Натуральные условные рефлексы. Виды и формы условных рефлексов

Существует большое разнообразие рефлексов, отличающихся в зависимости от ответа условных раздражителей и типа рецепторов, воспринимающих раздражение. В зависимости от ответа различают вегетативные и соматодвигательные условные рефлексы. Условные рефлексы, при которых рефлекторный ответ проявляется в деятельности внутренних органов, относят к вегетативным (пищевые, дыхательные, сердечно-сосудистые и др.). Условные же рефлексы, связанные с деятельностью скелетных мышц, относят к соматодвигательным.

Условные рефлексы могут образовываться в естественных условиях жизнедеятельности животного при действии природных раздражителей. Например, формирование условного пищевого рефлекса на вид и запах пищи. Условные рефлексы, выработанные на эти раздражители, называются натуральными. Натуральные условные рефлексы быстро образуются и отличаются большой устойчивостью. Но сигналом для пищи (или другого вида деятельности) может быть любой раздражитель, который в естественных условиях не связан с приемом пищи (например, свет, звук, изменения температуры и др.). Условные рефлексы на такие раздражители называются искусственными .

Любые раздражители, от которых нервные импульсы поступают в кору большого мозга из внешней и внутренней среды, при определенной их силе могут приобрести сигнальные значения, то есть на них могут вырабатываться условные рефлексы. Они образуются как на одиночные раздражители, так и на комплекс, что чаще встречается в естественных условиях жизни организма. Соотношение между условным раздражителем и подкреплением, сложившееся в процессе образования условного рефлекса, определяют его форму. В тех случаях, когда условный раздражитель и подкрепление действует одновременно, образуются рефлексы, называемые совпадающими. Когда подкрепление дается через некоторое время после начала действия условного раздражителя (через 1-3 мин.), такие условные рефлексы называются запаздывающими.

Условные рефлексы могут образовываться и тогда, когда безусловное подкрепление дается через значительно большее время, чем-то, которое необходимо для образования запоздавших рефлексов. Они так называются потому, что временная связь образуется не на непосредственное возбуждение, а на следовых его процессах, продолжающихся в нейронах коры головного мозга после прекращения действия условного раздражителя. Рефлексы этого типа имеют большое значение для установления определенной последовательности процессов в организме, например для формирования двигательных навыков, в которых каждый двигательный акт является условным раздражителем для перехода к выполнению следующих элементов навыка. Это дает возможность превращать навыки в высокоавтоматизированную систему условных рефлексов. Сложной формой следовых рефлексов являются условные рефлексы на время . Различают условные рефлексы, вырабатывающиеся на определенный промежуток времени и на определенное время суток (условно-рефлекторное повышение секреции пищеварительных соков в часы приема пищи, работоспособности в часы работы). В основе образования рефлексов на время лежат периодические изменения физиологических функций в организме на протяжении суток. При этом ориентиром для небольших промежутков времени являются высококачественные периодические колебания физиологических функций (сокращение сердца, частоты дыхания, периодические изменения в работе органов пищеварения), а для рефлексов на определенное время суток – суточные периодические колебания интенсивности физиологических процессов.

Большое значение для формирования навыков имеют имитационные условные рефлексы, образующиеся вследствие копирования движений и деятельности взрослых.

Условные рефлексы высших порядков. Это рефлексы, образующиеся при сочетании условного раздражителя с ранее образованным и хорошо закрепленным условным рефлексом. Например, у собаки был выработан пищевой условный рефлекс на звук метронома (рефлекс первого порядка ), со временем, сочетая звук метронома (не подкрепляя его пищей) с включением света, можно выработать пищевой условный рефлекс второго порядка на световой раздражитель. У человека можно выработать условный рефлекс любого порядка, тогда как у животных, например, собак, только третьего и четвертого порядка и это при условии, если рефлекс первого порядка у них был образован на основе защитного рефлекса. Рефлексы высших порядков обеспечивают наиболее совершенное приспособление к условиям жизни. Людям и до некоторой степени высшим животным свойственно предвидеть результат некоторых событий и изменять свое поведение соответственно предвиденным результатам. Так, например, человек на основе опыта, соотнося свою скорость и скорость движения транспорта, ускоряет или замедляет свое движение для того, чтобы своевременно подойти к остановке.

Итак, существует большое разнообразие условных рефлексов. В зависимости от ответа на условные раздражители различают вегетативные и соматодвигательные, в зависимости от характера условного раздражителя – натуральные и искусственные условные рефлексы. По форме условные рефлексы могут быть совпадающими, запаздывающими, следовыми, рефлексы на время и другие. У человека и высших животных можно выработать рефлексы высших порядков, обеспечивающие наиболее совершенное приспособление к условиям жизни.

Усло́вный рефле́кс - это приобретенный рефлекс , свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Энциклопедичный YouTube

    1 / 3

    Анатомия человека: Условные рефлексы

    Условные рефлексы

    Высшая нервная деятельность

    Субтитры

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

  • Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
  • Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
  • Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
  • Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

  • Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
  • Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
  • В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
    В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
  • Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
  • Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Примечания

школа Ивана Петровича Павлова проводила вивисекторские опыты не только над собачками, но и над людьми. В качестве лабораторного материала использовались беспризорники в возрасте 6–15 лет. Это были жесткие эксперименты, но именно они позволили разобраться в природе мышления человека. Данные опыты ставились в детской клинике 1-го ЛМИ, в Филатовской больнице, в больнице им. Раухфуса, в отделе экспериментальной педиатрии ИЭМа, а также в нескольких детских домах. являются существенной информацией. В двух трудах Н. И. Красногорского «Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей» (Л., 1939) и «Высшая нервная деятельность ребенка» (Л., 1958)Профессор Майоров, бывший официальным летописцем павловской школы, меланхолично отметил: «Некоторые из наших сотрудников расширили круг экспериментальных объектов и занялись изучением условных рефлексов у других видов животных; у рыб, асцидий, птиц, низших обезьян, а также детей» (Ф. П. Майоров, «История учения об условных рефлексах». М., 1954).«лабораторным материалом» группы учеников Павлова (проф. Н. И. Красногорского, А. Г. Иванова-Смоленского, И. Балакирева, М. М. Кольцовой, И. Канаева) стали беспризорные дети. Всецелое понимание во всех инстанциях обеспечивала ЧК.А. А. Ющенко в труде «Условные рефлексы ребенка» (1928 Все это подтверждается протоколами, фотографиями и документальным фильмом «Механика головного мозга» (другое название - «Поведение животных и человека»; реж. В. Пудовкин, опер. А. Головня, производство кинофабрики «Межрабпром-Русь», 1926 г)

КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы подразделяют по различным признакам:

  • по биологической значимости: пищевые, половые, оборонительные и т.д.;
  • по виду рецепторов, воспринимающих условный раздражитель: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные;
  • по характеру ответной реакции: двигательные, сосудистые, дыхательные, ориентировочные, сердечные, статокинетические и др.;
  • по сложности: простые и сложные;
  • по порядку выработки условных рефлексов: первого порядка, второго, третьего и т.д.

ВИДЫ ТОРМОЖЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Проявление сложных условно-рефлекторных реакций, обеспечивающих жизнедеятельность и приспособление организма к меняющимся условиям среды, возможно только при строго сбалансированной координации условно-рефлекторных механизмов регуляции. В основе этой координации лежит одновременное и согласованное возбуждение одних корковых нервных центров и торможение других.

Биологическое значение торможения заключается в совершенствовании нужных условных рефлексов и в исчезновении утративших необходимость рефлексов. Торможение также предохраняет организм от перенапряжения (охранительное торможение).

Все виды торможения условных рефлексов подразделяют на два вида: безусловное (врожденное) и условное (приобретенное) торможение. По нахождению источника торможения безусловное торможение может быть внешним, когда причина торможения расположена вне дуги условного рефлекса, и внутренним. При внутреннем торможении источник торможения находится внутри дуги условного рефлекса.

Условное торможение может быть только внутренним.

Внешнее безусловное торможение условных рефлексов проявляется замедлением или полным прекращением условно-рефлекторной деятельности при возникновении нового раздражителя, вызывающего ориентировочную реакцию. Например, если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на включение лампочки, то подача звукового сигнала при включении лампочки тормозит у нее ранее выработанный рефлекс слюноотделения.

Имеется два вида внешнего торможения - постоянный тормоз и гаснущий тормоз. Постоянный тормоз - торможение условного рефлекса одноразовым или многоразовым сильным биологическим раздражителем. Так, если у собаки началось условно-рефлекторное выделение слюны на вид корма, то внезапное сильное звуковое раздражение (гром) вызывает прекращение слюноотделения. Гаснущий тормоз - торможение условного рефлекса путем многократно повторяющегося раздражителя с низкой биологической значимостью. Например, если нора у лисицы находится недалеко от железной дороги, то после многократного звукового раздражителя (шум поезда), у нее угасает ориентировочная реакция на этот звук.

Условное торможение условных рефлексов обусловлено выработкой тормозной реакции, подавляющей положительный условный рефлекс. Этот вид торможения называется еще приобретенным.

Условное торможение подразделяется на четыре разновидности: угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздыва- тельное.

Если условный раздражитель в течение длительного времени не подкрепляется безусловным, он теряет биологическую значимость, в коре развивается угасательное торможение и условный рефлекс исчезает.

Дифференцировочное торможение обусловлено способностью животного различать похожие раздражители и реагировать только на один из них. Так, если у собаки выработать слюноотделительный рефлекс на свет лампочки мощностью 100 Вт и подкреплять его дачей корма, а другие похожие раздражители (лампочки мощностью 80 или 120 Вт) применять без подкрепления, тогда через определенное время рефлексы на них угасают и проявляется рефлекс только на подкрепляемый сигнал (100 Вт). Этот вид торможения позволяет животным вырабатывать новые жизненно важные навыки.

В случае если действие определенного условного раздражителя при уже сформированном условном рефлексе сопровождается действием еще какого-либо раздражителя и такое сочетание не подкрепляется действием безусловного раздражителя, то условный рефлекс на действие условного раздражителя также исчезает. Такое угасание условного рефлекса называется условным тормозом. Например, у животного сформирован рефлекс на свет лампочки. В случае одновременного применения света и звука метронома в течение определенного времени и неподкрепления его дачей корма через некоторое время уже один звуковой сигнал будет тормозить проявление условного рефлекса на свет лампочки.

Запаздывателъное торможение развивается тогда, когда подкрепление условного раздражителя безусловным осуществляется с большим опозданием (на несколько минут) по отношению к действию условного раздражителя.

Важное значение в жизни животных имеет запредельное , или охранительное, торможение, занимающее промежуточное положение между условным и безусловным торможением. Этот вид торможения возникает при чрезмерной силе условного или безусловного раздражителя, что способствует ослаблению или исчезновению условно- рефлекторной реакции.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий боль­шого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основ­ную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде. И.П.Павлов указы­вал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при аб­солютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоян­ных, недостаточно и необходимо дополнение их условными реф­лексами, временными связями».

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие кор­ковых структур и формируются отдельные корковые поля, свя­занные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма услов­ных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни ор­ганизма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обес­печивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых реф­лексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятель­ного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более но­вых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что корти-колизация филогенетически старых анализаторных систем, свя­занных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образовании условных рефлексов отчет­ливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки, прежде всего, проявляется в форме общедвига-тсльной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много поз­же образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выяв­ляются в основном в способности вырабатывать процесс внутрен­него торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологиче­ской зрелости и активности биохимических процессов коры боль­шого мозга.



Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впер­вые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пище­вые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные реф­лексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные " пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильпые раздражите­ли, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй поло­вины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлек-

сы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует о том, что именно в этом возрасте кора полушарий большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные ус­ловные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с кото­рого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой услов­ные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных реф­лексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обна­руживаются индивидуальные особенности кортикальных функ­ций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивиду­альные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо об­разования положительных условнорефлекторных связей, начина­ет осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, -функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ре­бенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, зна­чительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализа­торная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференци-ровки. Развитие механизмов замыкания условнорефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро ус­ложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельности н познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной дея­тельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать дейст­венные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбу­ждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецеп­торы одновременно. Начинают проявляться различные виды ус­ловного (внутреннего) торможения: формируются дифференциро-вочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т. е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов - см. раздел 6.8).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлек-торная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамиче­ских стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количество условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удален­ности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов оп­ределяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка со­гласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки, требующие последовательности поведенческих элементов, из ко­торых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать, что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроек­ционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глу­бокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возник­новение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и схватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условнореф-лекторной деятельности выражается в увеличении числа динами­ческих стереотипов (подробнее см. раздел 6.14).

тории вырабатывают условный обо­ронительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюно­отделением, а отдергиванием конечности - оборонительный услов­ный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу явля­ется совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборато­рии. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимо­сти приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов пред­ставляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий систем­ность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синте-тическую деятельность (Э.А.Асратян). В опытах Э.А.Асратяна у со­бак вырабатывали в определенной последовательности условные рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, диффе-ренцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка (рис. 6.5).

условных рефлексов на ка­ждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого услов­ного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раз­дражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при дли­тельном использовании одной и той же последовательности услов­ных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последователь­ность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музы­кальных инструментах, отработка определенной последовательно­сти движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамиче­ских стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При вы­работке условного рефлекса, например оборонительного, на зво­нок с раздражением конечности электрическим током, кроме дви­гательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы; возможно увеличе­ние частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, мета­болические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздра­жителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный обо­ронительный рефлекс.

Раздражители, вызывающие условный рефлекс, называются условными раздражителями , или сигналами . Например, вид и запах пищи - естественные, натуральные условные раздражители для животных. Условный рефлекс на эти раздражители называется натуральным .

Природные условные раздражители, близкие к естественной среде обитания и соответствующие условиям жизни животного (адекватные), имеют особенно большое значение для его поведения (И. П. Павлов, Р. Иеркс). Но сигналом еды может быть сделан любой раздражитель, до того в пищевом отношении безразличный для организма и в природных условиях с едой не связанный, например, звонок, мигание электрической лампочки и другие агенты внешнего мира. Эти раздражители обозначаются как искусственные условные раздражители . Условный рефлекс на эти раздражители называется искусственным . Число таких раздражителей бесконечно велико.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающего мира, а также изменение состояния внутренних органов и внутренней среды, если оно достигает достаточной интенсивности и воспринимается большими полушариями.

В естественных условиях почти все изменения внешнего мира и внутреннего состояния организма не становятся условными раздражителями. Только очень немногие из них могут стать условными при соблюдении определенных условий. Раздражители, ранее вызывавшие безусловные рефлексы, например ориентировочные или оборонительные, могут быть превращены в условные раздражители пищевых рефлексов также при определенных условиях, чаще всего искусственных. Поэтому нельзя считать, что условный рефлекс - это простое сочетание двух безусловных рефлексов. Как правило, условный рефлекс - новая форма нервной связи, а не синтез двух безусловных, унаследованных рефлексов.

Условные рефлексы образуются у животных и на отношение раздражителей, различающихся но каким-либо признакам, например по форме, цвету, весу и т. д.

Условия образования условных рефлексов

Для образования условного рефлекса, например пищевого, необходимы следующие условия: 1. Действие индифферентного в пищевом отношении раздражителя должно, как правило, начинаться раньше - предшествовать действию безусловного пищевого раздражителя. 2. Применяемый раздражитель должен не только предшествовать, но и действовать еще некоторое время после того, как началось действие безусловного раздражителя, т. е. некоторый небольшой отрезок времени совпадать с действием последнего. 3. Повторное применение индифферентного и безусловного раздражителей.

Таким образом, условные рефлексы образуются, вырабатываются на базе безусловных рефлексов. Условные рефлексы быстрее образуются на звуковые, медленнее - на зрительные, кожные, еще медленнее - на тепловые условные раздражители. Если интенсивность условного раздражителя недостаточна, условные рефлексы образуются с трудом или не вырабатываются.

Для величины условных пищевых рефлексов имеют значение интервалы между применениями условных раздражителей. Кратковременные интервалы (4 мин) уменьшают условные , а более продолжительные (10 мин) увеличивают, так как величина рефлекса зависит от пищевой возбудимости, предела работоспособности и скорости завершения восстановительных процессов в нем (С. И. Гальперин, 1941). На величину условного рефлекса влияют соотношение между интенсивностью условного и безусловного раздражителей, определяющее величину возбуждения в их центрах, содержание гормонов, медиаторов и метаболитов. Например, у голодного животного пищевые рефлексы вырабатываются легко и быстро, а у сытого - с трудом или не образуются. «Способность к реакции слюнных центров обусловливается различным составом крови голодного и сытого животного. С субъективной точки зрения это соответствовало бы тому, что называется вниманием (И. П. Павлов, Полн. собр. соч., т. III, 1949 г., с. 31).

Главное условие образования условного рефлекса - замыкание временной нервной связи между двумя очагами возбуждения, возникшими при действии условного и безусловного раздражителей. Эта временная нервная связь образуется и упрочивается только при применении достаточно сильного безусловного раздражителя, создающего достаточное или преобладающее возбуждение в очаге безусловного рефлекса. Безусловный раздражитель должен иметь биологическое значение, т. е. поддерживать и обеспечивать жизнь организма или угрожать его существованию.

Условный раздражитель, не сопровождаемый безусловным, не «подкрепленный» им, перестает действовать и теряет свое значение сигнала. Поэтому условные рефлексы являются временными связями организма с окружающей его средой в отличие от безусловных рефлексов, которые относительно постоянно воспроизводятся при действии на рецепторы безусловных раздражителей и меньше зависят от условий внешней среды. Даже самые простые безусловные рефлексы не являются абсолютно постоянными, а относительно изменчивы и динамичны, но условные рефлексы во много раз более изменчивы и динамичны. Это различие рефлексов, большая или меньшая зависимость от внешних условий подчеркнуты И. П. Павловым в самом названии - безусловные и условные рефлексы.

Условный рефлекс легко образуется па новые раздражители, но эта связь так же легко и прекращается; один и тот же раздражитель при определенных условиях может менять свое значение и становится сигналом, вызывающим другой безусловный рефлекс. Это позволило И. П. Павлову заключить, что существенный признак высшей нервной деятельности состоит не только в том, что действуют бесчисленные сигнальные раздражители, но и в том, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие. В. М. Бехтерев также обнаружил этот «принцип переключения», или переменной сигнализации.

Скорость образования условных рефлексов зависит от вида животного, от его индивидуальности, от его жизненного опыта, от возраста, от функционального состояния нервной системы, от характера раздражителей и их значения для существования животного, от внешних условий. Условные оборонительные рефлексы образуются скорее, чем условные пищевые.

Скрытый период пищевого двигательного рефлекса равен у собаки 0,08 с, оборонительного - 0,06 с. Скрытый период условной секреторной реакции больше. У людей скрытый период условной двигательной реакции больше, чем у животных, он равен 0,2-0,3 с, а в отдельных случаях уменьшается до 0,1 с. Скрытый период условного двигательного рефлекса больше, чем скрытый период безусловного двигательного рефлекса. Чем сильнее раздражение, тем короче скрытый период.

В лаборатории испытуемого изолируют от воздействий внешней среды, т. е. исключают действие посторонних раздражителей, и условный рефлекс образуется только при применении условного раздражителя, подкрепляемого безусловным. Кроме того, в лабораториях И. П. Павлова вырабатывались у собак условные слюнные рефлексы. В этих искусственных условиях было доказано, что условный рефлекс слюнной железы – это копия безусловно-рефлекторного слюноотделения. Вегетативные условные рефлексы – копии безусловных. Но условные двигательные рефлексы и особенно двигательные навыки существенно отличаются от безусловных двигательных рефлексов. Если бы условные раздражители, то не было бы обучения и воспитания. Люди в этом случае не могли бы приобрести новые формы движений, трудовые, бытовые, спортивные и другие навыки, не овладевали бы речью.

В естественных условиях наряду с условным раздражителем непременно действуют посторонние раздражители, которые корригируют вырабатываемые новые движения в соответствии с условиями жизни. Ведущая роль в коррекции вырабатываемых двигательных навыков людей принадлежит речевым раздражителям, действующим вместе с конкретными. Следовательно, в формировании новых двигательных актов и речевых движений (устной и письменной речи) главная роль принадлежит внешней обратной , поступающей в головной мозг из экстерорецепторов (органов зрения, слуха и др.) (С. И. Гальперин, 1973, 1975). Одновременно с внешней образной информацией коррекция новых движений осуществляется внутренней обратной информацией, поступлением импульсов из вестибулярных аппаратов, проприоцепторов и рецепторов кожи. И. П. Павлов подчеркивал исключительное значение кинестезии (сочетания импульсов из двигательного аппарата и кожи) в формировании произвольных движений и речи. Поэтому новые двигательные акты, приобретаемые в течение жизни, не повторяют безусловные двигательные рефлексы, а соответствуют ситуации, в которой организм находится в данный момент.

Кинестезические импульсы рефлекторно регулируют движения преимущественно через спинной мозг и мозговой ствол. В большие полушария поступает меньшая часть кинестезических импульсов.

Таким образом, высшая нервная деятельность состоит из экстероцептивных и моторно-церебральных рефлексов, а низшая - из миотатических, интероцептивных, висцеро-висцеральных и висцеро-моторных.

В головном мозге происходит синтез внешней и внутренней информации, вызывающий и формирующий новые формы поведения людей и животных и двигательные функции устной и письменной речи людей. В естественных условиях в образовании и выполнении новых двигательных актов участвуют не только отдельные раздражители, но главным образом сложная информация о текущей ситуации и программа ранее усвоенных двигательных актов. У людей решающая роль в поведении и речевой функции принадлежит социальным закономерностям. Физиологические процессы нервной системы, вызванные поступлением внешней и внутренней обратной информации, взаимосвязаны с двигательной долговременной памятью.

Классификация условных рефлексов по рецепторному и эффекторному признакам

Деление рефлексов по рецепторному признаку. 1. Экстероцептивные , образующиеся при действии условного раздражителя внешнего мира на глаз, ухо, органы обоняния, вкуса и рецепторы кожи. 2. Проприоцептивные - при раздражении рецепторов двигательного аппарата, с которыми связаны вестибулярные - при раздражении вестибулярного аппарата. Обе группы, условных рефлексов вызывают главным образом двигательные рефлексы и поэтому составляют высшую нервную деятельность. 3. Интероцептивные - при раздражении рецепторов внутренних органов, относящиеся к низшей нервной деятельности. Они обычно вызывают вегетативные рефлексы.

По эффекторному признаку условные рефлексы делятся на следующие:

1. Автоматические рефлексы , образуемые при сочетании условных раздражителей с непосредственным воздействием различных химических раздражителей на нейроны больших полушарий и подкорковых центров через кровь. В лаборатории И. П. Павлова после нескольких впрыскиваний собакам морфия (В. А. Крылов, 1925) или апоморфина (Н. А. Подкопаев, 1914, 1926) еще до введения этих ядов в кровь, при одном только потирании кожи на том месте, где производилось впрыскивание, или при уколе иглой, или даже только тогда, когда животное ставилось в станок, в котором ранее производилось впрыскивание, уже заблаговременно наступала картина отравления этими ядами: обильное слюноотделение, рвота, дефекация, сонливость и сон. Автоматические рефлексы близки к интероцептивным, так как при их образовании раздражение экстероцепторов сочетается также с раздражением химических рецепторов внутренних органов.

2. Секреторные рефлексы (слюноотделительные рефлексы, отделение желудочного и поджелудочного соков). Физиологическое значение этих рефлексов состоит в подготовке органов пищеварительного канала к пищеварению до поступления в него пищи, что способствует процесс) пищеварения. К. С. Абуладзе изучал также условные слезоотделительные рефлексы. В школе В. М. Бехтерева (1906) исследовалось условно рефлекторное отделение молока у овцы при крике сосуна-ягненка.

3. Моторные рефлексы скелетных мышц . В школе И. П. Павлова они изучались при выработке условных рефлексов на оборонительные и пищевые безусловные раздражители.

При выработке условных пищевых рефлексов кроме секреторного компонента пищевой реакции регистрировался и ее двигательный компонент - жевание, глотание пищи (Н. И. Красногорский). Условный двигательный рефлекс можно выработать в виде бега собаки на сигнальный раздражитель к определенному месту комнаты и к кормушке (К. С. Абуладзе, П. С. Купалов) или подачи, или поднятия животным лапы как кинестезического условного раздражителя, который подкрепляется оборонительным безусловным раздражителем (С. М. Миллер и Ю. М. Конорский, 1933, 1936).

В лаборатории Ю. М. Конорского (Польша) образуются «инструментальные» условные рефлексы, или условные рефлексы «второго типа». Собака при действии условного раздражителя кладет лапу на педаль или нажимает на специальное приспособление, которое позволяет регистрировать перемещение конечности. Это движение собаки подкрепляется пищей. Согласно гипотезе Ю. М. Конорского (1948) действующие условные связи между двумя центрами головного мозга устанавливаются при образовании «инструментальных» условных рефлексов только в том случае, когда в онтогенезе уже развились потенциальные связи между ними. Лимбическая система представляет собой центр безусловных рефлексов высшего порядка, связанный потенциальными связями с кинестезическим анализатором. Эти связи превращаются в действующие условно-рефлекторные связи в процессе тренировки движений, производимых собаками во время образования «инструментальных» условных рефлексов. Условно-рефлекторные движения вызывают тактильные и проприоцептивные импульсы, поступающие в лимбическую систему и обусловливающие образование условно-рефлекторных связей между проприоцептивной (кинестезической) и двигательной областями (Ю. М. Конорский, 1964).

Оперантными (Ю. М. Конорский) называются инструментальные рефлексы 2-го типа, выработанные у собак при поступлении проприоцептивных импульсов из двигательного аппарата, например при многократном пассивном или активном сгибании лапы в сочетании с получением пищи. К ним относятся нажимательные и хватательные двигательные рефлексы, позволяющие добывать пищу из разных закрытых устройств (рыбы, черепахи, птицы, крысы, мыши, кролики, собаки, обезьяны). Оперантным считают электрическое самораздражение у крыс головного мозга после их обучения нажиму лапой на педаль, замыкающую цепь (Д. Олдс). При самораздражении через вживленные электроды центров положительных эмоций (в гипоталамусе, среднем мозге) число нажимов может доходить до 8 тыс. в 1 ч, а при раздражении центров отрицательных эмоций (в таламусе) нажим прекращается. Оперантные рефлексы образуются на основе двигательной долговременной памяти - упроченных обратных связей безусловных и условных центров с двигательным анализатором. Существенное значение имеет высокая возбудимость двигательного анализатора благодаря притоку проприоцептивных импульсов.

У обезьян был образован условный рефлекс на открывание кормушки при дергании лапой за стремя или рычаг (Д. С. Фурсиков; С. И. Гальперин, 1934), а у других животных на дергание ртом или клювом за кольцо или нитку, после чего они получали пищевое подкрепление.

У собак вырабатывались условные пищевые двигательные рефлексы на раздражение проприоцепторов подкреплением пищей показываемого предмета, отличающегося от других предметов, одинаковых с ним по форме, цвету и другим признакам, только, определенным весом (Н. А. Шустин, 1953).

Огромное биологическое значение условных двигательных пищевых рефлексов состоит в добывании пищи и в подготовительных изменениях функций органов пищеварения, обеспечивающих захват и механическую обработку пищи и ее передвижение по пищеварительному каналу.

У собак образованы условные двигательные рефлексы на усиление или торможение сокращений гладкой мускулатуры пищеварительного канала (С. И. Гальперин, 1941).

Условные двигательные оборонительные рефлексы вырабатываются на раздражение кожи электрическим током у животных Тшкола И. П. Павлове или человека (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов и др., 1909), которое вызывает сгибательный рефлекс.

А. Г. Иванов-Смоленский изучал условные двигательные рефлексы детей при «речевом подкреплении», т. е. после условного раздражителя давал словесный приказ (команду), И. П. Павлов рекомендовал предварительную инструкцию для образования условных рефлексов у испытуемых здоровых людей, иначе говоря, он учитывал роль сознания.

Экстраполяционными (Л. В. Крушинский) называются двигательные реакции животных не только на конкретный условный раздражитель, но и направление его передвижения, Эти адекватные движения в новых условиях производятся сразу вследствие иррадиации возбуждения в нервной системе и долговременной двигательной памяти.

Исключительно важное биологическое значение имеют условные двигательные оборонительные рефлексы. Оно состоит в том, что организм избегает повреждений и гибели заблаговременно, задолго до того, как повреждающие агенты прямо, непосредственно на него подействуют. Доказано, что при действии условных раздражителей можно вызвать шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Сердечные и сосудистые рефлексы . В. М. Бехтерев разработал способ изучения условных сердечнососудистых рефлексов у человека.

Сердечные условные рефлексы впервые образовал А. Ф. Чалый (1914). Они формируются как компонент секреторных и двигательных условных рефлексов, но, как правило, проявляются раньше условной секреторной и двигательной реакции (У. Гентт, 1953).

Можно выработать условный рефлекс на замедление сердцебиений при надавливании на глазное яблоко. И. С, Цитович, (1917) выработал условные сосудодвигательные рефлексы. Для их изучения применяется плетизмография и электрокардиография. У детей образованы условные моторно-кардиальные рефлексы изменения работы сердца при движении (В. И. Бельтюков, 1958). Образованы условные рефлексы на стойкое повышение кровяного давления (гипертонию) (У. Гентт, 1960; С. А. Акопян, 1961).

5. Условно-рефлекторные изменения дыхания и обмена веществ у людей и животных были изучены сотрудниками В. М. Бехтерева, Е. И. Синельникова и К. М. Быкова, которые произвели обширные исследования условно-рефлекторных изменений легочной вентиляции и газообмена при мышечной работе и других условиях.

Впервые условные дыхательные рефлексы у собак образовали В. М. Бехтерев и И. Н. Спиртов (1907), а у человека - В. Я: Анфимов (1908).

6. Условно-рефлекторные изменения иммунитета . С. И. Метальщиков (1924) выработал условный рефлекс на образование в крови антител при совпадении условного раздражителя с введением в организм чужеродного белка или убитой бактериальной культуры. А. О. Долин и В. Н. Крылов образовали условный рефлекс на агглютинацию (1951).

И. В. Завадский выработал условный рефлекс на лейкоцитоз у здоровых людей (1925).

В. М. Бехтерев (1929) наблюдал увеличение или уменьшение на 10-15% количества лейкоцитов у людей во время слабого или среднего по глубине гипнотического сна.

В школе И. П. Павлова были выработаны условные рефлексы на многие функции организма, кроме перечисленных. В школе Л. А. Орбели у животных был образован условный рефлекс на задержку мочеобразования. При действии условного раздражителя одновременно вызываются двигательные, секреторные, сердечнососудистые и другие рефлексы. Лучше всех изучены условные пищевые и оборонительные рефлексы, на которых преимущественно сосредоточилась работа школы И. П. Павлова.

Доказано, что при действии условных раздражителей можно образовать условный рефлекс на торможение реакции шока. Образован также условный рефлекс на изменения, наступающие при кровопотерях (С. А. Акопян, 1961), условные рефлексы на свертывания кропи (А. Л. Маркосян, 1960).

Условный рефлекс на увеличение мочеотделения у человека впервые образовал А. А. Остроумов (1895).

При выработке условного рефлекса на определенную функцию, например секреторную или двигательную, при действии того же условного раздражителя образуются и другие условные рефлексы, например сердечные и дыхательные. Но формирование различных условных рефлексов происходит при этом в разные сроки. Это расхождение в образовании разных условных рефлексов обозначается как шизокинез (У. Гентт, 1937).

Наличные и следовые условные рефлексы

Индифферентный раздражитель длится короткое время (несколько секунд), а затем, еще во время своего действия, сопровождается дачей пищи, «подкрепляется». После нескольких подкреплений ранее индифферентный раздражитель становится условным пищевым раздражителем и начинает вызывать отделение слюны и двигательную пищевую реакцию. Это наличный условный рефлекс. Но не только наличный. раздражитель может стать сигналом безусловного рефлекса, но и след этого раздражителя в центральной нервной системе. Например, если применить свет в течение 10 с, а зачем после прекращения его действия через 1 мин давать пищу, то сам по себе свет не будет вызывать условно-рефлекторное отделение слюны, но через несколько секунд после его прекращения условный рефлекс появляется. Такой условный рефлекс называется следовым (П. П. Пименов., 1906). При этом в головном мозге образуется временная связь корковых нейронов пищевого центра, находящихся в состоянии возбуждения, с нейронами соответствующего анализатора, сохранившими следы возбуждения, вызванного действием данного условного раздражителя. Значит в этом случае действует не наличный условный раздражитель, а след его действия в нервной системе. Различаются короткие следовые рефлексы, когда подкрепление дают через несколько секунд после прекращения раздражителя, и поздние, когда его дают через значительное время.

Труднее образовать условный рефлекс тогда, когда индифферентный раздражитель применяется после безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время

Условным раздражителем может стать определенный промежуток времени (Ю. П. Феокритова, 1912). Например, если животное регулярно подкармливать через каждые 10 мин, то после нескольких таких подкармливаний образуется условный рефлекс на время. При отсутствии подкармливания около 10-й минуты наступают слюноотделение и пищевая двигательная реакция. В этом случае условным раздражителем может стать и короткий промежуток времени и очень длинный, измеряемый многими часами.

Образование условного рефлекса на время происходит в результате формирования временной нервной связи между очагом больших полушарий, в который поступают правильно чередующиеся афферентные импульсы, и очагом безусловного рефлекса, вызывающего двигательный рефлекс или изменение функции внутреннего органа. В организме совершаются многие периодические процессы, например работа сердца, сокращения дыхательной мускулатуры и др. При этом афферентные ритмические импульсы из этих органов поступают в соответствующие воспринимающие области больших полушарий, что по изменениям их функционального состояния позволяет различать ритм этих сигналов и отличать один момент времени от другого.

И. П. Павлов считал, что время как условный раздражитель - это определенное состояние раздраженных нейронов. Известная степень этого состояния возбуждения в результате внутренних или внешних (восход и заход солнца) ритмических процессов является сигналом того, что прошел определенный промежуток времени. Можно считать, что эти рефлексы образуются на основе наследуемых околосуточных (циркадных) ритмических биологических процессов, длительно перестраивающихся при изменениях внешней среды. У людей синхронизация биоритмов с астрономическим временем наступает примерно через 2 недели.

Условные рефлексы на время образуются у собак после десятков подкреплений.

Условные рефлексы высших порядков

Можно образовать новый условный рефлекс не только при подкреплении безусловным, но и условным, прочно укрепленным рефлексом (Г. П. Зеленый, 1909). Такой рефлекс называется рефлексом второго порядка, а основной, прочный рефлекс, подкрепляемый безусловным раздражителем, называется рефлексом первого порядка. Для этого необходимо, чтобы новый, ранее безразличный раздражитель, прекращался за 10-15 с до начала действия условного раздражителя условного рефлекса первого порядка. Новый индифферентный раздражитель должен быть значительно слабее основного раздражителя рефлекса первого порядка. Только при таком условии новый раздражитель становится значительным и постоянным условным раздражителем условного рефлекса второго порядка. При раздражителях средней физиологической силы этот интервал между двумя вырабатываемыми раздражителями равен приблизительно 10 с. Например, был выработан прочный пищевой рефлекс на звонок. Если после этого показывать собаке черный квадрат и затем, убрав его, через 10-15 с дать звонок (не подкрепляя последний пищей), то после нескольких таких сочетаний показывания черного квадрата и применения неподкрепляемого звонка черный квадрат становится условным пищевым раздражителем, несмотря на то, что его показ никогда не сопровождался едой и подкреплялся только условным раздражителем - звонком.

При действии вторичного условного пищевого раздражителя у собаки не удается образовать рефлекс третьего порядка. Такой рефлекс образуется у собаки только в том случае, если условный рефлекс первого порядка был выработан на основе оборонительного рефлекса, при подкреплении сильным электрическим током, приложенным к коже. В обычных условиях оборонительного рефлекса четвертого порядка у собак выработать не удается. Рефлексы высших порядков обеспечивают более совершенное приспособление к условиям жизни. У детей образуются условные рефлексы седьмого и более высоких порядков.