организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности . Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет. При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими . Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).

Закон минимума Либиха.

При изучении экологических факторов необходимо акцентировать свое внимание на закономерностях, которые являются общими для всех организмов. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов, законы К. Либиха и В. Шелфорда.

Одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом сформулирован закон минимума в 1840 г.

Закон минимума Либиха - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Согласно закону минимума, жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому для организма минимуму.

Любому живому организму необходимы не только определенная температура, наличие кислорода, определенные минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их строго определенное количество (например, концентрация). Каждый из этих факторов должен быть доступен для организмов в количестве, определенном природой, а его уменьшение приводит к тому, что именно этот фактор становится лимитирующим. Например, если у организма в аквариуме достаточно пищи, но нет кислорода в воде, то лимитирующим для его жизнедеятельности фактором будет именно наличие кислорода. И наоборот. Реакция организма зависит от количества фактора - чем его меньше, тем сильнее реакция. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: например, растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Малое количество или полное отсутствие любого из необходимых веществ, относящихся как к макро, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату – замедлению роста или смерти. При этом Либих рисовал бочку с дырками, показывая, что именно самая нижняя дырка в бочке определяет уровень жидкости в ней. Закон минимума справедлив для всех живых организмов (рыб, беспозвоночных, млекопитающих, растений и др.).

Лимитирующие факторы

В природе на любой организм действует сразу множество (десятки и сотни) разных факторов. Есть среди них и ограничивающие его существование. Это, прежде всего лимитирующие ресурсы, т.е. те, которых на всех не хватает. Так, развитие растений ограничивается тем элементом, которого в почве меньше всего (как правило, азот, фосфор, калий). При его дефиците рост прекращается, даже если все остальные элементы имеются в избытке. Этот «закон минимума». Любой фактор, присутствующий в слишком малых количествах, может оказаться самым важным. Например, в небольшом лесу численность одних видов птиц ограничена количеством пищи, других – числом мест, пригодных для гнездовий, третьих – изобилием хищников. Однако закон Либиха «работает» далеко не всегда. Дело в том, что разные факторы часто взаимодействуют друг с другом и бывает трудно выделить среди них какой-то один лимитирующий. Скажем, пониженная влажность, и недостаток питательных веществ снижают устойчивость растений к насекомым-вредителям и сорнякам. Напротив, изобилие корма в городах позволяет многим птицам не улетать зимой на юг, вопреки холодам и короткому световому дню. Для каждого фактора среды обычно имеются предельные (минимальные и максимальные) значения, которые способен вынести живой организм. Если же говорить не просто о выживании, а о благополучном существовании и размножении, то допустимый диапазон условий окажется ещё уже. Такой диапазон называется пределом толерантности (выносливости) этого вида организмов.

Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света).

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются по отношению к организмам в значительной мере универсальным (общими). К таким закономерностям относятся закон оптимума, закон взаимодействия факторов, закон лимитирующих факторов и некоторые другие.

Закон оптимума выражается в том, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые организмы. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения –зоны пессимума –это условия при которых жизнедеятельность организма максимального угнетается, но он еще может существовать, как показано на рис. При пересечении кривой с горизонтальной осью находятся две критические точки. Это такие значения фактора, которые организмы уже не выдерживают, за пределами наступает смерть. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов к изменениям фактора. Условия, близкие к критическим точкам, особенно тяжелы, для выживания. Такие условия называют экстремальными.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальное количество видов и плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковые. Для одних они имеют значительный диапазон.

Закон минимума Либиха. Любому живому организму необходимы не вообще температура, влажность, минеральные и органические вещества или какие-нибудь другие факторы, а их определенный режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Кроме того, живой организм в природных условиях подвергается воздействию многих экологических факторов (как абиотических, так и биотических) одновременно. Растения нуждаются в значительных количествах влаги и питательных веществ (азот, фосфор, калий) и одновременно в относительно «ничтожных» количествах таких элементов, как бор и молибден. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Любой вид животного по-своему требователен к качеству пищи. Для того чтобы нормально существовать, развиваться, организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах. Тот факт, что ограничение дозы (или отсутствие) любого из необходимых растению веществ, относящихся как к макро-, так и к микроэлементам, ведет к одинаковому результату - замедлению роста, обнаружен и изучен одним из основоположников агрохимии немецким химиком Юстасом фон Либихом. Сформулированное им в 1840 г. правило называют законом минимума Либиха: величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в ко­тором удовлетворена меньше всего. Закон минимума Либиха в настоящее время называется законом ограничивающего лимитирующего фактора: в комплексе экологических факторов сильнее действует тот, который наиболее близок к пределу выносливости.

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая человека, которому в определенных ситуациях приходится употреблять минеральную воду или витамины для компенсации недостатка каких-либо элементов в организме.

Закон лимитирующих факторов Шелфорда. Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Например, жизненная активность организма заметно угнетается и при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура.

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tо1еrапtа - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору. Другими словами лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величну толерантности, выносливости организма к данному фактору. Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором. Например, виды, длительное время развивается в относительно стабильных условиях утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобиотности, в то время как виды существующие при значительных колебаних, факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: з акон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

Диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

Cтраница 3

Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Но возможна трактовка закона минимума и со стороны организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей - жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это краевая трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение.  

Он установил также закон минимума, по которому плодородие почвы зависит от того элемента, который находится в ней в наименьшем количестве. Следовательно, избыток одного или нескольких действующих веществ не может компенсировать недостатка в почве других веществ, необходимых растению.  

Кукса очевидно намеренно делает вид, будто он не повял моей мысли относительно отсутствия в книге Либиха выражения закон минимума, и развязно пытается приписать мне удивительное утверждение, что у Либиха и мысли не было относительно незаменимости элементов друг другом. Он отыскивает выражение закон минимума в примечаниях проф.  

При увеличении интенсивности внешних воздействий Ft отклик Jt перестает быть линейным. В этой области закон минимума производства энтропии уже несправедлив, типичными становятся неустойчивости. Отметим наиболее важные, с нашей точки зрения, особенности возникающих неустойчивостей и вообще нелинейных термодинамических процессов.  

Значительная часть критических замечаний, которые направляются против закона минимума, должна быть отнесена по существу к возникшим позднее формулировкам и схемам, которые представляли попытки или упрощенного наглядного изображения закона минимума, или же уточнения и придания ему математического выражения. В понимании же Либиха закон минимума является следствием незаменимости элементов пищи растения друг другом, а незаменимость калия фосфорной кислотой или известью теперь никем не подвергается сомнению.  

Суммация сложных процессов Ф - Д, осуществляемых множеством различных организмов, ведет к такой же сте-хиометрической реакции. Стехиометрическая реакция 1 выражается законом минимума Либиха. На рис. 5 показано, что фотосинтетическая ассимиляция в морской воде ведет к истощению растворенного фосфора и азота.  

Так, например, благодаря утверждению в науке кислородной теории горения, произошло соединение живого и минерального царств природы, а А.Л. Лавуазье смог сказать: Наконец брожение, гниение и горение постоянно возвращают атмосфере и минеральному царству те элементы, которые растения и животные из него заимствовали. Либиху принадлежит заслуга открытия так называемого закона минимума, который гласит, что развитие растений замедляется и может совсем прекратиться, если содержание в почве какого-либо необходимого для его жизни химического элемента снижается ниже какого-то порогового значения. В настоящее время этот закон трактуется более широко. Особо следует отметить вклад французского химика Ж.Б. Бусенго (1802 - 1887), работами которого было доказано, что все растения, кроме бобовых, берут из почвы азот. Что касается бобовых - клевера, люцерны, то они сами обогащают почву азотом, который поглощают из воздуха.  

В их числе лицо, в собственности, владении или пользовании которого земельный участок, водоем или иной объект, где находится брошенная вещь. Если стоимость вещи явно ниже установленного законом минимума (ниже пяти минимальных зарплат), то указанное лицо, приступив к использованию вещи либо совершив иные действия по обращению ее в собственность, может стать собственником вещи. То же относится к таким вещам, как брошенный лом металлов, бракованная продукция, топляк от сплава, отвалы и сливы, образуемые при добыче полезных ископаемых, отходы производства и другие отходы. При отсутствии на указанные вещи других претендентов обращаться в суд для приобретения на эти вещи права собственности не требуется.  

Между желанием различных сторон получить как можно больше информации и нежеланием ее владельца нести связанные с ее представлением затраты или испытывать неудобства существует противоречие. Поэтому объем предоставляемой информации колеблется от обусловленного законом минимума до уровня, значительно превышающего этот минимум; от простейших финансовых количественных данных до сложных количественных и качественных сведений, которые можно найти в отчетах, совмещающих, по-видимому, бухгалтерский учет и паблик рилейшнз.  

Любой фактор, приближающийся к пределу толерантности, называется лимитирующим фактором. В 1840 г. Либих сформулировал принцип, названный позднее законом минимума Либи-ха, который звучит так: веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени.  

Эйлер, по существу говоря, хочет обосновать принцип наименьшего действия на законе минимума потенциальной энергии.  

Лагранжа, оказывается подведенным под несколько видоизмененный принцип наименьшего действия. Там, где нужно отличать этот видоизмененный принцип от первоначального, я буду называть его законом минимума отрицательного кинетического потенциала.  

Это правило об особенном значении тех веществ, которых наиболее не хватает для нормального развития растения, стало известным под названием либиховского закона минимума. Следует, однако, заметить, что в основном своем сочинении (1840) Либих вовсе не употребляет выражения закон минимума и не дает ему никакой математической формулировки.  

Либих экспериментально доказал, что дефицит химических элементов в почве приводит к нарушению роста и развития растений. Его предположение о том, что химический элемент, находящийся в минимуме, управляет биологической продуктивностью растений, получило название закона минимума. Многочисленные исследования, проведенные в разных странах, показали, что закон минимума применим не только к растениям, но и к животным. Доказано, что недостаток того или иного биогенного элемента в среде может стать причиной снижения продуктивности, воспроизводительной способности животных, их устойчивости к болезням. Снижение продуктивности, воспроизводительной способности и естественной резистентности (устойчивости к болезням) крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и уток отмечено при дефиците в кормовом рационе кальция, фосфора, калия, натрия, йода, меди, цинка и других макро - и микроэлементов.  

Существенным источником получения человеком продовольствия могут служить пищевые ресурсы людей и океанов. Но при использовании их необходимо развивать взаимоотношения в системе общество - природа, на базе экологических знаний, в частности законов минимума, лимитирующих факторов и экологической валентности, толерантности, оптимума, взаимоотношений между человеком и промышленными популяциями, закона внутреннего динамического равновесия и его следствий.  

Итак, в совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Если говорить про здоровье, то один из низких ресурсов здоровья может значительно ухудшать все здоровье в целом. И попытки исправить здоровье прокачкой других факторов не помогут. Например, у вас синдром апноэ ( . Так вот, консультации у психолога по поводу потери удовольствия в жизни вам не помогут. Более того, они скорее навредят и лишать вас денег. Апноэ – это ограничивающий (лимитирующий) ваше здоровье фактор.

Дополнительно по теме:

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма

Юстус фон Либих – очень талантливый ученый, один из основателей агрохимии. Ему мы обязаны обильными урожаями. Так вот, он установил, что организмам для жизни нужны вещества и элементы в определённых соотношениях. Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803—1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо.

Например, когда растёт картофель, ему тре­буются азот, фосфор и калий в соотношении 9:4:16. Именно в таких пропорциях (с не­которыми вариациями) он и будет поглощать элементы из почвы. Если, допустим, соотношение доступных азо­та, фосфора и калия в почве 20: 4:20, то лишние азот и калий останутся в земле, а картофель вырастет ровно настолько, на­сколько ему хватит фосфора. И даже если залить поле азотны­ми удобрениями, урожай не поднимется. Чтобы урожай увели­чился, а азот и калий поглотились, нужно внести фосфорные удобрения, т. е. тот элемент, который находится в относительном недостатке. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

Бочка Либиха

В 1840 г. он сформулировал следующий принцип: «Рост организма ограни­чивается тем ресурсом, который находится в относительном недостатке (лимитирующим ресурсом)». Этот принцип получил на­звание закона Либиха, или «бочки Либиха» (по аналогии с бочкой, уровень воды в которой не может быть выше, чем высота самой низкой рейки). Бочка сделана из дощечек (клёпок) не одинаковой, а разной длины. Чтобы увеличить количество воды в бочке, нужно увеличить самую короткую дощечку (клёпку) в бочке. Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.

Если в минимуме будет солнце (освещенность), бесполезно увеличивать все другие условия. А на практике – от такого увеличения будет только хуже. Если полить растения на солнечном месте, они начинают бурно расти. А если поливать растения в тени, они могут и загнить. Так и в здоровье – одна из самых распространенных ошибок людей в том, что они не делают то, что нужно. Или разбивают себе лоб тем, что у них в порядке.

В среде своего обитания организмы одновременно подвергаются действию огромного числа факторов. Степень их выносливости к разным факторам никогда не является одинаковой: один и тот же вид может иметь высокую толерантность к одному фактору, но низкую – к другому или другим.

У разных людей в зависимости от их генов, воспитания и др. их ресурсы здоровья могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Кто-то более устойчив к стрессу, а кто-то сильно страдает от недосыпания. Один человек хорошо устваивает жиры, а другой плохо – фруктозу.

Есть несколько следствий из этого закона Либиха:

Заключение.