ротовой полостей, где располагаются начальные отделы органов пищеварения и дыхания. Выполняет функции опоры и защиты для размещенных в нем органов. Череп построен из пластинчатых костей парных и непарных.

Различают два отдела черепа - мозговой и лицевой, или висцеральный. Граница между ними проходит в сегментной плоскости по краю глазницы. Сравнительная величина этих двух отделов зависит от величины головного мозга, развития зубов и жевательных мышц, от возраста и условий жизни животного. В целом череп напоминает четырехгранную пирамиду с усеченным конусом, направленным вперед, в сторону носа, и широким основанием, направленным назад, в сторону затылка. Череп образован 6 непарными и 13 парными костями (всего 32 кости: 6 + 13 * 2). Название костей в основном определяет их положение в черепе.

К мозговому отделу черепа относятся 1). Затылочная кость - непарная; 2). Клиновидная кость – непарная; 3). Межтеменная кость – непарная; 4). Решетчатая кость – непарная; 5). Крыловидная кость – парная; 7). Лобная кость- парная; 8). Височная кость – парная; 8). Теменная кость – парная. Таким образом, к мозговому отделу черепа относятся 4 непарные и 4 парные кости (итого 12 костей).

К костям лицевого (висцерального) отдела черепа относятся: 1). Носовая кость – парная; 2). Скуловая кость – парная; 3). Слезная кость – парная; 4). Верхнечелюстная кость – парная; 5) Резцовая кость – парная; 6). Небная кость – парная; 7) Нижнечелюстная кость – парная; 8). Дорсальные и 9). Вентральные носовые раковины – парные; 10). Сошник - непарная кость; 11). Подъязычная кость - непарная; Всего 20 костей лицевого отдела черепа: 2 непарных и 9 парных (9*2=18).

Череп с позвоночным столбом соединяется с помощью затылочноатлантного сустава, в котором соединяются мыщелки затылочной кости и краниальные суставные ямки атланта.

Скелет конечностей , или периферический скелет, представлен двумя парами конечностей - грудными (передними) и тазовыми (задними). В периферическом скелете хорошо развита двусторонняя симметрия, однако все элементы каждой конечности построены асимметрично. На конечности различают две составные части: скелет грудного (плечевого) и тазового поясов и скелет свободных грудных и тазовых конечностей.

Плечевой пояс. Первоначально плечевой пояс состоял из трех костей: лопатки, коракоидной кости и ключицы. До сих пор такой плечевой пояс сохранился только у птиц. У домашних млекопитающих животных представлен одной лопаткой, остальные кости редуцированы. Рудимент коракоидной кости прирастает к лопатке, образуя на ней клювовидный отросток. От ключицы остается лишь сухожильная полоска в плечеголовной мышце.

Тазовый пояс. Образован тремя костями: подвздошной, лонной и седалищной. Эти кости срослись между собой и образовали тазовую кость с запертым отверстием и тазобедренной суставной впадиной. Две тазовые кости, срастаясь друг с другом, формируют таз, который служит костной основой тазовой полости. Тазовое сращение называется симфиз. В скелете свободных конечностей различают три звена.

Первое звено состоит из одного луча и называется стилоподий. На грудной конечности первое звено представлено плечевой костью, на тазовой конечности - бедренной. Кости первого звена соединяются с костями поясов с помощью суставов. На грудной конечности формируется лопатко-плечевой сустав, на тазовой - тазобедренный сустав.

Второе звено состоит из двух лучей и называется зейгоподий. На грудной конечности состоит из костей предплечья (локтевой и лучевой), на тазовой конечности - из костей голени (большой и малой берцовой). Кости второго звена соединяются с костями первого звена суставами: локтевым - на передней конечности, коленным - на задней конечности.

Третье звено - аутоподий, формирует скелет передней и задней лапы. Передняя лапа называется кисть, задняя - стопа. И кисть, и стопа состоит из трех звеньев:

базиподий - это кости запястья на кисти и кости заплюсны на стопе;

метоподий - кости пястья на кисти и кости плюсны на стопе;

акроподий - фаланги пальцев на кисти и стопе.

Запястье состоит из двух рядов мелких асимметричных костей - проксимального (верхнего) и дистального (нижнего). Заплюсна представлена тремя рядами асимметричных костей - проксимального, среднего и дистального. Количество костей пястья и плюсны зависит от количества пальцев у тех или иных домашних животных. Костей пальцев или фаланг на передних и задних конечностях по три на каждом пальце, только на первом пальце две фаланги. Первая фаланга называется проксимальная или путовая кость. Вторая фаланга - средняя или венечная кость, третья фаланга - дистальная. У лошадей, ослов, мулов эта кость называется копытная. У рогатого скота и свиней - копытцевая кость.

Принципиальная разница между передними и задними конечностями состоит в том, что углы, образованные суставами, направлены в прямо противоположные стороны. Функции конечностей - это приподнимание и удержание туловища при стоянии и поступательном движении. Тазовые конечности являются двигающими, а грудные - удерживающими туловище в пространстве.

2.2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МАСКУЛАТУРЫ

Мускулатура - активная часть аппарата движения. С ее помощью осуществляется движение животного в окружающей среде и разнообразные движения отдельных частей организма и его органов (головы, шеи, дыхательные и жевательные движения, сердцебиение и т.п.). В зависимости от характера двигательной функции, особенностей происхождения и иннервации мускулатуру делят на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура построена из поперечно-полосатой мышечной ткани; проивольная, иннервируется периферической (соматической) нервной системой. Основная масса соматической мускулатуры образует скелетные мышцы, а также встречается под кожей в виде подкожной мускулатуры, формирует диафрагму, содержится в гортани, глотке, среднем ухе, наружных половых органах, приводит в движение глазное яблоко. На долю скелетной мускулатуры у рогатого скота приходится 30-37% массы тела, у лошади 35-38%, у свиньи 30-35%.

Висцеральная мускулатура в основном построена из гладкой мышечной ткани, непроизвольная, иннервируется вегетативной нервной системой. Образует мышечные оболочки внутренних органов или отдельные пучки и составляет около 8% массы организма.

Скелетная мускулатура состоит из отдельных органов - мышц. У копытных животных их насчитывается более 500 (250 парных и нескольких непарных). Мышцы обладают раздражимостью, сократимостью и упругостью. Под влиянием нервного импульса мышцы раздражаются и сокращаются. В расслабленном состоянии они сохраняют свою упругость. Скелетные мышцы сокращаются быстро, энергично, но кратковременно. Такой тип сокращения называется тетаническим. Следующие друг за другом волны сокращения приводят к утомлению. Но и в состоянии покоя мышцы находятся в напряжении - тонусе. Мускулатура в своей деятельности тесно связана с нервной системой. Она устанавливается с момента появления мышечной ткани как в филогенезе, так и в онтогенезе. Разрыв этой связи приводит к прекращению функционирования мышцы. Для мускулатуры характерны следующие основные функции:

динамическая - основная функция мышечной системы. Сокращаясь, мышца укорачивается на 20-50% своей длины и тем самым меняет положение связанных с ней костей. Производится работа, результатом которой является движение. Движение является условием существования организма;

статическая - она проявляется в фиксации тела в определенном положении, в сохранении формы тела и отдельных его частей. Одно из проявлений этой функции - способность спать стоя (лошадь);

участие мускулатуры в обмене веществ - при сокращении мышцы лишь 30% энергии превращается в механическую (движение), а 70% - в тепловую. Следовательно, работа мышц - это основной источник тепла в организме. Кроме того, мышечная система является жировым и водным депо организма. В ней удерживается до 2/3 воды организма, а между мышцами и внутри их при откорме накапливается большое количество жира.

Скелетная мускулатура сельскохозяйственных животных имеет большое значение как источник полноценной белковой пищи для человека. Среди органических веществ мышц от 16 до 22% приходится на долю белков, полноценность которых увеличивается еще и тем, что многие из них содержат высокий процент незаменимых аминокислот.

Существуют общие закономерности расположения мышц на скелете .

Мышцы действуют на скелет как на систему рычагов движения и опоры и прикрепляются только к тем его частям, которые соединены подвижно.

Для того, чтобы действовать на кости как на рычаги, мышцы прикрепляются к костям обоими концами. В редких случаях мышцы закрепляются на скелете только одним своим концом (мимические мышцы головы и мышцы брюшных стенок) или совсем не закрепляются на костях (круговая мышца губ и глаз, подкожные мышцы). В этом случае мышцы действуют не своими концами, а всей поверхностью.

Так как мышца может только сокращаться, то обратное ее движение (то есть расслабление) обеспечивается только ее антагонистом, поэтому на скелете мышцы лежат перпендикулярно к осям движения в данном соединении костей.

Во всяком движении происходит координация работы многих отдельных мышц, так как на кадый сустав действует не одна, а несколько мышц. Это следует учитывать при анализе работы мышц.

Мышца может действовать как на один, так и на несколько суставов. Многосуставные мышцы влияют на движение нескольких суставов. Мышца может совершать основное и побочное действие. Так, для средней ягодичной мышцы основной функцией является разгибание тазобедренного сустава, а побочное действие - отведение конечности в сторону.

3. СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В основе жизненных процессов лежит обмен веществ, который совершается только при постоянном поступлении в организм питательных веществ с помощью аппарата пищеварения. Он осуществляет передвижение, механическую и химическую переработку, всасывание расщепленных пищевых веществ и выталкивание непереваренных твердых остатков. Пищеварительную систему делят на четыре отдела: головную, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Головная кишка, или ротоглотка располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в переднюю кишку.

Передняя кишка, или пищеводно-желудочный отдел, начинается на шее, тянется через всю грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из пищевода и желудка. В нем происходят начальные этапы переваривания белков и всасывание воды и некоторых растворимых солей.

Средняя кишка включает в себя тонкий отдел кишечника (двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки) и застенные железы (печень и поджелудочную железу), связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой. Все они лежат в брюшной полости. В средней кишке идут наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных всех веществ.

Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Лежат они в брюшной полости, а прямая кишка заходит в тазовую полость и открывается наружу заднепроходным отверстием – анусом.

3.1. РОТОГЛОТКА

Ротовая полость – начинается ротовой щелью между губами и заканчивается входом в глотку – зевом. Верхнюю стенку зева образует мягкое небо, нижнюю - корень языка. Боковые стенки зева образованы небно-язычными дугами в виде складок слизистой оболочки, соединяющих мягкое небо с боковыми поверхностями корня языка. Впереди небноязычных дуг находятся крыловидночелюстные складки, покрывающие крыловидночелюстную связку, соединяющую крыловидную кость с нижнечелюстной костью. Боковые стенки ротовой полости образуют щеки. Крышу составляют твердое и мягкое небо. Вентральную часть ротовой полости между деснами резцовых и коренных зубов обозначают дном ротовой полости. Язык заполняет закрытую ротовую полость от дна до ее крыши и зева. Зубы и десны разделяют ротовую полость на две части: а) преддверие ротовой полости, расположенное между слизистой оболочкой губ и щек и наружной поверхностью зубов и десен. Различают загубное преддверие до углов рта и защечное преддверие - от углов рта до последнего коренного зуба; б) собственно ротовая полость - это пространство, ограниченное внутренними язычными поверхностями зубов и десен. Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота покрыта коническими сосочками высотой 2-12 мм. У свиней и лошадей слизистая оболочка преддверия ротовой полости гладкая.

Губы – это кожно-мышечные складки, их две: верхняя и нижняя, ограничивают ротовую щель, ведущую в ротовую полость. На месте соединения губ образуется угол рта. Между ними расположены круговая мышца рта и входящие в губы мышцы-подниматели, мышцы-опускатели губ, обеспечивающие подвижность губ. У крупного рогатого скота на коже верхней губы и передней части носа расположено носогубное зеркальце. У свиней на верхней губе и передней части носа расположено рыльце.

Десны – представляют собой плотную слизистую оболочку с ороговевающим плоским многослойным эпителием без подслизистого слоя. У крупного рогатого скота отсутствуют резцовые зубы на верхней челюсти. Их функцию выполняет ороговевшая зубная пластина, являющаяся производным десны.

Твердое небо. Костная основа твердого неба состоит в передней части из небных отростков резцовых костей, в средней части - из небных отростков верхнечелюстных костей, а в задней части - горизонтальной пластинки небной костиТвердое небо отделяет ротовую и носовую полости друг от друга.

Щеки – образуют боковые стенки ротовой полости. Снаружи щека покрыта кожей, со стороны преддверия – слизистой оболочкой с многослойным плоским эпителием. Между кожей и слизистой оболочкой находятся щечные мышцы и жировое тело щеки из скопления жировой ткани с прослойками соединительной ткани. На поверхности слизистой оболочки открывается множество устьев мелких щечных желез.

Зубы – костные эмалевые органы для захвата и измельчения корма. Различают короткокоронковые и длиннокоронковые зубы. Коронка возвышается над десной, покрыта эмалью молочно-белого цвета. У свиней все зубы короткокоронковые, за исключением клыков, относящихся к длиннокоронковым зубам. У крупного рогатого скота и лошадей нижние коренные зубы имеют меньший поперечник, сдвинуты по отношению к верхним в сторону языка, их жевательная поверхность скошена в сторону защечного преддверия, а заостренные края зубов обращены к языку. Верхние зубы расположены несколько шире аркад нижних зубов. У рогатого скота резцы являются короткокоронковыми зубами, а остальные зубы – длиннокоронковые. У лошади все зубы длиннокоронковые.

Мягкое небо, или небная занавеска – опускается от каудальной части твердого неба в просвет зева в направлении к корню языка. Ее свободный край обозначают небной дугой. У крупного рогатого скота и свиней на вентральном крае мягкого неба есть небольшое выпячивание – язычок. У крупного рогатого скота и свиней мягкое небо не полностью перекрывает зев, между небной дугой и корнем языка остается щель для прохода воздуха. У лошадей мягкое небо длинное. При вдохе полностью перекрывает зев, прижимается к корню языка и основанию надгортанника, герметично закрывает зев. Дыхание лошадей через рот невозможно.

Язык – мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, служит для перемещения корма, жидкостей, их вкусового анализа. Язык участвует в формировании звуковых сигналов. Заполняет собственно ротовую полость. Тело языка расположено между коренными зубами. Спинка языка вдается в сторону твердого неба.

Видовые особенности языка:

лошадь – язык длинный, подвижный, слизистая оболочка на спинке языка очень плотная и заключает в себе хрящ, валиковидных сосочков одна пара, иногда встречается непарный третий сосочек, конусовидных сосочков нет.

крупный рогатый скот – на спинке языка возвышается подушка, впереди подушки находится ямка языка, листочковидные вкусовые сосочки отсутствуют; В теле языка располагается хрящ; кончик языка несколько заострен; нитевидные сосочки грубые, ороговевшие; имеются конусовидные сосочки разнообразной формы и величины; хорошо развиты грибовидные сосочки; много валиковидных сосочков.

свинья – язык длинный и узкий, кончик слегка заострен; валиковидных сосочков одна пара; в теле имеется язычный хрящ.

СТРОЕНИЕ ГЛОТКИ И ПИЩЕВОДА

Глотка – полостной, мышечный, воронкообразной формы орган, соединяет полость рта с началом пищевода, а полость носа с гортанью. Глотка прилежит дорсально к вентральным мышцам шеи и головы, а с боков - к средним ветвям подъязычной кости. Впереди в глотку из полости носа открываются хоаны и из полости рта – зев. Каудально из глотки ведут отверстия в пищевод и гортань. Таким образом, глотка служит местом перекреста дыхательного и пищевого путей. Вблизи хоан в боковых стенках глотки находится парное глоточное отверстие слуховой трубы, которое ведет в среднее ухо. Слизистая оболочка глотки образует складку – небноглоточную дугу, которая начинается от латерального конца свободного края небной занавески, идет по стенке глотки назад и дорсально от входа в пищевод соединяется с одноименной складкой другой стороны, образуя глоточно-пищеводную дугу. Небноглоточные дуги разделяют полость глотки на большую дорсальную – носовую часть, или носоглотку, и меньшую вентральную ротовую часть – ротоглотку. Первая выполняет воздухопроводящую, а вторая – пищепроводящую функции.

Пищевод – представляет собой полостную, мышечную трубку с разной толщиной стенки; он проводит пищу из глотки в желудок. На пищеводе различают шейную, грудную и очень короткую брюшную части. По выходе из глотки пищевод сначала располагается дорсально от гортани и трахеи. В области 5-го шейного позвонка он спускается на левую сторону трахеи, образуя петлю, расправляющуюся при прохождении пищевого кома, и идет в грудную полость. В грудной полости пищевод следует в средостении вначале слева, а затем дорсально от трахеи, проходит над основанием сердца, справа от дуги аорты, к пищеводному отверстию диафрагмы (на уровне 9-го межреберного пространства), вступает в брюшную полость и заканчивается входным отверстием в кардиальной части желудка.

Слизистая оболочка пищевода выстлана плоским многослойным эпителием, собрана в продольные, легко расправляющиеся складки. Наличие складок обеспечивает расширение просвета пищевода при прохождении пищевого кома.

Мышечная оболочка у различных видов животных имеет характерные особенности строения. У жвачных она на всем протяжении построена из поперечноисчерченной мышечной ткани. У свиньи и лошади поперечноисчерченная мышечная ткань в дистальной половине пищевода замещается неисчерченной (гладкой) мышечной тканью.

У свиньи и лошади пищевод впадает в кардиальную зону желудка. У свиньи перед входом в желудок пищевод расширяется. У лошади, наоборот, просвет пищевода сужается, мышечная оболочка утолщается, формируя сфинктер, препятствующий рвотным движениям.

3.3. ЖЕЛУДОК И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

У РАЗНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ

Желудок – мешковидной формы полостной орган, в котором корм задерживается и частично переваривается. По количеству камер различают желудки однокамерные (у большинства млекопитающих, а из сельскохозяйственных животных у лошади и свиньи) и многокамерные – у жвачных. В зависимости от характера слизистой оболочки желудки делят на безжелезистые, или пищеводного типа, железистые, или кишечного типа, и смешанные, или пищеводно-кишечного типа.

Однокамерные желудки .

Желудок свиньи крупный, пищеводно-кишечного типа. Он имеет две поверхности: париетальную, или диафрагмальную, – обращенную к диафрагме и печени, и висцеральную – обращенную к кишечнику. Влево, назад и вниз желудок направлен выпуклой большой кривизной, вправо, вперед и вверх – вогнутой малой кривизной. В желудке различают: вход из пищевода в желудок – кардиальное отверстие – с левой стороны желудка, выход из желудка в двенадцатиперстную кишку – пилорическое отверстие. Воронкообразное расширение вокруг кардиального отверстия является кардиальной частью желудка. Область желудка вокруг пилорического отверстия – пилорическая часть. Область между ними – тело желудка, вентральная часть которого называется дном.

В кардиальной области имеется слепое выпячивание – дивертикул желудка. В пилорической части при переходе в двенадцатиперстную кишку имеется сфинктер пилоруса. Расположен желудок кардиальной частью в левом подреберье, пилорической – немного заходит в правое подреберье, а дно лежит в области мечевидного отростка, достигая с левой стороны брюшной стенки.

Рис.1. Желудок свиньи с брюшной поверхности

1 – малая кривизна желудка; 2 – большая кривизна; 3 – пищевод; 4 – дно желудка; 4" – дивертикул желудка; 5 – тело желудка; 6 – зона пилорических желез; 7 – привратник; 8 – кардиальная часть; 9 – малый сальник; 10 – большой сальник; 18 – двенадцатиперстная кишка.

Желудок лошади относительно небольшой, емкостью 6-15 л, пищеводно-кишечного типа. В нем различают те же части, что и в желудке свиньи. Правда, отсутствует воронкообразное расширение в кардиальной части. Вместо него в стенке желудка формируется мощный мышечный кардиальный сфинктер, охватывающий вход пищевода в желудок. Чем больше наполняется желудок, тем сильнее мышечная петля сфинктера сжимает пищеводное отверстие, препятствуя рвотным движениям. В кардиальной части желудка имеется большое выпячивание – слепой мешок, который занимает весь левый конец желудка и имеет слизистую пищеводного типа. Она резко отделяется от слизистой кишечного типа складкой и более светлым цветом. Расположен желудок почти целиком в левом подреберье с небольшим заходом в правое.

Рис.2. Желудок лошади сверху с каудальной поверхности

1 – пищевод; 3 – слепой мешок желудка; 4 – тело желудка; 5 – пилорическая часть желудка; 5" – преддверие привратника; 6 – малая кривизна желудка; 7 – большая кривизна желудка; 10 – привратник желудка; 11 – краниальная часть двенадцатиперстной кишки; 12 – малый сальник.

Многокамерный желудок состоит из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга. Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием.

Рубец – у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100-120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость. Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная, она соприкасается с другими внутренними органами брюшной полости. В рубце различают преддверие, дорсальный и вентральный полумешки и слепые дорсальные и вентральные мешки. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки. Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет. Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость, например лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка – камера округлой формы между рубцом и книжкой, располагается в области мечевидного хряща грудины. С рубцом сетка сообщается овальным щелевидным отверстием и желобом. С книжкой сетка соединена щелевидным отверстием. На стенке сетки обозначают большую кривизну, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области мечевидного хряща. Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвоздей) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание – перикардит.

Книжка – ее название соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков. Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22-24, у мелких жвачных 20-22; средние, расположенные между большими, малые - между средними и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье с 7 по 9-е ребро.

Сычуг – имеет форму вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга помещается в вентральной части правого подреберья с 9 по 12-е ребро и в области мечевидного хряща. Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта однослойным цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки высотой в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез.

Рис.3-4. Многокамерный желудок крупного рогатого скота с левой и правой стороны

с левой стороны

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – пищевод; 5 – сычуг; 6 – левая продольная борозда; 7 – каудальная борозда рубца; 8 – борозда рубца и сетки; 9 – краниальная борозда рубца; 10 – дорсальная поперечная борозда; 11 – вентральная поперечная борозда; 12 – преддверие рубца; 13 – вентрокраниальный мешок рубца; 14 – дорсокаудальный слепой мешок; 15 – вентрокаудальный слепой мешок.

с правой стороны (серозная оболочка выделена цветом)

1 – дорсальный рубцовый мешок; 2 – вентральный рубцовый мешок; 3 – сетка; 4 – книжка; 5 – сычуг; 6 – пищевод; 7 – борозда рубца и сетки; 8 – преддверие рубца; 9 – правая добавочная борозда; 10 – правая продольная борозда; 11 – островок рубца; 12 – дорсокаудальный слепой мешок; 13 – вентрокаудальный слепой мешок; 14 – каудальная борозда рубца; 15 – дорсальная поперечная борозда; 16 – вентральная поперечная борозда; 17 – большая кривизна сычуга; 18 – малая кривизна сычуга; 19 – пилорическая часть сычуга.

3.4. ТОНКИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА

Тонкая кишка (cредний отдел кишечника) – имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и застенных желез, связанных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищи.

Двенадцатиперстная кишка – у крупного рогатого скота длиной 90-120 см, у мелкого – около 50 см. Шириной 5-7 см у крупного и 2-3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, вследстве чего не меняет своего положения в брюшной полости. Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает 5-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направляется назад до подвздошной кости, после чего поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а несколько дальше его – проток поджелудочной железы.

У свиньи кишка длиной 40-80 см, лежит в правом подреберье и поясничной области. Направляясь назад, не доходит до подвздошной кости, делает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный – ближе к середине. У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее несколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает налево, где и переходит в тощую кишку. Печеночный и поджелудочный протоки впадают рядом на расстоянии 10-12 см от пилоруса.

Тощая кишка – самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина равна 37-39 м, у овцы – около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях.

У свиньи кишка длиной 15-20 м висит на длинной брыжейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Кроме того, ее петли заходят в область мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.

У лошади кишка длиной 20-30 м, шириной 6-7 см. Висит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками.

Подвздошная кишка – короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина составляет около 50 см. Подвешена на короткой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок. У лошади впадает в головку слепой кишки.

Печень – самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны. Как пищеварительная железа, она вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры, омыляет жирные кислоты, усиливает действие ферментов поджелудочной железы. Печень выполняет барьерную функцию, обезвреживая экзогенные и эндогенные токсины, попадающие в кровь из желудочно-кишечного тракта, в том числе ядовитые продукты белкового метаболизма, превращая их в мочевину. В общей сложности печень в организме выполняет свыше 500 функций.

Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую – висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление – ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы. Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.

Печень расположена в правом подреберье, доходя справа до 2-3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.

У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. У лошади отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.

Поджелудочная железа – относится к железам с двойной секрецией – внешней и внутренней. Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы корма. Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин, регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.

У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая – прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. У лошади железа серовато-розового цвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в 5-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком.

3.5. ТОЛСТЫЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА

Толстая кишка – состоит из слепой, ободочной и прямой кишок и заканчивается задним проходом – анусом. В ней происходит завершение пищеварительных процессов и формирование каловых масс, подлежащих выведению из организма. Ее слизистая оболочка лишена ворсинок. Толстый кишечник у сельскохозяйственных животных в среднем в 4 раза короче тонкого. У крупного рогатого скота его длина достигает 11 м, у овцы – 7, у лошади – 9, у свиньи – 4 м. На всем протяжении он имеет неодинаковый диаметр. В его состав входят слепая, ободочная и прямая кишки. В толстом кишечнике происходит всасывание в основном воды и растворенных в ней солей, а также формирование каловых масс.

Слепая кишка – представляет собой слепо оканчивающийся вырост начальной части толстой кишки. Границей слепой и ободочной кишок служит место впадения подвздошной кишки в толстую, или слепоободочное отверстие. Слепая кишка имеет сильные видовые отличия.

У свиньи слепая кишка короткая, толстая, конусовидная; имеет три тении и три ряда карманов. Ее начало находится близ заднего конца правой почки, а верхушка направлена каудально и загнута вправо. У жвачных слепая кишка цилиндрическая, до 30-70 см длиной, гладкостенная, крупного диаметра, лежит в дорсальной трети правой половины брюшной полости. Ее начало приходится на уровень середины поясничного отдела, а верхушка достигает входа в таз. У лошади слепая кишка сильно развита, имеет форму гигантской запятой. На ней различают: основание, имеющее вид желудкообразного расширения с большой и малой кривизной, тело и верхушку.

Ободочная кишка – составляет средний отдел толстой кишки. Ее ход у различных видов животных крайне разнообразен. На кишке различают восходящее и нисходящее колено.

У свиньи петля восходящего колена ободочной кишки, скручиваясь штопорообразно, образует конус, который своим основанием прикреплен к поясничной мускулатуре и правой почке; вершина конуса лежит свободно в пупочной области на брюшной стенке. У жвачных петля восходящего колена ободочной кишки закручивается по спирали в одной плоскости, формируя диск, который полностью размещается в дорсальной половине брюшной полости справа от рубца. В диске ободочной кишки различают начальную, или проксимальную, петлю, спиральный лабиринт и концевую, или дистальную, петлю. У лошади ободочная кишка развита очень сильно и подразделяется на большую и малую ободочные кишки. Первая из них соответствует восходящему колену примитивной ободочной кишки, а вторая – ее нисходящему колену. Большая ободочная кишка представляет собой громадную петлю, состоящую из двух полупетель, соединенных межободочной брыжейкой.

Прямая кишка представляет относительно короткий концевой отдел толстой кишки. Она служит продолжением нисходящего колена ободочной кишки, подвешена на брыжейке прямой кишки в тазовой полости вентрально от крестцовой кости и под первыми хвостовыми позвонками, заканчиваясь задним проходным отверстием (анусом). Прямая кишка и анус прикрепляются мышцами и связками к первым хвостовым позвонкам и к тазу.

Анальный канал является концом прямой кишки, приспособленной для задержания каловых масс. Он образован кольцевидным кожномышечным валиком с заднепроходный, или анальным, отверстием.

4. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННО ПТИЦЫ

Птицы в связи с приспособленностью к полету имеют в строении организма ряд специфических черт. У птиц нет кожных желез, сильно развиты роговые кожные производные (перья, роговой клюв, когти), типичная нижняя скуловая дуга, составная клиновидная и нижнечелюстная кости, единственный затылочный мыщелок, подвижная квадратная кость, сложный крестец, наличие крючковидных отростков ребер, метатарзальное сочленение на тазовой конечности, сходное строение почки и др.

Особый способ передвижения – полет – наложил отпечаток на всю их организацию. Кости прочные и легкие, часто пневматизированные, голова облегчена благодаря отсутствию зубов. Шейный отдел удлинен и очень подвижен, выполняя вместе с головой роль переднего руля, хватательной конечности и обеспечивая круговой обзор. Грудопоясничный отдел короткий и малоподвижный, хвостовой отдел превращен в основу для рулевых перьев. Мускулатура расположена крайне неравномерно, обеспечивая в основном полет и хождение. Внутренние органы расположены таким образом, что наиболее массивные (печень, желудок) лежат вблизи центра тяжести тела. Кишечник короткий при сохранении высокой активности секреторной (крупные застенные железы) и всасывательной (ворсинки в толстом кишечнике) функций. Облегчение системы выделения – отсутствие мочевого пузыря, размножения – один яичник и яйцевод, внешнее развитие зародыша.

Облегченность скелета птиц создается за счет большей минерализации компактного вещества костей, пористости губчатого вещества, пневматизации и раннего сращения костей. У самок перед яйцекладкой в костномозговых полостях трубчатых костей накапливается губчатая медуллярная кость, которая при достаточном содержании кальция в рационе заполняет всю полость кости. В процессе яйцекладки медуллярная кость расходуется на образование скорлупы. При недостатке кальция истончается компактное вещество и кости становятся ломкими.

Череп . Мозговой отдел черепа образован непарными затылочной, клиновидной, решетчатой и парными височной, теменной, лобной костями. Швы между костями черепа видны лишь в первые дни после вылупления. У взрослых птиц границы между костями совершенно не видны. На форму птичьего черепа большое влияние оказывают крупные глаза. Под их давлением глазничные крылья клиновидной кости срастаются между собой и с перпендикулярной пластинкой решетчатой кости и становятся межглазничной перегородкой. В результате мозговой отдел черепа не заходит рострально дальше глазниц. Затылочная кость имеет один мыщелок, что значительно увеличивает подвижность головы.

Лицевой отдел устроен сложнее. Его образуют парные резцовые (межчелюстные), верхнечелюстная, носовая, слезная, небная, скуловая, крыловидная, квадратная, нижнечелюстная и непарные сошник, подъязычная кости. Резцовые, верхнечелюстные и носовые кости образуют костный остов верхнего клюва – надклювья. Носовые кости имеют вид тонкой пружинистой пластинки, которая присоединяется (у гусиных суставом) к лобным и слезным костям и позволяет поднимать вверх надклювье. Движение это совершается одновременно с опусканием нижней челюсти – подклювья – благодаря развитию нижней скуловой дуги и подвижности квадратной кости. Эта кость неправильной четырехугольной формы образует 4 сустава: с височной, крыловидной, скуловой и нижнечелюстной костями. Подвижное соединение крыловидной, скуловой, небной, квадратной, нижнечелюстной костей при сочетанной работе формируемых ими нескольких суставов образуют хороший хватательный механизм птичьего клюва.

Стволовой скелет . Шейный отдел у птиц разных видов имеет различное количество позвонков: у кур и индеек – 13–14, у уток – 14–15, у гусей – 17–18. Шейные позвонки подвижны, имеют короткие остистые и хорошо развитые поперечные отростки, рудименты ребер в виде реберных отростков. Сложный рельеф головок и ямок позвонков обеспечивает не только сгибание и разгибание, но и отведение в стороны, и ограниченное вращение.

Грудной отдел короткий и малоподвижный. Состоит из 7–9 грудных позвонков, такого же количества пар ребер и грудины. Позвонки со 2-го по 5-й срослись в единую позвонковую, или спинную, кость. 1-й и 6-й позвонки свободны. 7-й сросся с первым поясничным. Ребра у кур состоят из двух костных частей – вертебральной и стернальной. 2–3 передних и одно заднее – астернальные, остальные стернальные. На вертебральных концах ребер есть крючковидные отростки, упрочивающие стенку грудной клетки. Между вертебральной и стернальной частями ребра, между ребром и грудиной – суставы. Грудина – плоская кость, вогнутая сверху. Тело ее вытянуто в каудальном направлении и на вентральной поверхности несет гребень – киль. Тело грудины у водоплавающих широкое, киль не такой высокий, как у куриных. На переднем крае тела имеются поверхности для сочленения с коракоидной костью, по бокам по 2 отростка – боковой (грудной) и задний (брюшной), разделенные глубокими вырезками. К грудине прикрепляются самые мощные мышцы.

Пояснично-крестцовый и хвостовой отделы. Последний грудной, поясничные, крестцовые и первые хвостовые позвонки срастаются в единую пояснично-крестцовую кость. В ней насчитывается 11–14, у гусиных – 16–17 костных сегментов. К ней прирастают с двух сторон тазовые кости, отчего весь отдел называется тазовым. В хвостовом отделе насчитывается 5 несросшихся позвонков. Последние 4–6 позвонков срастаются в пигостиль – плоскую треугольную косточку, к которой прикрепляются рулевые перья.

Скелет грудной конечности. В связи с приспособленностью к полету грудная конечность превратилась в крыло, скелет которой состоит из пояса и свободной конечности. Скелет плечевого пояса птиц состоит из трех костей: лопатки, ключицы и коракоидной кости. Лопатка – плоская, длинная, узкая, саблевидно-изогнутая кость. Лежит параллельно позвоночнику на вертебральных концах ребер. Ключица – парная кость в виде тонкой округлой палочки. Дистальные концы обеих ключиц срастаются, отчего образуется вилочка. Коракоидная кость самая мощная из костей пояса. Расположена почти под прямым углом к лопатке и параллельно ключице. Кость пневматизирована. Проксимальным концом сочленяется с лопаткой, ключицей и плечевой костью, дистальным с грудиной.

Скелет свободной грудной конечности состоит из костей плеча, предплечья и кисти. Плечевая кость – длинная, трубчатая, пневматизированная, с широким проксимальным эпифизом. Из костей предплечья лучше развита локтевая кость – длинная, слегка изогнутая. Она является основной опорой маховых перьев. На диcтальном эпифизе две суставные поверхности для сочленения с костями запястья и одна с лучевой костью. Лучевая кость меньше локтевой, имеет вид цилиндрической палочки. Между ними широкое межкостное пространство.

Кости кисти сильно редуцированы. Из костей запястья сохранились только запястная лучевая и запястная локтевая. Промежуточная кость срослась с лучевой запястной, добавочная с локтевой запястной. Кисти дистального ряда срослись с костями пясти, которые также частично редуцировались и срослись. II, III и IV пястные и кости дистального ряда запястья срослись в единую пястно-запястную кость или пряжку. В пряжке самая крупная часть образована III пястной костью. II кость имеет вид небольшого бугорка. Между III и IV костями пясти межкостное пространство. Из пальцев более развит III, скелет которого состоит из двух фаланг, у II и IV пальцев развито по одной фаланге. II палец является костной основой крылышка.

Скелет тазовой конечности. Скелет тазового пояса состоит из подвздошной, лонной и седалищной костей, сросшихся в тазовую кость. Все три кости принимают участие в формировании суставной впадины. Подвздошная кость лежит вдоль пояснично-крестцовой кости, с которой срастается. Сильно наклонена вниз. Краниальная часть кости вогнутая, здесь лежат ягодичные мышцы. Каудальная часть выпуклая, под ней расположены почки. К каудальному краю подвздошной кости прирастают лонная и седалищная кости. Седалищная кость имеет вид вытянутого треугольника. Лонная кость в виде длинной тонкой изогнутой палочки, идущей по краю тазовой кости. Лонные и седалищные кости не срастаются между собой. Таз имеет широкий вход с мягкими стенками – приспособление для кладки яиц.

Скелет свободной конечности состоит из бедра, костей голени и стопы. Бедренная кость – длинная, трубчатая, пневматизированная. Из костей голени лучше развита большеберцовая кость, которая к тому же срастается с костями заплюсны и образуется большеберцово-заплюсневая или беговая кость – самая длинная и мощная кость скелета. Малоберцовая кость редуцирована, ее дистальный конец срастается с большеберцово-заплюсневой костью. Кости стопы, кроме пальцев, срослись. Заплюсны не существует. Проксимальный ряд заплюсны вошел в состав большеберцово-заплюсневой кости, дистальный и центральный ряды слились с костями плюсны, а те в результате сращения II, III и IV плюсневых костей образовали плюсно-заплюсневую кость, или цевку.

На дистальном конце ее тройной блок для сочленения с костями пальцев. У дистального конца этой кости лежит в виде горошинки самостоятельная I плюсневая кость. У петухов на плантарной поверхности цевки есть шпорный отросток. Пальцы хорошо развиты. I палец обращен назад и имеет две фаланги, II палец – три, III палец – четыре, IV палец – пять фаланг.

Скелетная мускулатура у птиц расположена на теле неравномерно. Подкожные мышцы хорошо развиты, собирают кожу в складки, что позволяет взъерошивать, поднимать и поворачивать контурные перья.

Мышцы головы. Лицевая мимическая мускулатура отсутствует. Жевательная мускулатура более дифференцирована, чем у млекопитающих, и хорошо развита. Имеются особые мышцы, действующие на квадратную кость, и другие подвижные кости черепа. Мышцы стволовой части тела хорошо развиты в области шеи и хвоста. На шее много коротких и длинных мышц, расположенных в несколько пластов. Особенности строения позвонков, подвижность и большая длина шеи способствуют разгибанию, отведению и некоторому вращению не только шеи целиком, но и ее отдельных участков, в результате чего шея птицы принимает S-образный вид. Мышцы грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночника не развиты в связи с их неподвижностью. Мышцы грудной клетки и брюшной стенки те же, что и у млекопитающих, за исключением диафрагмы, которая имеет вид соединительнотканной пленки, не полностью отделяющей легкие от остальных органов.

Мышцы грудной конечности сильно развиты и дифференцированы. В их число входит несколько десятков мышц. Грудная конечность птиц связана с туловищем не только суставами, но и с помощью мышц в области плечевого пояса и плеча. Это самые мощные мышцы тела. Они составляют до 45% от массы мускулатуры и выполняют основную работу во время полета, поднимая, опуская, супинируя, пронируя крыло в зависимости от маневра, совершаемого птицей. Это такие мышцы, как поверхностная (большая) грудная мышца, подлопаточная, коракоидноплечевая и другие.

Мышцы тазовой конечности также многочисленны. В области таза и бедра расположены разнообразные по функции мышцы, действующие на тазобедренный сустав. Из мышц, действующих на дистальные звенья конечности, развиты разгибатели и сгибатели. Их сухожилия обычно окостеневают. При движении, благодаря сочетанному действию мышц на 2–3 сустава, происходит одновременное разгибание и сгибание суставов. Сгибание всегда сопровождается приведением пальцев, разгибание – отведением. У куриных хорошо развит механизм сидения на ветке без затраты мышечной энергии. Это своеобразная сухожильная система, которая начинается сухожилием стройной мышцы, перекидывается через коленную чашечку, где прикрепляется к сухожилию гребешковой мышцы, затем переходит на латеральную сторону голени, закрепляется на малоберцовой кости, поворачивает на плантарную поверхность и срастается с сухожилиями сгибателей пальцев. Этот механизм связывает суставы так, что при сгибании коленного сустава сгибаются и пальцы.

Кожный покров птиц состоит, как и у млекопитающих, из эпидермиса, дермы и подкожной клетчатки. Кожа птиц тонкая, сухая (в результате отсутствия потовых и сальных желез), образует продольные складки. Подкожная клетчатка хорошо развита. В разных участках тела кожа имеет неодинаковую толщину – от 0,3 до 3 мм. На птерилиях – участках тела, где растут перья, кожа более тонкая, чем на аптериях, – местах, где кроющие перья не растут. У сухопутных птиц кожа на спине толще, чем на животе, у водоплавающих – наоборот. Наиболее толстая кожа на подошвах и межпальцевых перепонках.

Производные кожи можно разделить на несколько групп: роговые образования эпидермиса – перья, чешуйки, когти, клюв; кожные складки – гребень, сережки, мочки, кораллы, летательные перепонки; кожные железы – копчиковая. Роговые образования эпидермиса выполняют защитную функцию.

У птиц сравнительно короткий пищеварительный тракт : в 6–11 раз длиннее тела. Пища проходит по нему за 2,5–4 ч. Как и у млекопитающих, систему пищеварения птиц делят на ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник.

Ротоглотка включает ротовую полость и глотку, которые не отделяются друг от друга из-за отсутствия небной занавески. У птиц нет также губ, щек, десен и зубов; отсутствует и преддверие ротовой полости. Челюсти преобразовались в клюв. Клюв у различных видов птиц разной формы и плотности. У куриных клюв довольно короткий, конусообразный, с выпуклой спинкой и заостренной верхушкой. У основания покрыт мягкой восковицей, богатой чувствительными нервными окончаниями. У гусиных клюв длинный, широкий и плоский, с мелкими поперечными пластинками для процеживания пищи. Твердое небо является крышей ротовой полости. В нем имеется продольная щель, которая аборально переходит в хоаны. На небе у куриных расположены 5–7 рядов конусовидных небных сосочков, выполняющих функцию удержания корма. У гусиных сосочки лежат продольно.

Язык занимает собой дно ротовой полости и повторяет его форму. В собственной пластине языка залегают слюнные железы. Их протоки связаны с вкусовыми почками, расположенными в небольшом количестве (30–120 шт.) в эпителии языка. Мышцы языка развиты слабо. Подвижность языка обеспечивается в основном мышцами подъязычного аппарата. Каудальный край языка обрамлен сосочками, которые вместе с последним рядом небных сосочков считаются границей между ротовой полостью и глоткой. Глотка птиц соответствует ротоглотке млекопитающих. В ее крыше отверстия – хоаны, аборальнее – глоточно-барабанные трубы. В стенках глотки залегает большое количество мелких слюнных желез.

Пищеводно-желудочный отдел состоит из пищевода, зоба и желудка. Пищевод у куриных делится зобом на предзобную и зазобную части. У гусиных зоба нет. Пищевод у них в средней части имеет веретеновидное утолщение. В слизистой оболочке пищевода имеются слизистые трубчатые железы. Зоб – мешкообразное расширение пищевода при входе в грудную полость. В нем корм накапливается, мацерируется, увлажняется слизистым секретом желез, лежащих в дорсальных и боковых стенках зоба. В слизистой оболочке зоба много лимфоидных элементов.

Желудок состоит из двух камер: железистой и мышечной. Железистый отдел желудка веретенообразной формы длиной 2–6 см. Стенка его утолщенная, заполнена сложными глубокими железами, вырабатывающими все составные части желудочного сока. На поверхности слизистой оболочки железистого желудка заметно 30–75 конусовидных возвышений – сосочков, окруженных концентрическими складками. В вершине сосочков открываются протоки глубоких желез. Пища, смачиваясь соком желез, поступает в мышечный отдел. Мышечный отдел желудка имеет мощно развитые мышцы, поочередное сокращение которых приводит к перетиранию содержимого желудка. В слизистой оболочке залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Последний на выходе из протоков превращается в плотное кератиноидное вещество – кутикулу, предохраняющую стенку желудка от травм и истирания.

Кишечник начинается от выходного отверстия из мышечного желудка – пилоруса, а оканчивается отверстием клоаки. Кишечник превышает длину тела в 4–6 раз и делится на тонкий и толстый. Тонкий кишечник состоит из двенадцатиперстной кишки с застенными железами – печенью и поджелудочной железой, тощей и подвздошной кишок. Двенадцатиперстная кишка образует петлю, идущую от желудка до таза и обратно. В петле лежит поджелудочная железа. В стенке двенадцатиперстной кишки нет собственных желез. Тощая кишка образует у гусей 6–9, у кур 10–12 петель, подвешенных на длинной брыжейке. Несмотря на это, они довольно ограничены в своем положении брюшной жировой подушкой, воздухоносными мешками и связками, соединяющими петли кишки. Подвздошная кишка короткая, лежит над двенадцатиперстной кишкой. Заканчивается в месте слияния слепых и прямой кишок. Поджелудочная железа состоит из 2–3 вытянутых долей. Печень крупная, состоит из двух долей. У цесарки, голубя и страуса нет желчного пузыря.

Толстый кишечник состоит из двух слепых, прямой кишок и клоаки. Слепые кишки верхушками обращены краниально. Лежат по сторонам подвздошной кишки, соединены с нею связками. Верхушки их расширены. При впадении в прямую кишку их слизистая оболочка сильно утолщена и содержит скопление лимфоидной ткани – миндалину слепой кишки. Прямая кишка, как и слепая, имеет ворсинки. Заканчивается ампулообразным расширением – клоакой. В клоаке различают 3 камеры: передняя – копродеум – полость для кала, в нее открывается прямая кишка; средняя – уродеум – полость для мочи, в нее открываются мочеточники, семяпроводы или яйцевод; проктодеум – конечная полость, в которую открывается клоакальная (фабрициева) сумка. Заканчивается проктодеум заднепроходным отверстием. Клоакальная сумка – лимфоэпителиальный орган, в котором происходит дифференцировка и специализация лимфоцитов.

Система органов мочевыделения и размножения . Обе системы значительно упрощены и облегчены в сравнении с млекопитающими.

Мочевыделительная система состоит из почек и мочеточников. Почки крупные, лежат в виде трех долей в ямках подвздошной кости и углублениях пояснично-крестцовой кости. Почка не делится на корковое и мозговое вещество, но состоит из микроскопических долек, в каждой из которых есть корковая и мозговая зоны. Лишь небольшое число нефронов имеет развитую петлю нефрона. Остальные ее не имеют и соответствуют нефронам рептилий. Мочеточник идет по медиальному краю почки и открывается в уродеум клоаки.

Половая система самца состоит из семенников с придатками и семяпроводов. Семенники взрослого самца бобовидной формы, лежат в полости тела. Размеры их увеличиваются в период гона. На медиальной вогнутой поверхности расположен небольших размеров придаток семенника. Проток придатка переходит в длинный сильно извитый семяпровод, который заканчивается в уродеуме клоаки половым сосочком. Органы совокупления представляют собой складку проктодеума клоаки и у разных видов развиты неодинаково.

Половая система самки состоит из левых яичника и яйцепровода. Яичник гроздевидный, массой 50–60 г. Половые клетки в стадии быстрого роста достигают 3–4 см в диаметре. Яйцевод – трубкообразный орган, лежит в левой половине полости тела, подвешен на широких связках, достигает у курицы 60 см, у утки – 80, у индейки и гусыни – 100 см. В нем у несушки различают несколько отделов. Слизистая яйцевода образует складки, заполненные железами. Ближайший к яичнику – воронка. В ней происходит оплодотворение и образование белка халаз. Следующий – белковый отдел длиной 25–40 см. В его слизистой залегает множество желез, выделяющих белковый секрет. Яйцеклетка проходит его за 3 ч и покрывается белковой оболочкой. Перешеек – следующий отдел, где образуются подскорлупные оболочки. Затем идет матка или скорлуповый отдел мешкообразной формы, где яйцо задерживается на 16–19 ч и покрывается скорлупой. Последний отдел – влагалище – мышечная трубка, которая выпячивается в клоаку при прохождении яйца и покрывает его бактерицидной надскорлупной пленкой.

Сердечно-сосудистая система и железы внутренней секреции.

Сердце у птиц четырехкамерное. В правом желудочке нет сосочковых мышц, вместо атриовентрикулярного клапана – мышечная пластинка, идущая от стенки желудочка. Дута аорты правая. Краниальные половые вены две – правая и левая. Каудальная полая вена короткая, образуется в результате слияния двух общих подвздошных вен. В теле птиц две воротные системы: печени и почек. Кровь из этих систем в конечном счете сливается в каудальную полую вену.

Железы внутренней секреции. Щитовидная железа имеет вид двух овальных телец янтарного цвета, лежащих по обе стороны от трахеи у входа в полость тела. Надпочечники треугольной формы, цвета охры, лежат на медиовентральной поверхности передней доли почек. Левый закрыт яичником. Тимус – коричнево-желтоватого цвета, уплощенные доли лежат на шее. У взрослых едва сохраняются 1–2 доли. Паращитовидная железа в виде двух красноватых зернышек проса лежит около щитовидной железы. Часто оно заключено с ней в общую капсулу.

Органы чувств . Обоняние развито слабо. Обонятельный эпителий покрывает дорсальную носовую раковину. Вкус развит слабо. Вкусовые почки залегают в эпителии языка в количестве 30–170 шт. Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. В наружном ухе роль ушной раковины выполняют мелкие перья, закрывающие вход в широкий и короткий наружный слуховой проход. В среднем ухе лишь одна слуховая косточка – столбик. Во внутреннем ухе спиральный орган имеет вид слухового сосочка. Орган зрения состоит из глазного яблока, защитных и вспомогательных образований. Глаза у птиц очень крупные, но малоподвижные. Третье веко подвижно, слезная железа развита слабо. Склера содержит хрящ, а при переходе в роговицу – 12–16 костных пластинок, лежащих как диафрагма в фотоаппарате. Они являются опорой крупным глазам. В толще стекловидного тела находится гребень – сосудисто-соединительнотканная пластинка, идущая от стенки глазного яблока вглубь. Функция его неизвестна. Орган осязания – рецепторное поле кожи. Нервные окончания связаны не только с кожей, но и с ее производными: клювом, перьями, чешуями.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. – М.: Колос, 2000. – 704 с.

Вракин, В.Ф. Морфология сельскохозяйственных животных / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Агропромиздат, 2000. – 528 с.

Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. – М.: Колос, 1984. – 288 с.

Климов, А.Ф., Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.Ф. Климов, А.И.Акаевский – СПб.: Издательство "Лань", 2003. – 1040 с.

Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышев. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: ГЭОТАР-МЕД, 2002. – 672 с.

Турицына, Е.Г. Общая морфология. Лабораторный практикум по морфологии / Е.Г. Турицына, Н.В. Донкова. – Красноярск.: Краснояр. гос. аграрный университет, 2001 – 32 с.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

Кафедра физиологии животных

Контрольная работа

по физиологии и этологии животных

Физиология сельскохозяйственных животных

Фроловой О.А.

Москва, 2002

1. Группы крови. Особенности групп крови у разных видов животных

2. Нервная и гуморальная регуляция кровообращения

3. Пищеварение в полости рта и его особенности у разных животных

4. Состав и физико-химические свойства мочи. Механизм мочеобразования

5. Гормоны гипофиза и их роль в организме

6. Процесс оплодотворения. Развитие оплодотворенного яйца и беременность

7. Процесс торможения в нервных центрах, его виды, их характеристика и значение в функции центральной нервной системы

8. Зрительный анализатор. Функции оптической системы и сетчатки глаза

Список использованной литературы

1. Группы крови. Особенности груп п крови у разных видов животных

В начале ХХ века было открыто явление агглютинации (склеивание) эритроцитов. Агглютинация наступает в результате взаимодействия содержащихся в эритроцитах антигенов - агглютиногенов - и имеющихся в плазме антител - агглютининов. Явление агглютинации лежит в основе определения групп крови. кровь моча гипофиз

В 1901 г. К. Ландштейнер открыл в человеческих эритроцитах два агглютинируемых фактора, которым дали название агглютиноген А и агглютиноген В. Оказалось, что в крови одних людей совсем нет агглютиногенов (группа I), в крови других содержится только агглютиноген А (группа II), а у третьих - только агглютиноген В (группа III). Таким образом, К. Ландштейнер выделил три группы крови. Впоследствии К. Янский открыл IV группу крови, эритроциты которой содержат оба агглютиногена - А и В. В плазме крови было соответственно открыто два агглютинирующих агента - агглютинин альфа и агглютинин бета. В крови каждого человека никогда не встречаются одновременно агглютиноген А с агглютинином альфа и агглютиноген В с агглютинином бета, поэтому в организме агглютинации собственных эритроцитов не происходит.

Реакция агглютинации может произойти при переливании крови от одного человека другому. В прошлом попытки переливания крови нередко вызывали тяжелые заболевания и гибель вследствие агглютинации и последующего гемолиза чужеродных эритроцитов. Агглютинация наступает при взаимодействии одноименных агглютинина и агглютиногена альфа с А, бета с В. Кроме того, для нее необходимо достаточное количество агглютининов. Кровь донора (дающего кровь) переливают реципиенту медленно и в небольших количествах, поэтому в организм реципиента вводится, как правило, небольшое количество агглютининов. Следовательно, при переливании крови агглютинины донора не будут иметь значение, поэтому нужно обращать внимание на его агглютиногены, а у реципиента важно учитывать агглютинины. Людям с первой группой крови можно переливать кровь только первой группы. Кровь же первой группы можно переливать людям всех групп. Поэтому люди с первой группой крови являются универсальными донорами. Нельзя переливать кровь второй группы в третью и наоборот. Кровь четвертой группы можно вводить только четвертой, а она может получать кровь всех четырех групп (универсальный реципиент).

Однако от этих правил в настоящее время отказались и переливают только одногруппную кровь. Одной из причин отказа от классических правил послужила необходимость массивного переливания крови при ряде хирургических операций. Кроме того, было обнаружено, что переливание крови первой группы людям с другими группами крови в 10-20 % случаев вызывает тяжелые осложнения.

В 1940 г. Ландштейнер и Винер открыли в эритроцитах людей еще один агглютиноген, который получил название резус-фактора. Исследователи вводили кровь обезьян кроликам и получали от них сыворотку, содержащую антитела против агглютиногенов макаки. Оказалось, что эта сыворотка дает резко положительную реакцию агглютинации эритроцитов не только макаки, но и большого количества людей (85 %) - резус-положительные, у 15 % обследованных этот антиген не был обнаружен - резус-отрицательные. После переливания резус-положительной крови резус-отрицательному человеку у последнего образуются специфические антитела к резус-антигену. Поэтому повторное введение резус-положительной крови может вызвать у него агглютинацию эритроцитов и тяжелый гемотрансфузионный шок. Особое значение имеет образование резус-антител у резус-отрицательных матерей, вынашивающих резус-положительный плод. При этом резус-фактор плода диффундирует через плаценту в кровь матери и вызывает образование специфических антирезусных веществ. Последние проникают через плаценту в кровь плода и вызывают агглютинацию и гемолиз его эритроцитов. У ребенка развивается тяжелое гемолитическое заболевание, и только полная замена крови может предотвратить смерть новорожденного.

К настоящему времени в эритроцитах человека найдено более 200 различных агглютиногенов, 140 из которых объединены в 20 систем.

Определение групп крови имеет большое практическое значение, так как дает возможность проводить переливание крови без каких-либо последствий.

В эритроцитах сельскохозяйственных животных обнаружено большое количество антигенных факторов. Антигены, обусловливающие группы крови, обозначают заглавными буквами латинского алфавита (А, В, С,…, Р, К и т.д.) в соответствии с международной номенклатурой. Полное написание формулы группы крови учитывает как антигены (А, В, и т.д.), так и антитела (альфа, бета и т.д.). Однако у большинства видов сельскохозяйственных животных при огромном богатстве антигенных факторов в эритроцитах очень мало, часто совсем нет естественных антител в плазме крови. Поэтому о группах крови животных делают заключение только по антигенной характеристике эритроцитов. Разнообразные сочетания антигенов создают десятки и сотни групп крови. Антигены, наследование которых взаимообусловлено, составляют систему групп крови.

Наличие у животных антигенных факторов в эритроцитах определяют по их реакции с соответствующими антителами. Антитела, которые находятся в плазме крови неиммунизированных животных, называют нормальными или естественными. Однако основную массу антигенных факторов у сельскохозяйственных животных определяют с помощью антител, образующихся в плазме крови после предварительной иммунизации животных, то есть введения им эритроцитов того же вида.

Наиболее изучены группы крови крупного рогатого скота и свиней. С помощью иммунных специфических антисывороток у крупного рогатого скота изучены и идентифицированы 100 антигенных факторов, объединенных в 12 систем. Особенно обширна система В, в нее входит 50 антигенных факторов. Количество известных групп крови в системе В составляет несколько сотен, в системе С - 35, в системе А - 10 и т.д. Для антигенов групп крови крупного рогатого скота не хватило букв алфавита, поэтому стали использовать тот же алфавит с первой буквы, но с надстрочными индексами: А/, В/, С/ и т.д. У свиней обнаружены 50 антигенов, образующих 14 систем. К наиболее простым системам групп крови свиней относят системы В, Y, I, обусловливаемые двумя аллелями (в каждой системе по три группы крови). Более сложны в иммуногенетическом отношении полиаллельные системы АО, Е, Н, К и др. У овец найдено семь систем групп крови; наибольшее количество антигенных факторов в система В (52), наименьшее в системах А и D. Интересно, что при наличии системы В у животных обнаруживают наиболее низкую активность фермента аденозинтрифосфатазы и наименьше содержание калия в эритроцитах. У лошадей открыто 10 естественных агглютиногенов, с помощью иммунизации у них удалось получить еще 19 агглютиногенов, а агглютинины в плазме выявляют редко (до 6 %). Агглютиногены лошадей образуют восемь систем групп крови. В системах А, D, Р по четыре группы крови. Система Q - наиболее сложная (восемь групп крови). Системы С, К, Т и U представлены одним антигенным фактором, имеющим два аллеля, обусловливающих две группы крови. У кур найдено 60 антигенных факторов, сгруппированных в 14 систем. В каждой системе известно по одному (системы К, Р), два (системы Н, I, L,N) и более 20 (система В) антигенов, от которых зависит групповая дифференциация этого вида. Все эти данные пока нельзя считать окончательными.

Наибольшее практическое значение анализ групп крови имеет в скотоводстве для установления происхождения животных, особенно при определении происхождения телят в связи с широким применением искусственного осеменения, когда коров осеменяют спермой различных быков.

Анализ групп крови используют для селекционных целей. Изучение межпородных различий по группам крови позволяет уточнить происхождение пород и генетические связи между ними, а также степень применявшегося при выведении породы близкородственного разведения.

Так как у животных отсутствует система крови, аналогичная системе человека, в ветеринарии нет определенных данных о ценности тех или иных доноров применительно к определенным реципиентам. Однократное переливание крови животному, как правило, безопасно при условии, что реципиенту кровь до этого не переливали. Однако перед переливанием все же следует проверить совместимость крови донора и реципиента.

Для животноводства существенное значение имеет изучение возможных генетических связей групп крови с хозяйственно полезными признаками сельскохозяйственных животных. Например, при наличии в крови крупного рогатого скота системы К регистрируют высокое содержание жира в молоке. Установлена корреляция между группами крови и жизнеспособностью, живой массой и яйценоскостью кур. Осуществляя селекцию под иммуногенетическим контролем, с помощью определения групп крови созданы высокопродуктивные линии кур.

2. Нервная и гумор альная регуляция кровообращения

Механизм регуляции кровообращения связан с изменением диаметра кровеносных сосудов. Тонус кровеносных сосудов постоянно регулируется вегетативной нервной системой. Артерии и артериолы имеют сосудосуживающие нервные волокна - вазоконстрикторы, относящиеся к симпатической нервной системе, и сосудорасширяющие - вазодилятаторы, принадлежащие к парасимпатической нервной системе. Влияние симпатических нервов распространяется на сосуды внутренних органов, за исключением сердца.

Сосудосуживающее действие обусловлено тем, что по симпатическому нерву к кровеносным сосудам поступают нервные импульсы, которые поддерживают их стенки в состоянии некоторого напряжения (тонуса). Если симпатический нерв перерезать, то поток импульсов прекратится и сосуды расширятся. У сельскохозяйственных животных расширение сосудов уха наблюдали в течение длительного времени (до двух лет), причем при болевых раздражениях оно усиливалось (А.Н. Голиков, 1961).

Расширение сосудов происходит при раздражении задних корешков спинного мозга, в которых проходят парасимпатические нервные волокна, однако вазодилятаторы, по-видимому, играют второстепенную роль в регуляции тонуса сосудов.

Сосудодвигательные центры расположены в продолговатом мозге на дне IV мозгового желудочка. Центр имеет два отдела: прессорный и депрессорный. Раздражение первого отдела вызывает сужение артерий и подъем кровяного давления, раздражение второго - расширение артерий и соответственное падение давления. Сосудодвигательный центр находится в состоянии постоянного возбуждения, что обеспечивает тонус сосудистой системы в целом.

Функция сосудодвигательного центра осуществляется рефлекторным и гуморальным путем. Как уже упоминалось, артерии и артериолы находятся в состоянии определенного тонуса, обусловливающего степень их сужения. Этот артериальный тонус, в свою очередь, определяется тонусом сосудодвигательного центра, получающего импульсы с периферии от рецепторов, расположенных в различных органах и тканях, особенно в стенке дуги аорты, в сердце, сонных артериях и др. Важное значение имеют прессобарорецепторы, расположенные в дуге аорты и в области разветвления сонной артерии на внутреннюю и наружную (каротидный синус). Места расположения прессорецепторов, регулирующих кровообращение и давление крови, называют сосудистыми рефлексогенными зонами. Посредством специальных нервов они связаны с сосудодвигательным центром. Так, рецепторы аорты передают сигналы депрессорному нерву, проходящему в составе блуждающего нерва, рецепторы сонных артерий - синокаротидному нерву Геринга, вступающему в мозг в составе языкоглоточного нерва.

Раздражение депрессорного нерва вызывает рефлекторное повышение тонуса центра блуждающего нерва, одновременно снижается тонус сосудосуживающего центра, и кровяное давление падает, замедляется сердечная деятельность, расширяются сосуды внутренних органов.

Роль рефлексогенной зоны сонной артерии (каротидного синуса) в регуляции кровяного давления доказывает следующий опыт. Если пережать сонную артерию ниже места ее деления на наружную и внутреннюю, то произойдет быстрое ее кровенаполнение, вследствие чего возбудятся рецепторы и сигнал поступит в сосудодвигательный центр. Ответная реакция центра выразится понижением артериального давления. Это обусловлено тем, что импульсы из рецепторного поля сонной артерии вызывают рефлекторное понижение тонуса сосудосуживающего центра и повышение тонуса ядра блуждающего нерва, вследствие этого сердечная деятельность замедляется, сосуды расширяются и артериальное давление быстро падает (депрессорный эффект).

Обе указанные рефлексогенные зоны имеют важное значение в регуляции постоянства артериального давления, в нормальном состоянии они препятствуют его повышению. Это дало основание называть сосудистые рефлексогенные зоны "обуздывателями кровяного давления". Снижение артериального давления, например при кровопотере, слабости сердца, ведет к уменьшению раздражения прессорецепторов, поэтому ослабевает и "обуздывающее" действие сосудодвигательного центра. Наряду с сосудистыми барорецепторами имеются еще хеморецепторы, чувствительные к изменениям химического состава крови. Они расположены в восходящей части аорты (аортальное тельце) и в сонных артериях (каротидное тельце), а также в сосудах сердца, селезенки, надпочечников, почек. Эти рецепторы высокочувствительны к изменениям СО 2 и кислорода в крови, окиси углерода, цианидам, никотину и другим веществам. Раздражение хеморецепторов передается сосудодвигательному центру, повышая его тонус. В результате этого быстро суживаются сосуды, повышается кровяное давление и возбуждается центр дыхания. Следовательно, раздражение хеморецепторов вызывает сосудистые рефлексы прессорного характера.

Сосудистые рефлексы могут возникать в результате воздействия разных раздражителей: электротока, холода и тепла, радиации и других физических факторов.

В функциональном отношении сосудодвигательный центр подчинен влиянию коры полушарий и других отделов головного мозга (сигмовидная извилина, премоторная зона). Это влияние можно видеть при эмоциональном возбуждении животных, сопровождающемся повышением артериального давления. Образование условных рефлексов на изменение тонуса кровеносных сосудов подтверждает правильность вывода о влиянии коры полушарий мозга на функцию сосудодвигательного центра.

Некоторые биологически активные вещества (гормоны, медиаторы) обладают сосудосуживающим и сосудорасширяющим действием. Гормоны надпочечников адреналин и норадреналин, гормон задней доли гипофиза (АДГ) вызывают сужение артерий и артериол органов брюшной полости и легких. Однако сосуды мозга и сердца реагируют на эти вещества расширением, что способствует улучшению питания сердечной мышцы и тканей мозга. В слизистой оболочке кишечника, в мозге при распаде кровяных пластинок образуется серотонин, обладающий сосудосуживающим действием; он препятствует кровотечению в этих органах в случае повреждения ткани.

В почках вырабатывается особое сосудосуживающее вещество - ренин. Этот фермент самостоятельно не вызывает сужения сосудов, но, поступая в кровь, активирует глобулин плазмы - гипертензиноген, превращая его в активное сосудосуживающее вещество - гипертензин, который сужает сосуды, в результате чего давление крови повышается. При нормальном кровообращении в почках образуется сравнительно мало ренина, но при ограниченном притоке крови или падении кровяного давления вырабатывается значительное количество.

Способностью расширять сосуды обладают: гистамин, ацетилхолин, простагландины, аденозинтрифосфорная кислота, брадикинин и др. Брадикинин - очень активное сосудорасширяющее вещество, образующееся в тканях здорового организма. В состоянии физиологического покоя гормоны, расширяющие сосуды, циркулируют в крови в небольшом количестве, но, если необходимо снизить кровяное давление, например при повышенной физической нагрузке, они в большом количестве поступают в кровь, вызывая депрессорный эффект.

Нервная и гуморальная регуляции кровообращения тесно связаны. Например, адреналин при раздражении симпатической нервной системы прекращает действие вследствие выделения в кровь аминоксидазы, разрушающей фермент.

3. Пищеварение в полости рта и ег о особенности у разных животных

Пищеварение в полости рта состоит из трех этапов: приема корма, собственно ротового пищеварения, глотания.

Прежде чем принять какой-либо корм, животное оценивает его при помощи зрения и обоняния. Затем с помощью рецепторов ротовой полости отбирает подходящий корм, оставляя несъедобные примеси.

При свободном выборе и оценке вкусовых качеств корма, растворов различных пищевых и отвергаемых веществ у жвачных возникают две последовательные фазы пищевого поведения: первая - фаза опробования качества корма и питья и вторая - фаза приема корма и питья или отказа от них. Молоко, глюкоза, растворы соляной и уксусной кислот в фазе опробования и, особенно в фазе акта питья, увеличивают количество актов глотания, амплитуду и частоту сокращений отделов сложного желудка. Растворы бикарбоната натрия и солей хлористого калия, кальция высокой концентрации тормозят проявление первой и второй фаз (К.П. Михальцов, 1973).

Животные захватывают корм губами, языком и зубами. Хорошо развитая мускулатура губ и языка позволяет совершать многообразные движения в различных направлениях.

Лошадь, овца, коза при поедании зерна захватывают его губами, траву подрезают резцами и при помощи языка направляют в ротовую полость. У коров и свиней губы менее подвижны, они берут корм языком. Коровы отрезают траву при боковом движении челюстей, когда резцы нижней челюсти соприкасаются с дентальной пластинкой межчелюстной кости. Плотоядные захватывают пищу зубами (острыми резцами и клыками).

Прием воды и жидкого корма у разных животных также неодинаков. Большинство травоядных пьют воду, как бы насасывая ее через небольшую щель у середины губ. Отодвинутый назад язык, раздвинутые челюсти способствуют прохождению воды. Плотоядные лакают воду и жидкую пищу языком.

Корм, попавший в ротовую полость, прежде всего, подвергается механической обработке в результате жевательных движений. Жевание осуществляется боковыми движениями нижней челюсти то на одной, то на другой стороне. У лошадей ротовая щель при жевании обычно закрыта. Лошади сразу тщательно жуют принятый корм. Жвачные лишь слегка разжевывают его и проглатывают. Свиньи тщательно жуют корм, раздавливая плотные части. Плотоядные разминают, раздробляют корм и быстро проглатывают, не пережевывая.

Слюна - это продукт секреции трех пар слюнных желез: подъязычных, подчелюстных и околоушных. Кроме того, в ротовую полость попадает секрет мелких желез, расположенных на слизистой оболочке боковых стенок языка и щек.

Жидкую слюну, без слизи, выделяют серозные железы, густую, содержащую большое количество глюкопротеида (муцин), - смешанные железы. К серозным относят околоушные железы. Смешанные железы - подъязычные и подчелюстные, так как в их паренхиме есть как серозные, так и слизистые клетки.

Для изучения деятельности слюнных желез, а также состава и свойств выделяемых ими секретов (слюны) И.П. Павлов и Д.Д. Глинский на собаках разработали методику наложения хронических фистул протоков слюнных желез. Суть этой методики заключается в следующем. Вырезают кусочек слизистой оболочки с выводным протоком, выводят его на поверхность щеки и пришивают к коже. Через несколько дней рана заживает и слюна выделяется не в ротовую полость, а наружу. Слюну собирают в цилиндрики, подвешенные к прикрепленной к щеке воронке.

У сельскохозяйственных животных выведение протока проводят следующим образом. Через кожный разрез в отпрепарированный проток вставляют Т-образную канюлю. В этом случае слюна вне опыта попадает в ротовую полость. Но данный метод применим только для крупных животных. Для мелких же в большинстве случаев применяют метод выведения протока вместе с папиллой, которую вживляют в кожный лоскут.

Основные закономерности деятельности слюнных желез и их значение в процессе пищеварения исследовал И.П. Павлов.

Слюноотделение у собак происходит периодически только при попадании корма или каких-либо других раздражителей в ротовую полость. Количество и качество отделяемой слюны в основном зависят от вида и характера принимаемого корма и целого ряда иных факторов. Длительное потребление крахмалистых кормов обусловливает появление амилолитических ферментов в слюне. На количество отделяемой слюны влияют степень влажности и консистенция корма: на мягкий хлеб у собак отделяется меньше слюны, чем на сухари; больше секретируется слюны при поедании мясного порошка, чем сырого мяса. Это связано с тем, что для смачивания сухого корма необходимо больше слюны. Это положение верно и в отношении крупного рогатого скота, овец и коз и подтверждено многочисленными опытами.

Слюноотделение у собак усиливается и при попадании в рот так называемых отвергаемых веществ (песок, горечи, кислоты, щелочи и другие непищевые вещества). Например, если смочить слизистую ротовой полости раствором соляной кислоты, секреция слюны усиливается (саливация).

Состав выделяемой слюны на пищевые и отвергаемые вещества неодинаков. На пищевые вещества выделяется слюна, богатая органическими веществами, особенно белком, а на отвергаемые - так называемая отмывная. Последнее надо рассматривать как защитную реакцию: посредством усиленного слюноотделения животное освобождается от инородных непищевых веществ.

Слюна - вязкая жидкость слабощелочной реакции с плотностью 1,002-1,012, содержит 99-99,4 % воды и 0,6-1 % сухих веществ.

Органические вещества слюны представлены главным образом белками, особенно муцином. Из неорганических веществ в слюне присутствуют хлориды, сульфаты, карбонаты кальция, натрия, калия, магния. Слюна содержит также некоторые продукты обмена веществ: СО 2, соли угольной кислоты, мочевину и др. Вместе со слюной могут выделяться и лекарственные вещества, краски, введенные в организм.

В слюне имеются ферменты альфа-амилаза и альфа-глюкозидаза. Альфа-Амилаза Птиалин действует на полисахариды (крахмал), расщепляя их до декстринов и мальтозы. Альфа-Глюкозидаза действует на мальтозу, превращая этот дисахарид в глюкозу. Ферменты слюны активны только при температуре 37-400 С и в слабощелочной среде.

Слюна, смачивая корм, облегчает процесс жевания. Кроме того, она разжижает пищевую массу, извлекая из нее вкусовые вещества. Посредством муцина слюна склеивает и обволакивает пищевой корм и тем самым облегчает его проглатывание. Диастатические ферменты корма, растворяясь в слюне, расщепляют крахмал.

Слюна регулирует кислотно-щелочное равновесие, щелочными основаниями нейтрализует кислоты желудка. Она содержит вещества, обладающие бактерицидным действием (ингибан и лизоцим), принимает участие в терморегуляции организма. Посредством слюноотделения животное освобождается от излишней тепловой энергии. В слюне имеются калликреин и паротин, регулирующие кровоснабжение слюнных желез и изменяющие проницаемость клеточных мембран.

Слюноотделение у лошади возникает периодически, только при приеме корма. Больше отделяется слюны на сухие корма, значительно меньше - на зеленую траву и увлажненные корма. Поскольку лошадь тщательно жует корм попеременно то на одной, то на другой стороне, то и слюна больше отделяется железами той стороны, где происходит жевание.

При каждом жевательном движении из фистулы протока околоушной железы выбрызгивается слюна на расстояние до 25-30 см. По-видимому, у лошади механическое раздражение кормом служит ведущим фактором, обусловливающим секрецию слюны. На деятельность слюнных желез влияют и вкусовые раздражители: при введении в ротовую полость растворов поваренной соли, соляной кислоты, соды, перца слюноотделение усиливается. Секреция повышается также при даче дробленых кормов, вкусовые качества которых более ощутимы, и при добавлении к кормам дрожжей. Секреция слюны у лошади вызывается не только кормовыми, но и отвергаемыми веществами, так же как и у собаки.

В течении суток у лошади отделяется до 40 л слюны. В слюне лошади на 989,2 части воды приходится 2,6 части органических веществ и 8,2 части неорганических; рН слюны 7,55.

В слюне лошади мало ферментов, но расщепление углеводов все же происходит, главным образом за счет ферментов корма, которые активны при слабощелочной реакции слюны. Действие ферментов слюны и корма может продолжаться и при поступлении кормовых масс в начальный и центральный отделы желудка, где пока еще поддерживается слабощелочная реакция.

Процесс слюноотделения у жвачных протекает несколько иначе, чем у лошадей, поскольку корм в ротовой полости тщательно не пережевывается. Роль слюны в данном случае сводится к смачиванию корма, что облегчает процесс глотания. Основное влияние на пищеварение в ротовой полости слюна оказывает во время жвачки. Околоушная железа обильно секретирует как во время приема корма и жвачки, так и в периоды покоя, а подчелюстная отделяет слюну периодически.

На деятельность слюнных желез оказывает влияние целый ряд факторов со стороны преджелудков, особенно рубца. При повышении давления в рубце усиливается отделение секрета околоушной железой. На слюнные железы влияют и химические факторы. Например, введение в рубец уксусной и молочной кислот сначала угнетает, а затем усиливает слюноотделение.

У крупного рогатого скота в сутки продуцируется 90-190, у овец - 6-10 л слюны. Количество и состав продуцируемой слюны зависят от вида животных, корма и его консистенции. В слюне жвачных органические вещества составляют 0,3, неорганические - 0,7 %; рН слюны 8-9. высокая щелочность слюны, ее концентрация способствуют нормализации биотических процессов в преджелудках. Обильное количество слюны, поступающей в рубец, нейтрализует кислоты, образующиеся при брожении клетчатки.

Слюноотделение у свиней происходит периодически, при приеме корма. Степень секреторной деятельности слюнных желез у них зависит от характера корма. Так, при поедании жидких болтушек слюна почти не вырабатывается. Характер и способ приготовления корма влияют не только на количество отделяемой слюны, но и на ее качество. За сутки у свиньи выделяется до 15 л слюны и примерно половина ее секретируется околоушной слюнной железой. Слюна содержит 0,42 % сухого вещества, из которого 57,5 приходится на органические вещества, а 42,5 % - на неорганические; рН 8,1-8,47. слюна свиней обладает выраженной амилолитической активностью. Она содержит ферменты птиалин и мальтазу. Ферментативная активность слюны может сохраняться в отдельных порциях содержимого желудка до 5-6 ч.

Слюноотделение осуществляется под действием безусловного и условного рефлексов. Это сложная рефлекторная реакция. Вначале в результате захватывания корма и поступления его в ротовую полость происходит возбуждение рецепторных аппаратов слизистой оболочки губ, языка. Корм раздражает нервные окончания волокон тройничного и языкоглоточного нервов, а также ветви (верхнегортанную) блуждающего нерва. По этим центростремительным путям импульсы из ротовой полости достигают продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, затем поступают в таламус, гипоталамус и кору больших полушарий. Из слюноотделительного центра возбуждение передается к железам по симпатическим и парасимпатическим нервам, последние проходят в составе языкоглоточного и лицевого нервов. Околоушная железа иннервируется ветвью языкоглоточного и ушно-височной ветвью тройничного нервов. Подчелюстная и подъязычная железы снабжены ветвью лицевого нерва, называемой барабанной струной. Раздражение барабанной струны вызывает активную секрецию жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва выделяется небольшое количество густой, со слизью (симпатической) слюны.

Нервная регуляция мало влияет на функцию околоушной железы жвачных, так как непрерывность ее секреции обусловлена постоянным воздействием хемо- и механорецепторов преджелудков. Подъязычные и подчелюстные железы у них секретируют периодически.

Деятельность слюноотделительного центра продолговатого мозга регулируют гипоталамус и кора больших полушарий. Участие коры больших полушарий в регуляции слюноотделения у собак было установлено И.П. Павловым. Условный сигнал, например звонок, сопровождался дачей корма. После нескольких таких сочетаний на один только звонок у собаки выделялась слюна. Это слюноотделение Павлов назвал условнорефлекторным. Условные слюноотделительные рефлексы вырабатываются и у лошадей, свиней, жвачных. Однако у последних условный натуральный раздражитель снижает секрецию околоушных желез. Это объясняется тем, что они постоянно возбуждены и непрерывно секретируют.

На центр слюноотделения действуют множество различных раздражителей - рефлекторных и гуморальных. Раздражение рецепторов желудка и кишечника может возбуждать или тормозить слюноотделение.

Образование слюны - это секреторный процесс, осуществляемый клетками слюнных желез. Процесс секреции включает синтез клетки составных частей секрета, формирование гранул секрета, выведение секрета из клетки и восстановление первоначальной ее структуры. Она покрыта мембраной, которая образует микроворсинки, внутри ее содержатся ядро, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматический ретикулум, поверхность канальцев которого усеяна рибосомами. Через мембрану в клетку избирательно поступают вода, минеральные соединения, аминокислоты, сахара и другие вещества.

Образование секрета происходит в канальцах эндоплазматического ретикулума. Через их стенку секрет переходит в вакуоли комплекса Гольджи, где и происходит окончательное его формирование. Во время покоя железы более зернисты из-за наличия множества гранул секрета, во время слюноотделения и после него количество гранул уменьшается.

Глотание - это сложнорефлекторный акт. Пережеванный и увлажненный корм движением щек и языка подается в виде кома на спинку языка. Затем язык прижимает его к мягкому небу и проталкивает сначала к корню языка, затем в глотку. Корм, раздражая слизистую глотки, вызывает рефлекторное сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, а корень языка прижимает надгортанник к гортани, поэтому при глотании ком не попадает в верхние дыхательные пути. Сокращениями мышц глотки пищевой ком проталкивается дальше к воронке пищевода. Глотание может осуществляться только при непосредственном раздражении афферентных нервных окончаний слизистой глотки кормом или слюной. При сухости рта глотание затрудняется или отсутствует.

Рефлекс глотания осуществляется следующим образом. По чувствительным ветвям тройничного и языкоглоточного нервов возбуждение передается в продолговатый мозг, где расположен центр глотания. Из него возбуждение идет обратно по эфферентным (двигательным) волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов, что и обусловливает сокращение мышц. При потере чувствительности слизистой глотки (перерезка афферентных нервов или смазывание слизистой кокаином) глотания не происходит.

Продвижение пищевого кома из глотки по пищеводу происходит благодаря его перистальтическим движениям, которые вызываются блуждающим нервом, иннервирующим пищевод.

Перистальтика пищевода - это волнообразные сокращения, при которых происходит чередование сокращений и расслаблений отдельных участков. Жидкая пища проходит по пищеводу быстро, непрерывной струей, плотная - отдельными порциями. Движение пищевода вызывает рефлекторное раскрытие входа в желудок.

У птиц пищеварительная система по своей структуре и функции приспособлена к приему и перевариванию корма растительного и животного происхождения.

У зерноядных птиц клюв твердый, с острыми краями, приспособленный для склеивания и дробления твердого корма. На клюве у водоплавающих птиц имеется ороговевший выступ, служащий для обрывания травы, а по краям клюва - многочисленные поперечные ротовые пластинки, с помощью которых птица при захватывании корма в воде отцеживает ее и раздавливает корм. Язык покрыт роговыми сосочками и способствует захватыванию и проглатыванию корма.

В ротовой полости корм не задерживается и быстро проглатывается. У птиц небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорсальной поверхности основания языка, а имеются также железы угла рта, передние и задние подчелюстные железы. Слюны выделяется очень мало, но она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. В слюне птиц содержится птиалин.

4. Состав и физико-химические свойства мочи. Механизм мочеобразования

Моча образуется в результате сложной работы почек. На интенсивность мочеобразования (диурез) влияют различные факторы. Так, количество выделяющейся мочи зависит от времени суток: днем ее образуется больше, чем ночью, что связано с уменьшением интенсивности обмена в организме во время сна. Ночью несколько уменьшается общее кровяное давление, понижается оно и в почках, что ведет к уменьшению мочеобразования. После приема больших количеств жидкости или сочных кормов мочеобразование возрастает. Богатый белками корм также повышает диурез, поскольку продукты его распада (мочевина, мочевая кислота и др.) стимулируют деятельность почек. Длительная мышечная работа уменьшает количество образующейся мочи, так как в работающей мышце кровообращение увеличивается, а в органах брюшной полости, в частности в почках, - уменьшается. Кроме того, мышечная работа сопровождается обильным потоотделением, то есть потовые железы выполняют часть работы почек.

Время года, погода также оказывают влияние на деятельность почек: при высокой температуре внешней среды мочеобразование уменьшается, при низкой оно увеличивается. В среднем за сутки выделяется мочи: у лошадей - 2-2,5 л, у крупного рогатого скота - 6-12, у овец - 1-1,5, у свиней - 2-4, у собак - 0,5-1 л.

Состав мочи изменяется в зависимости от состава корма, количества принятой жидкости, состояния животного (покой, работа, голод, сытое состояние и т. д.).

Моча большинства животных прозрачная, жидкая, желтого цвета за счет пигментов - урохрома, уробилина и пигментов растительных кормов. Цвет мочи зависит также от ее количества и концентрации. При усиленном образовании мочи она приобретает светло-желтый цвет, при усиленном потении моча интенсивно-желтая (концентрированная). У цельнокопытных моча мутная, слизистая, темно-зеленого цвета вследствие присутствия в ней мелких кристаллов углекислого кальция во взвешенном состоянии. Муциноподобные вещества мочи придают ей слизистый характер.

Плотность мочи колеблется от 1,018 до 1,040 в зависимости от количества поступившей в организм животного жидкости: увеличение ее приводит к снижению плотности мочи и наоборот.

Осмотическое давление мочи достигает 23-30 мм рт. ст. и подвержено сильным колебаниям, так как организм выводит избытки осмотически активных веществ главным образом через почки.

При поедании животными корма, богатого белками, реакция мочи становится кислой, растительные же корма содержат много оснований, что вызывает смещение рН мочи в щелочную сторону, и реакция ее становится нейтральной или даже щелочной. Таким образом, реакция мочи обусловлена характером корма. Моча у травоядных животных преимущественно щелочная, рН мочи лошади составляет 8,7-7,1, крупного рогатого скота - 8,7, а плотоядных - 5,7-7,0. У телят-сосунов рН смещен в кислую сторону (5,7), а с возрастом постепенно переходит в щелочную.

Реакция мочи зависит от количества кислых или щелочных продуктов обмена. Во время физической работы в мышцах образуется много двуокиси углерода, а также молочной и фосфорной кислот, которые, поступая в кровь, удаляются почками с мочой из организма. В результате этого реакция мочи становится кислой.

В моче сельскохозяйственных животных содержится около 96 % воды и 4 % сухого вещества. В состав сухого осадка входят самые разнообразные вещества как органического, так и неорганического происхождения - минеральные соли. Среди органических веществ мочи главное место занимают азотистые соединения (мочевина, мочевая кислота), пуриновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин), креатин, гиппуровая кислота, обезвреженные в печени продукты гниения белков (индол, фенол, скатол, крезол), пигменты (урохром, уробилин). У млекопитающих основной продукт белкового распада составляет мочевина (90 % всего азота мочи), а у птиц - мочевая кислота.

Неорганические соли мочи очень разнообразны: хлористый натрий, соли калия, сернокислые и фосфорнокислые соли. В моче могут быть пигменты растительной пищи, лекарственные вещества и др.

В моче здоровых животных нет белков, так как они не проходят через стенки капилляров. Однако сильное физическое напряжение может сопровождаться появлением белка в моче. Наличие белка в моче может быть вследствие или воспалительного процесса в почках, или патологического изменения проницаемости стенок капилляров. Присутствие белка в моче называют альбуминурией, содержание в моче крови - гематурией. При некоторых инфекционных и глистных заболеваниях в моче обнаруживают гемоглобин - гемоглобинурия.

Моча состоит из тех же элементов, что и плазма, однако между ними имеются различия (табл. 1). Так, в плазме содержатся белки (6-8 %) и сахар

Таблица 1. Состав мочи

Компоненты			Во сколько раз данного вещества больше в моче, чем в крови
			Одинаково
Мочевина
Мочевая кислота
			Одинаково

(глюкоза - 0,1-0,16 %, а у птиц доходит до 0,22 %), а в моче их нет. Мочевину в плазме крови находят в сотых долях процента (не выше 0,05 %), а в моче - до 4 %. Плазма и моча отличаются также по своим свойствам. Осмотическое давление плазмы крови - величина относительно постоянная и равна 7-8 Па. В моче происходят резкие колебания осмотического давления, и оно может достигать большой величины (до 23-30 Па). Плазма всегда имеет постоянную слабощелочную реакцию, ее рН 7,36-7,40; реакция мочи очень изменчива, рН мочи может снижаться до 5-4,7 и повышаться до 8.

В настоящее время процесс мочеобразования рассматривают с точки зрения фильтрационно-реабсорбционной теории, созданной на основании работ ряда ученых (Собьеранский, Ричардс, Кешни и др.). Мочеобразование протекает в две фазы. Первая фаза - фильтрационная. Различия в строении отдельных частей нефрона дают право предполагать, что каждая из них выполняет свою функцию. В капсуле Шумлянского-Боумена разветвляется большое количество петель капилляров мальпигиева клубочка. Кровь в них протекает под очень высоким давлением (70-90 мм рт. ст.) и притом с некоторым замедлением. Эндотелий капилляров и прикрывающая их капсула служат полупроницаемой перепонкой, функционирующей как фильтр, пропускающий из крови одни вещества и задерживающий другие. В результате плазма, лишаясь кровяных клеток и белков, проходит со всеми остальными растворенными в ней веществами в капсулу Шумлянского-Боумена, образуя первичную (провизорную) мочу. Жидкость, заполняющая капсулу, по составу является истинным фильтратом крови. Концентрация всех веществ жидкости соответствует их концентрации в плазме крови. В фильтрате нет лишь белков.

Обратное действие на фильтрацию в определенной степени оказывает онкотическое давление, служащее силой, притягивающей воду из капсулы Шумлянского-Боумена в кровь. Величина онкотического давления плазмы здоровых животных невелика, составляет всего лишь 30 мм рт. ст., поэтому фильтрация первичной мочи осуществляется беспрепятственно. Если же артериальное давление падает до 40-50 мм, давление в капиллярах клубочков резко снижается, достигая величины онкотического давления плазмы, что влечет за собой прекращение образования первичной мочи. Следовательно, все, что повышает в организме кровяное давление, сопровождается усилением фильтрации, тогда как увеличение онкотического давления замедляет ее. Фильтрация в клубочках зависит также от ширины просвета приводящего и отводящего сосудов. При сужении отводящих сосудов почек клубочковая фильтрация увеличивается, поскольку ток крови в капиллярах клубочка и в приносящем сосуде замедляется, что, в свою очередь, ведет к повышению кровяного давления, стимулирующего ультрафильтрацию плазмы в капсулу клубочка.

Вторая фаза - реабсорбционная фаза обратного всасывания. Ультрафильтрат капсулы после прохождения системы почечных канальцев, эпителий которых обладает более сложной структурой, резко изменяется. Эта жидкость получила название конечной (дефинитивной) мочи. Реакция ее у плотоядных - кислая, у травоядных - щелочная. В конечной моче отсутствуют сахар, аминокислоты; продуктов азотистого обмена содержится в десятки раз больше, чем в провизорной моче. Например, мочевины больше в 70 раз, сульфатов - в 90 раз и т.д. По разности концентраций некоторых веществ в первичной и конечной моче можно определить какое количество воды всосалось обратно в кровь. Расчет удобно производить по сульфатам, поскольку они не всасываются обратно. В конечной моче в 90 раз сульфатов больше (0,18: 0,002 = 90), чем в первичной. Для образования одного литра мочи с концентрацией сульфатов 0,18 % необходимо, чтобы через канальцы почек прошло 90 л первичной мочи. У некоторых животных (овца, собака) суточное количество мочи в среднем составляет 1,5 л. Для ее образования за сутки через клубочки должно профильтроваться 100 л жидкости и всосаться обратно 98,5 л.

В канальцах всасывается большое количество воды и солей, но, несмотря на это моча в извитых канальцах остается изотоничной крови. Такая изотоничность сохраняется до петли Генле, где имеется особый механизм - поворотно-противоточная система. Оба колена петли Генле - нисходящее и восходящее - обладают различной пропускной способностью по отношению к воде и солям. Эпителий нисходящего отдела пропускает воду, но не пропускает ионы натрия. Эпителий же восходящего отдела реабсорбирует ионы натрия и не пропускает воду из просвета канальцев в тканевую жидкость.

Эпителий извитых канальцев активно участвует в процессе обратного всасывания, избирательно выводя полностью или частично одни вещества и удерживая другие. Так, глюкоза полностью поступает в кровь уже в проксимальном звене почечных канальцев, если ее количество в плазме не превышает 170-200 мг%. Почти полностью всасываются натрий, калий, хлориды. Например, натрия в 83 л первичной мочи содержится 270 г, обратно всасывается 266,5 г и в 1 л готовой мочи содержится только 3,5 г. Хлоридов в первичной моче 333 г, обратно всасывается 327 г и в моче присутствует 6 г. Глюкоза, хлориды, бикарбонаты - это пороговые вещества, так как они хорошо всасываются. Вещества, не всасывающиеся из почечных канальцев, называют беспороговыми. К ним относятся креатинин, инсулин, сульфаты. Конечные продукты обмена белков - мочевина, мочевая кислота, аммиак - реабсорбируются в незначительных количествах. Невсасывающиеся и плохо всасывающиеся вещества служат мочегонными, так как удерживают воду, уменьшая тем самым ее всасывание в канальцах.

Обратное всасывание есть результат напряженной работы эпителия почечных канальцев, направленной против осмотического давления, сопровождающейся большими энергетическими затратами. Это подтверждается тем, что почки - это наибольший потребитель кислорода в организме высокоорганизованных животных. При введении мочегонных средств, когда работа почек резко возрастает, потребление ими кислорода повышается в 3-5 раз.

Одновременно с фильтрацией в клубочках и обратным всасыванием в канальцах клеткам извитых канальцев свойствен и синтез. Для почечного эпителия характерно, например, образование им гиппуровой кислоты из бензойной кислоты и гликокола, приносимых кровью. Особенно много гиппуровой кислоты в моче травоядных животных, так как растительные корма богаты бензойной кислотой. В паренхиме почек происходит синтез аммиака, который образуется в процессе дезаминирования аминокислот и главным образом NН 2-группы, отщепляющейся от глютамина. Почки способны отделять аммиак от мочевины. В почках образуется также креатинин и отщепляются фосфаты от органических соединений, содержащих фосфор.

У птиц моча до поступления в клоаку бывает жидкой, затем она смешивается с калом и превращается в полужидкую хлопьевидную массу. У гусей можно собрать до 2 л, а у кур до 1 л мочи.

Реакция мочи у птиц разная и зависит от количества и качества принимаемого корма: при голодании она имеет щелочную реакцию, после кормления - кислую. В отличие от мочи млекопитающих в моче птиц много мочевой кислоты; до 70 % общего азота выделяется в виде мочевой кислоты. Из азотистых веществ в моче птиц имеются мочевина, аммиак, гуанин, креатин, аминокислоты, причем количество мочевины незначительно. Из неорганических веществ в моче птиц содержатся соли кальция, магния (следы), калия, натрия, фосфора, хлора. Сера содержится в основном в виде сульфатов и небольшое количество в виде парных серных кислот.

5. Гормоны гипофиза и их роль в организме

Нижний мозговой придаток, или гипофиз, расположен в турецком седле задней клиновидной кости черепа. С помощью ножки он соединен с подбугровой областью - гипоталамусом. Выделяют три доли гипофиза: переднюю (аденогипофиз), среднюю и заднюю (нейрогипофиз).

Аденогипофиз состоит из скоплений эпителиальных железистых клеток, между которыми расположены соединительнотканные прослойки и кровеносные сосуды. Среди железистых клеток передней доли гипофиза различают три группы: базофилы, ацидофилы и хромофобные, или главные, клетки.

Передняя доля гипофиза продуцирует ряд гормонов. В чистом виде выделены шесть гормонов: гормон роста, или соматотропин (СТГ); кортикотропин (АКТГ); тиротропин (ТТГ); фоллитропин (ФСГ); лютропин (ЛГ); пролактин (ЛТГ). Окончание "тропин", включенное в наименование гормона, указывает на направленность и специфичность действия, оказываемого гормоном на определенный эффектор.

Перечисленные гормоны по химической природе делят на две группы: гликопротеиды (фоллитропин, лютропин и тиротропин) и простые протеины - полипептиды (кортикотропин, соматотропин и пролактин).

Соматотропин регулирует развитие и рост животных. Стимуляция роста происходит за счет усиления деления клеток и увеличения синтеза белка. Данный гормон особенно сильно действует на костную и хрящевую ткани, стимулирует рост внутренних органов. Он влияет на углеводный обмен, усиливая секрецию гормона глюкагона поджелудочной железы, что ведет к повышению уровня сахара в крови. Соматотропин регулирует жировой обмен, стимулируя окисление жира в печени. В результате действия соматотропина пропорционально увеличиваются размеры органов и тканей. Повышенная секреция гормона у молодых животных ведет к гигантизму (усиленному росту с пропорциональным развитием костей), а у взрослых особей к акромегалии (неравномерному разрастанию костей).

Соматотропин оказывает как прямое, так и опосредованное влияние на периферические ткани. Прямое действие его связано с активированием аденилатциклазы и образованием цАМФ. Опосредованное влияние соматотропина заключается в том, что он вызывает образование соматомединов. Выделено три типа соматомединов (А, В и С), относящихся к полипептидам. Соматомедины образуются в печени и, возможно, в других тканях. Скорость их секреции печенью стимулируется соматотропином. Соматомедины усиливают синтез ДНК, РНК, белка, деление хрящевых клеток; повышают проницаемость мембран мышечной и нервной тканей для глюкозы; увеличивают содержание гликогена в печени и тормозят липолиз в жировой ткани.

Кортикотропин вызывает рост пучковой и сетчатой зон коры надпочечников, стимулирует синтез и секрецию глюкокортикоидов. Он оказывает некоторое влияние на обмен веществ, помимо коры надпочечников, повышая уровень потребления кислорода и усиливая распад жира в организме. Введенный в организм, он в течение 3-5 мин захватывается тканями надпочечников и почек и разрушается ферментами.

Тиротропин стимулирует функцию щитовидной железы; способствует накоплению йода в клетках железы, увеличивает число и активность этих клеток, усиливает синтез гормонов. ТТГ также повышает распад тиреоглобулина и переход активных гормонов в кровь.

Пролактин является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизведением и воспитанием потомства. Он стимулирует образование молока, действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол молочных желез. На внутренней стенке зоба самцов и самок голубей он стимулирует рост и развитие особых желез. Эти железы в период вскармливания птенцов вырабатывают кашицу, похожую на творог, которую голуби отрыгивают в рот птенцам. У млекопитающих пролактин стимулирует также секрецию прогестерона желтыми телами яичников.

Фоллитропин и лютропин действуют непосредственно на мужские и женские половые железы и потому называются гонадотропными гормонами гипофиза. Фоллитропин у самок стимулирует рост и созревание фолликулов в яичниках, причем воздействию подвергаются лишь определенные фолликулы - везикулярные.

Лютропин при совместном действии с фоллитропином обеспечивает овуляцию и образование желтого тела, а также выделение стероидных гормонов, как в фолликулах, так и в клетках желтого тела. У самцов фоллитропин вызывает развитие семенных канальцев и контролирует начальные стадии сперматогенеза. Лютропин стимулирует развитие интерстициальной ткани в семенниках и выработку мужского полового гормона - тестостерона, необходимого для нормального завершения сперматогенеза.

Недавно обнаружен новый гормон гипофиза - липотропин. Имеются две формы этого гормона: альфа- и бета-липотропины, обладающие специфическим жиромобилизующим действием, механизм которого такой же, как и у всех гормонов, стимулирующих образование цАМФ. Из липотропинов в гипофизе и гипоталамусе образуются энкефалины и эндорфины, действующие подобно морфину.

...

Подобные документы

Профилактика незаразных болезней. Экологические основы диспансеризации. Объем и сроки диспансерного обследования сельскохозяйственных животных. Анализ условий кормления и содержания животных. Лабораторный анализ крови, мочи, молока, рубцового содержимого.

курсовая работа , добавлен 19.12.2015


Внематочная, яичниковая, трубная, брюшная и влагалищная беременность сельскохозяйственных животных. Профилактика внематочной беременности, забота о правильном физическом и половом развитии животных. Диагностика, симптомы, этиология и лечение заболеваний.

контрольная работа , добавлен 16.07.2014


Понятие артериального пульса. Гормоны передней доли гипофиза, их влияние на организм. Половые рефлексы у самцов и их значение. Зрительный анализатор (строение и физиология). Строение органов крови и лимфообращения, железы внутренней секреции у птиц.

контрольная работа , добавлен 08.11.2010


Строение и функции двигательного анализатора. Его значение в координации движений. Регуляция секреции гормонов периферических желез. Факторы, поддерживающие кровяное давление на постоянном уровне. Роль жиров и витаминов гормонов в организме. Функции кожи.

контрольная работа , добавлен 19.10.2015


Основные функции крови: трофическая (питательная), экскреторная (выделительная), респираторная (дыхательная), защитная терморегулирующая, коррелятивная. Плазма крови, белки плазмы, небелковые азотсодержащие соединения, безазотистые органические вещества.

практическая работа , добавлен 09.10.2009


Санитарные правила искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Клинические методы диагностики беременности и бесплодия животных. Подготовка акушерских инструментов к процессу родовспоможения. Способы гинекологических исследований самок.

контрольная работа , добавлен 02.10.2010


Общая характеристика мочевой системы животных. Гормоны, влияющие на выделительный процесс. Порядок и методы исследования мочевой системы у крупного рогатого скота. Показатели лабораторных анализов физико-химических и морфологических свойств мочи.

реферат , добавлен 25.05.2013


Научные основы кормления животных, определение их потребности в питательных веществах и составление оптимального рациона и схемы кормления. Анализ кормления разных половозрастных групп животных. Передовые способы приготовления кормовых к скармливанию.

курсовая работа , добавлен 12.03.2011


Дикие предки и родичи домашних животных. Изменение животных под влиянием одомашнивания: величина и формы тела, масть и волосяной покров, плодовитость. Характерные признаки доместикации. Изучение происхождения и эволюции сельскохозяйственных животных.

реферат , добавлен 01.03.2015


Методы и задачи оценки сельскохозяйственных животных по экстерьеру. Состав и виды протеина, механизм его переваривания в пищеварительном тракте. Природная ценность и использование кормов животного происхождения. Технология производства молочных консервов.