Диатомовая водоросль. Реферат: Классификация и жизненные циклы диатомовых

Главная

Биографии

Начинают замечать, что в нем, на стенках и внутренних украшениях, появился коричневый или бурый налет.

Еженедельная уборка с полным его смыванием не помогает, налет снова и снова возвращается, и уже в большем количестве. Так разрастаются диатомовые водоросли или диатомеи.

Начинающим аквариумистам необходимо знать, что вернуть былую эстетику жилища для рыб можно, и довольно быстро и легко. Однако следует соблюдать определенные правила. Мы подобрали для вас несколько советов, как бороться с бурыми водорослями в аквариуме.

Ботаническая характеристика

При появлении коричневого налета на стекле резервуара для рыб, листьях растений, приборах и предметах декора с ним обязательно нужно бороться. Иначе рыбное жилище будет выглядеть неухоженным и вызывать не эстетические чувства, а отвращение.

Диатомеи (Bacillariophyta) - это одноклеточные или колониальные формы подводных растений, размножение которых происходит с помощью деления. В отличие от других , их клетки имеют внешнюю твердую оболочку в виде пористого панциря с кремнеземом в составе. По размеру они микроскопические - 0,75–1500 мкм.

Как правило, диатомеи отсутствуют в аквариумах, густо заселенных настоящими , поскольку последние поглощают все питательные вещества из воды, и представителям бурых водорослей просто нечем питаться.

Наиболее благоприятная для их роста и развития среда находится в только что запущенных, неосвещенных или слабоосвещенных водовместилищах с искусственными украшениями. Также бурый налет появляется в давно содержащихся , уход за которыми осуществляется неправильным образом.

Знаете ли вы? Самым крупным в мире считается емкость для содержания морских обитателей объемом 10 млн литров, расположенная в наибольшем торговом центре Дубая. В нем содержится около 33 тысяч водных жителей. А самым большим домашним аквариумом обладает англичанин Джек Хискот - его емкость 20 тонн.

Наносимый вред и причины появления

Основные причины появления бурого налета:

плохое освещение и короткий световой день (меньше 6–8 часов); /li]
показатели pH воды выше 7,5;
низкая температура воды (ниже 22 °С);
высокий уровень силикатов в воде;
перенаселенность аквариума;
перекармливание рыб;
чрезмерное содержание питательных веществ и органики;
слишком высокое содержание йода в воде;
спешка с внесением удобрений в новое водовместилище;
засоренный ;
несвоевременные подмена воды и уборка рыбного жилища;
несвоевременная замена лампы освещения.

Занесение диатомовых водорослей происходит с подселением из других аквариумов новых обитателей, посадкой новых , занесением любых предметов, которые уже использовались в аквариумистике. Также они могут активно развиваться после проведения лечения рыб солью, препаратами с медью и йодом в составе.

Знаете ли вы? Создателями первых аквариумов являются англичане. Они создали емкости для содержания рыб в ХIX веке. Название емкости придумал натуралист из Англии Филипп Генри Гессе.

Бурый налет не причиняет вреда обитателям аквариума, однако расстраивает владельца и досаждает ему. Помимо того, что даже незначительный слой коричневых водорослей придает жилищу для рыб неопрятный вид, они также провоцируют рост других ненужных водорослей - зеленых, красных, избавиться от которых становится проблемой.

Поселяясь на листьях живых растений, диатомеи нарушают их фотосинтез. В результате красивые и полезные начинают болеть, гнить и умирать. При этом скорость распространения коричневого налета достаточно высока - можно заметить, как только что появившийся новый листик уже к вечеру или утру будет полностью коричневым. Деление некоторых видов диатомей происходит каждые 4–8 часов.
Таким образом, бурые водные растения приносят в основном вред. Поэтому очень важно знать методы, как бороться с диатомовыми водорослями в аквариуме.

Знаете ли вы? Аквариумной рыбкой, которая прожила дольше всего, считается угорь по кличке Пати из Швеции. Пати умерла в1948 году, когда ей было 88 лет.

Методы борьбы

Диатомеи - не самые трудновыводимые водоросли, которые могут заселять аквариум. Есть несколько эффективных способов, позволяющих избавиться от них.

Поддержание оптимальных условий

Первый способ - правильный уход за аквариумом и регулирование качества воды. Для емкостей с живыми растениями и без них способы борьбы будут несколько отличаться, так же, как и для новых и старых аквариумов, поскольку причины размножения диатомей в каждом из этих случаев, скорее всего, разные.
Итак, у вас новый аквариум, и в течение первых 3 месяцев его содержания в нем произошло заселение диатомей. Если оно не сильно массовое, можно некоторое время подождать. Есть шанс, что когда вода в аквариуме придет к нормальному состоянию, водоросли исчезнут сами по себе. До того момента нужно будет осуществлять механическое очищение.

Также следует увеличить световой день либо поставить более мощный светильник.

Если налет не исчез, то существуют 4 способа решения проблемы:

попробовать изменить освещение - для аквариума без живых растений оптимальным будет установление 8-часового светового дня;
измерять температуру воды - если она ниже 22 °С, установить обогреватель и поднять температуру воды до 24–25 °С;
посадить живые растения;
запустить .

Важно! Большинство новых запущенных аквариумов проходят через засилье диатомовых водорослей. Предпринимать какие-либо действия по борьбе с ними следует лишь в том случае, если по истечении 2 –3 недель они не погибли естественным образом от отсутствия питательной для них органики и после восстановления биобаланса.

При появлении коричневого налета в старом аквариуме также есть несколько способов, как с ним бороться. Поскольку основной причиной его возникновения является превышение уровня органики, необходимо будет регулировать ее содержание. Это достигается путем регулярной (3–4 раза в неделю) подмены воды на 20 %.

Проанализируйте, возможно, ваш аквариум содержит больше живности, чем может принять. Тогда нужно задуматься либо об уменьшении количества его обитателей либо о приобретении качественного биофильтра.

В давно запущенном аквариуме также следует проверить качество освещения и чистоту . Возможно, длительность светового дня нужно будет продлить или заменить лампу. Для водовместилищ с живыми растениями оптимально поддержание света в течение 8–10 часов.

Понаблюдайте за рыбами при кормлении - успевают ли они съесть весь корм через 5 минут. Удаляйте все остатки сразу же по истечении этого времени. Возможно, придется несколько сократить количество корма, используемого для одного кормления.
Проконтролируйте, чтобы в течение дня на аквариум не попадали прямые солнечные лучи. Если это происходит, значит, жилищу для рыб стоит подыскать другое место.

Если в течение пары недель такие методы, как частые замены воды на 20 %, механическая очистка, уменьшение корма, не помогли избавиться от бурого налета в аквариуме, значит, нужно задуматься о приобретении более мощного света.

Также в случае неудачи необходимо провести анализ водопроводной воды. Возможно, причина кроется в том, что она содержит слишком большое количество фосфора.

Важно! Со светом важно не переусердствовать, поскольку слишком длинный световой день и мощные лампы могут спровоцировать вспышку других водорослей. Светильник должен быть мощнее прежнего не более чем в 2 –2,5 раза.

Механическое очищение

Диатомовые водоросли отлично убираются механическим очищением - для этого не понадобится даже скребок, достаточно просто протереть аквариумное стекло тряпкой, промыть дно из шланга, очистить сифоном, стереть налет с предметов и листьев растений.

Биологическая борьба

Очень эффективным способом борьбы с бурыми представителями «подводного огорода» является биологический. С целью профилактики от появления диатомовых водорослей и их уничтожения следует запускать в аквариум таких обитателей:

сомиков отоцинклюсов (4–5 на 100 л), гиринохейлусов и ;
сиамских водорослеедов;
моллюсков;
оливковых неритовых улиток;
креветок.

В зоомагазинах можно также приобрести специальные химические препараты, которые позволяют быстро очистить аквариум, например, таблетки Algetten, антибиотические средства с бициллином-5 и пенициллином. Прибегать к ним следует лишь в том случае, если все вышеперечисленные методы борьбы не помогли.

Опытные аквариумисты считают использование «химии» нецелесообразным, поскольку от диатомеи, в отличие от других коварных недружественных водорослей, избавиться просто. Главное - добиться оптимальных условий и постоянно их поддерживать. Важную роль в данном процессе играют живые растения и аквариумные жители, которые любят поедать эти водоросли. В среднем процесс избавления от диатомей занимает 3–4 недели.

Деление. Чаще всего диатомей размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.

Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.

Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же «достраивает» недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.

Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).

Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.

Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. «растущими спорами», называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс «омоложения» клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.

Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная (рис. 92).

После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.

Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомей, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях:

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия

Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия

- (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Термин планктон (греч. «планктон» блуждающее) впервые был введен в науку Г е пз е н о м в 1887 г. и по первоначальному представлению означал совокупность организмов, парящих в воде. Несколько позднее в составе планктона стали различать… … Биологическая энциклопедия

- (диатомеи, кремнистые водоросли), отдел водорослей. Одноклеточные одиночные или колониальные организмы. Клетки их имеют твёрдый кремнёвый панцирь, состоящий из двух половинок нижней (гипотеки) и верхней (эпитеки). Размножение делением, а через… … Энциклопедический словарь - Ауксоспоры диатомовых водорослей из родов Navicula (A, C, D) и Achnanthes (B). Ауксоспора (от лат. auxi расширять, увеличивать) стадия … Википедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Диатомовые водоросли или диатомеи (лат. Bacillariophyta) -- группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.

Являясь основной составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

Особенности строения диатомовых водорослей

Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12-25 тыс. видов.

Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si2*хH2O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых долей микрометра, у толстостенных - 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей - эпитеки и гипотеки. Большая часть - эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки - эпивалъвы и пояскового ободка - эпицингулюма. Гипотека имеет аналогичные части: створку - гиповальву и поясковый ободок -гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.

Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две - бисимметричный, одну - моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии .

Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.

Различают мелкие поры - ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой - альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.

На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва - прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.

Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.

Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды - способность препятствовать погружению - парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.

Хлоропласты диатомовых водорослей.

У диатомовых хлоропласты разнообразной формы, обычно пристенные. У центрических диатомей они обычно многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Хлоропласты имеют типичное для охрофитов строение. Пиреноидов может быть несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.

Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; в, е -- каротины; ксантофиллы: фукоксантин, неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c: c1 и c2. У ряда форм хлорофилл c1 может замещаться хлорофиллом c3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c, в то время как у других форма только одна.

Другие структуры диатомовых водорослей.

Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.

Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.

Ядро крупное, содержит 1-8 ядрышек, которые исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки, расположенные на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются к полюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется.

Колониальные формы диатомовых водорослей.

У некоторых диатомей клетки после деления не расходятся, образуя колонии. Клетки в колониях не связаны между собой, плазмодесмы отсутствуют.

Колонии у диатомовых водорослей бывают различных размеров и формы, это зависит как от количества общей слизи, так и от способа соединения клеток друг с другом. Образуются колонии всегда из одной клетки в результате последовательных и многократных делений ее самой и всех остальных возникающих при этом клеток. Все клетки остаются самостоятельными, и распад колонии не приводит к их гибели. Соединяются клетки при помощи слизи, выростов, шипиков, щетинок, рогов и пр. Колониальные формы обитают как в планктоне, так и в бентосе на различных субстратах -- на растениях и животных, на каменистых, песчаных и илистых грунтах, на технических сооружениях и других предметах, введенных в воду человеком.

В слизистых колониях клетки целиком погружены в выделяемую ими самими слизь. Эти колонии часто представлены бесформенными комочками или пленками однородной слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Клетки здесь могут быть подвижными, под микроскопом это создает впечатление движения всей колонии. Есть также вполне оформленные слизистые колонии, имеющие вид простых ветвистых трубок или листовидных пластинок, которые обычно прикрепляются к субстрату, реже свободно плавают. Они могут достигать макроскопических размеров. Слизь подобного рода колоний дифференцирована на наружный плотный слой и внутренний слой жидкой консистенции, в котором живут и двигаются клетки.

Форма колоний, не имеющих общей слизи, зависит от способа соединения клеток и очертаний створок. Нитевидные колонии образуются в том случае, если смежные клетки цилиндрические, а створки их круглые, причем клетки соединены поверхностью створок, мелкими шипиками (род Melosira) или специальными трубковидными выростами (роды Detonula, Stephanodiscus, Cyclotella). В лентовидных колониях клетки уплощенные, со створками линейной формы; соединяются поверхностью створок посредством слизи или мелких шипиков, расположенных по краю створок (роды Fragilaria, Rhabdonema, Achnanthes, Cymatosira, Dimerogramma). Особенно интересны колонии бациллярии парадоксальной (Bacillaria paradoxa): благодаря скользящему движению отдельных клеток по продольной оси створки в обе стороны, ее колония меняет форму от широкой ленты до длинной ступенчатой нити. Если клетки клиновидные и имеют булавовидные створки, то колония приобретает вееровидную форму.

Особенно распространены цепочковидные колонии разнообразной формы. В такие колонии клетки объединяются при помощи слизистых подушечек или тяжей, коротких или длинных трубковидных выростов, рогов, щетинок и шипиков (табл. 10, 7; рис. 95, 2--7). Клетки, соединенные одним или несколькими довольно длинными слизистыми тяжами, образуют гибкие и непрочные цепочки (род Thalassiosira, некоторые виды Cyclotella). Прямые, часто очень длинные и прочные цепочки образуются путем соединения клеток посредством трубковидных выростов -- длинных (род Sceletonema) или коротких (роды Bacterosira, Lauderia), а также щетинок (род Chaetoceros), длинных шипов (род Stephanopyxis), мелких шипиков (Rhizosolenia fragilissima) или рогов (роды Hemiaulus, Biddulphia). В таких цепочках соседние клетки обычно расположены на некотором расстоянии друг от друга, что повышает плавучесть колонии. При свойственном пеннатным диатомеям соединении клеток в колонии попеременно разными углами прямоугольного панциря образуются зигзаговидные цепочки (роды Tabellaria, Grammatophora, Thalassionema, Diatoma и др., рис. 95, 8, 9), а если соединение происходит с помощью двух углов одного конца створки, то получается звездчатая колония (роды Asterionella, Thalassiothrix). Клетки в подобных колониях скрепляются слизью, выделяемой специальными слизевыми порами, расположенными на полюсах створки.

Прикрепленные формы часто образуют своеобразные пучковидные или кустиковидные колонии. При этом исходная клетка сначала прочно прикрепляется одним концом к субстрату при помощи слизи, которая выделяется слизевой порой на базальпом конце створки и образует слизистую подошву. В процессе последующих делений клеток общая слизистая подошва разрастается и разветвляется, благодаря чему возникает кустиковидная колония с клетками, сидящими на концах студенистых «веточек» (роды Licmophora, Rhoicosphenia, Gomphonema, Cymbella, Didymosphenia, табл. 10, 8). Если такого разрастания слизи не происходит, то клетки сидят пучками непосредственно на слизистой подошве (роды Synedra, Licmosphenia). Иногда эти колонии достигают макроскопических размеров.

Совершенно уникальна колония Coenobiodiscus muriformis, состоящая из одного слоя в 200--500 клеток, соединенных в поясковой зоне перегородками органической природы. Эти колонии воспроизводятся без прохождения одноклеточной стадии.

Жизненный цикл диатомовых водорослей.

Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).

Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Вегетативное деление. Основной способ размножения диатомовых водорослей - вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.

Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.

Образование ауксоспор. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса,сопровождающегося образованием ауксоспор. Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.

У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.

Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуетсязигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли - единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.

Половой процесс. У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.

При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов Amphora Ehr., Epithemia Breb., Rhopalodia O. Mull., Surirella Turp.).

Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семейства Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой - обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfvicula halophila (Grun.) Cl. и Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr.

При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода Stephanopyxis Thr., Melosira varians Ag.) или две (Biddulphia mobiliensis Bail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (Melosira varians Ag.) или четыре (Biddulphia rhombus, Cyclotella sp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.

Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.

Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах Lithodesmium undulatum Ehr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов Lithodesmium undulatum Ehr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами - волосками диаметром 11 нм.

Микроспоры и покоящиеся споры. У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры - мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.

У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у Rhizosolenia setigera Braight. - две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры.

Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Движение диатомовых водорослей.

Большинство диатомовых водорослей передвигается по субстрату, хотя некоторые движутся и в толще воды. Подвижные диатомей, как правило, снабжены швом, причем чем сложнее устройство шва, тем совершеннее их движение. Но все же механизм движения до настоящего времени окончательно не объяснен.

Существует мнение, что клетки диатомовых водорослей скользят по субстрату благодаря плазматическому потоку в щелевидном шве панциря. Однако движение наблюдалось и у видов, имеющих очень короткий шов на конце створок без центрального узелка, а также в тех случаях, когда клетки были обращены к субстрату поясковой стороной или не соприкасались с опорой, как, например, при вращательном движении.

Одна из причин, вызывающих движение диатомей,-- фототаксис. Некоторые виды обладают положительным фототаксисом, другие -- отрицательным. Бентосные диатомей, обитающие на дне, при сильном освещении погружаются в иловую пленку, а при благоприятном для них освещении перемещаются на ее поверхность. Некоторые из них по-разному реагируют на различные цвета спектра. Так, например, Navicula radiosa относится положительно к красным лучам спектра и отрицательно к голубым. Кроме того, на движение диатомовых водорослей отрицательно действуют различные вещества, способные растворять слизь.

Экология диатомовых водорослей.

Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах. Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т.д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.

Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов. Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях, фораминиферах.

Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.

Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы, симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.

Геном диатомовых водорослей.

Диатомовые водоросли появились сравнительно недавно по геологическим масштабам времени, однако успели стать одной из важнейших групп фотосинтезирующих организмов на планете. Анализ генома диатомеи Phaeodactylum показал, что удивительный эволюционный успех диатомей во многом объясняется их способностью заимствовать полезные гены у бактерий.

Большая международная группа ученых сообщила в последнем номере журнала Nature о прочтении генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum. Это уже второй вид диатомовых водорослей, геном которого удалось прочесть (первым в 2004 году был опубликован геном диатомеи Thalassiosira). Диатомеи подразделяются на центрических и пеннатных (см. рисунки), причемThalassiosira относится к первой группе, а Phaeodactylum -- ко второй.

Интерес исследователей к диатомеям далеко не случаен: по примерным оценкам, на долю этих одноклеточных водорослей приходится около 20% всей первичной продукции биосферы. Диатомеи практически вездесущи: их можно встретить не только во всех морях и пресных водоемах, но и в таких экстремальных местообитаниях, как высокогорные пустыни и антарктические льды.

Диатомеи -- группа сравнительно молодая. Древнейшие находки ископаемых центрических диатомей известны из отложений юрского периода (около 180 млн лет назад). Пеннатные диатомеи вдвое моложе: они известны лишь начиная с позднего мела (90 млн лет назад); при этом они гораздо разнообразнее и многочисленнее своих центрических предков.

Имея в своем распоряжении два полных генома диатомей, ученые смогли сделать ряд важных выводов об эволюции группы.

Один из основных выводов состоит в том, что эволюция диатомей происходила на удивление быстро. Лишь для 57 % генов пеннатной диатомеи нашлись гомологи (близкородственные гены) в геноме центрической диатомеи. Аминокислотные последовательности белков у двух диатомей совпадают только на 54,9 %. Для сравнения, белки человека и рыбы фугу имеют 61,4 % одинаковых аминокислот, человека и асцидии -- 52,6 %. Таким образом, по строению белков две диатомеи сильнее отличаются друг от друга, чем человек от рыбы, но меньше, чем человек от низших хордовых, представителем которых является асцидия. Между тем эволюционные линии млекопитающих и лучепёрых рыб разошлись, по имеющимся оценкам, около 450 млн лет назад, то есть за много сотен миллионов лет до появления диатомей. Это значит, что темпы молекулярной эволюции у диатомей были в несколько раз выше, чем у позвоночных.

Дупликации (удвоения) больших фрагментов генома не играли в эволюции диатомей такой важной роли, как у позвоночных. Особенностью эволюции центрических диатомей было приобретение (по-видимому, сравнительно недавнее) большого количества новых интронов -- некодирующих вставок в генах. У пеннатных диатомей массового распространения интронов не было, зато в их геномах бурно размножились мобильные генетические элементы -- ретротранспозоны (см. таблицу). Проанализировав дополнительные данные по другим видам пеннатных диатомей, авторы пришли к выводу, что активность ретротранспозонов была важным фактором, способствовавшим росту видового разнообразия этой группы. Перепрыгивая с место на место внутри генома, ретротранспозоны могут влиять на активность соседних генов и способствовать росту генетической изменчивости.

Диатомеи вместе с бурыми и золотистыми водорослями и некоторыми другими эукариотами входят в состав группы Heteroconta. Считается, что гетероконты появились около 1 млрд лет назад в результате симбиоза гетеротрофного (нефотосинтезирующего) одноклеточного организма с одноклеточной же красной водорослью. У красных водорослей, как и у зеленых растений, хлоропласты (органеллы, служащие для фотосинтеза) являются первичными, то есть происходят напрямую от симбиотических цианобактерий. Первичные хлоропласты всегда окружены двумя мембранами. Предки гетероконт проглотили одноклеточную красную водоросль и превратили ее в фотосинтезирующего симбионта. Впоследствии от клетки красной водоросли почти ничего не осталось, кроме внешней оболочки и хлоропласта. Гены симбиотической красной водоросли были отчасти утрачены, отчасти -- перешли в геном хозяина. Поэтому хлоропласты гетероконт называют «вторичными», и они окружены не двумя, а четырьмя мембранами (из них две внутренние -- это оболочка первичного хлоропласта, третья изнутри -- бывшая оболочка клетки красной водоросли, а четвертая, внешняя -- это оболочка пузырька-вакуоли, в которую была заключена проглоченная красная водоросль).

Авторы проверили эту теорию, предприняв целенаправленный поиск в геномах диатомей генов, похожих на гены красных водорослей. Поиск увенчался успехом: удалось выявить более 170 генов, унаследованных предками диатомей от красных водорослей. Подавляющее большинство этих генов необходимо для работы хлоропластов. Этот результат -- очень весомый довод в пользу того, что сложившиеся на сегодняшний день представления о ранней эволюции эукариот в общих чертах верны.

В геномах диатомей нашлось также большое количество уникальных генов, аналогов которых нет у других живых организмов. Многие из этих новых генов возникли в результате дублирования и перетасовки фрагментов старых генов. По-видимому, важной движущей силой этих перекомбинаций была деятельность мобильных генетических элементов -- ретротранспозонов.

Самое удивительное, что в геномах диатомей обнаружилось очень много генов, которые явно были заимствованы диатомеями у различных прокариот: цианобактерий, протеобактерий, архей и других. В геноме Phaeodactylum обнаружено 587 таких заимствованных генов. На сегодняшний день это рекордное количество генов прокариотического происхождения, найденных в эукариотическом геноме. Более половины из этих генов (56 %) есть также и у Thalassiosira.Эти гены, скорее всего, были заимствованы диатомеями у бактерий довольно давно -- еще до расхождения эволюционных линий центрических и пеннатных диатомей. Остальные 44 %, по всей видимости, были заимствованы предками Phaeodactylum уже после этого события, то есть в течение последних 90 млн лет.

Бактериальные гены, по-видимому, значительно расширили биохимические возможности диатомей. Эти гены помогают диатомеям осуществлять ряд биохимических реакций, не свойственных другим эукариотам. Кроме того, они участвуют в построении ажурных кремневых раковинок -- главной «визитной карточки» диатомей, которая во многом обеспечила их эволюционный успех. Диатомеи «одолжили» у бактерий также и многие гены рецепторных и сигнальных белков, при помощи которых бактерии воспринимают сигналы из окружающей среды и реагируют на них. Среди заимствованных у бактерий рецепторов есть даже несколько светочувствительных белков, благодаря которым диатомеи могут реагировать на изменения освещенности.

Авторы предполагают, что активный обмен генами между диатомеями и бактериями был одной из главных причин быстрой эволюции диатомей и их эволюционного успеха. Полученные результаты говорят о том, что горизонтальный генетический обмен, по-видимому, играет в эволюции эукариот (по крайней мере одноклеточных) более важную роль, чем считалось до сих пор.

Филогения диатомовых водорослей.

Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн. лет, начиная с раннего мелового периода. Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.

Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как "жгутиковых диатомей". Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbcL и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа болидофициевых - окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.

Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды. По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль.

3 Значение диатомовых водорослей в жизни человека

Использование диатомей в получение органических веществ.

В качестве создателей органического вещества в водоёмах диатомовые водоросли занимают второе место, после зелёных водорослей., а в зимнее время являются единственным источником органического вещества для животных обитателей водоёмов. Диатомеи - это единственный источник массового накопления кремнезёма, активно участвующие в круговороте водоёма.

Кроме всего прочего диатомовые водоросли являются естественными очистителями воды, что не мало важно в условиях постоянного загрязнения водоёмов сточными промышленными водами. Диатомеи можно использовать, как индикаторы засоленности вод, так первоопределяющим фактором их распространения является засоленность воды. В современных морях и океанах, а также в водоёмах суши в огромных масштабах идёт осаждение кремнезема; диатомовые водоросли играют в этом процессе главную роль, они извлекают растворенный кремнезем из воды для построения своих панцирей. В морских водоёмах кремнистые осадки накапливаются за счёт не только диатомей, но также радиолярий и других кремневых микроорганизмов, тогда как в континентальных водоёмах единственными организмами, поставляющими кремнезем в осадки, являются диатомей.

В качестве создателей органического вещества в водоёмах диатомовые занимают среди всех водорослей первое место. Составляя основную массу растительного планктона, они являются началом пищевой цепи. Их поедают беспозвоночные животные, также обитающие в планктоне, которых в свою очередь поглощает рыбная молодь, а её пожирают более крупные рыбы и другие животные. Некоторые взрослые рыбы и молодь питаются непосредственно диатомеями (сельдь, хамса, сардина и др.). В литературе отмечается, например, что улов сардины на побережье Индийского океана зависит от развития одного из видов фрагилярии (Fragilaria oceanica). Некоторые мелкие животные специализировались на питании определёнными видами бентосных диатомей. Например, инфузории родов хилодон,окситрихия и другие питаются главным образом видами навикула и потребляя по 30-40 экземпляров ежедневно, обилием диатомей определяется и развитие личинок хиромид.

Значения диатомовых водорослей очень велики. Они создают 50 % всей органической массы океана, ежегодно поглощая из мирового океана около 10 млрд. тонн углерода. Они играют основополагающую роль продуктивности водоёмов. В 100 гр. органического вещества содержится 40 % белков, 30 % углерода, 30 % липидов. Их калорийность составляет 525 кал. В составе белков присутствуют все незаменимые аминокислоты. Установлено, что питательная ценность планктонных диатомей велика и не уступает ценности пищевых растений, а в некоторых случаях даже превосходит её. В частности, содержание белков и жиров у них выше, чем в картофеле и хлебных злаках. По продуктивности их сравнивают с наземными травами и называют «пастбищем морей».

Диатомовые водоросли и нано технологии.

В настоящее время всё возрастающее внимание во всем мире уделяется перспективам развития нано технологий, то есть технологий направленного получения и использования веществ и материалов в диапазоне размеров до 100 нанометров. Особенности поведения вещества в виде частиц таких размеров, свойства которых во многом определяются законами квантовой физики, открывают широкие перспективы в целенаправленном получении материалов с новыми свойствами, такими как уникальная механическая прочность, особые спектральные, электрические, магнитные, химические, биологические характеристики.

Примерно 15 лет назад диатомовые водоросли привлекли внимание химиков, специализирующихся в области нано технологии. Помимо микроскопических размеров (рисунок 3), уникальным свойством диатомовых водорослей оказалось размножаться необычайно высокими темпами, и их разнообразие форм, и наличие крупных месторождений диатомита. Правда, наибольшее значение придается искусственно получаемым, «стандартизованным» материалам с кремнеземными структурами строго определенной формы. Они могли бы использоваться как уникальные фильтры, катализаторы и сорбенты с заданным размером пор, микрокапсулы для лекарств, упрочняющие наполнители композитов, дифракционные решетки оптических датчиков и др. Еще более захватывающие возможности открывает создание структур, повторяющих трехмерный кремнеземный скелет, но имеющих иной химический состав. Задача их создания к простым не относится: ведь кремнезем нерастворим в обычных минеральных кислотах, кроме фтористоводородной, и устойчив ко многим химическим реагентам. Недаром стеклянная посуда (а основа стекла - кремнезем и силикаты) много веков верой и правдой служит исследователям в химических лабораториях. Для решения задачи потребовались новые, матричные методы и не самые «ходовые» реагенты, но химики-неорганики уже провели первые эксперименты в этом направлении.

Сначала SiO2 удалось заменить на MgO, для этого диатомит выдерживали 4 часа в парах магния при 900°С. Реакцию можно выразить уравнением:

SiO2 (тв.) + 4Mg (г.) = 2MgO (тв.) + Mg2Si (ж.).

В оригинальной публикации указано, что силицид магния выделялся в жидком виде, что позволяло легко отделить его от основного продукта. Температура плавления Mg2Si превышает 1000°С, так что температура синтеза, вероятно, была более 900 °С. Получать трехмерные структуры с воспроизводимой геометрией другим путем, например послойным напылением с помощью молекулярных пучков, в принципе возможно, однако уж очень сложно и дорого.

Более впечатляющим успехом явилось создание трехмерной структуры, повторяющей скелет водоросли, но состоящей из анатаза - одной из форм TiO2. Диоксид титана - уникальное вещество, обладающее свойствами фотокатализатора. Развитая поверхность диоксида титана, его микропористая структура значительно усиливают каталитическое действие. Для замены кремния на титан, была использована:

SiO2 (тв.) + TiF4 (г.) = SiF4 (г.) + TiO2 (тв.)

Успеху способствовало то, что оба тетрафторида летучи (TiF4 сублимирует при нагревании до 285 °С, а SiF4 - всего при 91 °С).

Производство диатомовых изделий.

Для применения диатомовых водорослей в нано технологиях необходимо провести еще много исследований и опытов. А на сегодняшний день диатомит широко используется как сырьё для жидкого стекла, глазури, теплоизоляционного кирпича и др.; в качестве строительных тепло- и звукоизоляционных материалов, добавок к некоторым типам цемента; полировального материала (в составе паст) для металлов, мраморов и т.д.; как инсектицид, вызывающий гибель вредителей и т. д.; в качестве носителя катализаторов, в качестве наполнителя в чистящих и абсорбирующих средствах, удобрениях; и пенодиатомитовая крошка; для производства товарного бетона, строительных растворов и сухих строительных смесей различного назначения; являются природными активными минеральными добавками (АМД).

Рассмотрим получение пенодиатомитовыех изделий. Пример: кирпич пенодиатомитовый теплоизоляционный. Предназначен для тепловой изоляции сооружений, промышленного оборудования (электролизных ванн, плавильных печей, котлов, трубопроводов и т.п.) при температуре изолируемой поверхности до 900 0С. Кирпич относится к группе негорючих материалов и может быть использован для противопожарной защиты стальных, железобетонных и деревянных конструкций, а также в жилищном и гражданском строительстве. Кирпич пенодиатомитовый применяется в строительстве в качестве утеплителя на кровле, используется при возведении кирпичных перегородок и межквартирных ненесущих стен.

Применения активированного диатомита в сухих строительных смесях.

Диатомиты являются природными активными минеральными добавками (АМД) осадочного происхождения. Обладают высокой пористостью и являются хорошими инсектицидами. Эти свойства диатомитов широко используют при производстве товарного бетона, строительных растворов и сухих строительных смесей различного назначения.

Действие диатомитов, как активных минеральных добавок, основано на способности, содержащегося в них аморфного кремнезема, связывать известь в низкоосновные гидросиликаты кальция по схеме:

SiO2 + Ca(OH) + n(H2O) = (B) CaO SiO2 H2O

Известно, что способность связывать гидроксид кальция в присутствии воды при обычных температурах обусловлена содержанием в диатомитах веществ в химически активной форме, поэтому характер и интенсивность взаимодействия с известью различны в зависимости от количества аморфного SiO2, содержание которого в диатомитах может колебаться от 40 % до 100 % к общему количеству SiO2. В основном это определяется условиями и водной средой обитания диатомей, в которых происходило формирование их панциря.

Для оценки эффективности применения активированного диатомита были проведены сравнительные исследования строительно-технологических характеристик сухих строительных смесей с различными природными и техногенными АМД.

Использование АМД в составах сухих строительных смесей способствует формированию плотной структуры материала, благодаря чему наряду с повышением прочностных характеристик снижается проницаемость, повышается морозостойкость, стойкость к истиранию и эрозии, а также устойчивость материала к различным видам коррозии, что в конечном итоге определяет его высокую долговечность.

При определении активности различных минеральных добавок использовался метод, основанный на способности поглощения добавками извести из известкового раствора в течение 30 суток. Поглощение извести активированным диатомитом через 30 суток до 4 раз превышает аналогичный показатель природных АМД и на 60 % выше активности микрокремнезема. Наряду с высоким показателем активности в возрасте 30 суток для активированного диатомита наблюдалось интенсивное поглощение извести в первые 3 суток

Дальнейшие испытания проводились для составов cуxиx строительных смесей с различными АМД при замещении ими ПЦ в количестве 5,10,15%. Для снижения водопотребности в состав ССС вводиться суперпластификаторы различного типа.

Совместное использование СП и АДМ положительно влияет на прочность затвердевшего раствора в возрасте 28 суток. Однако в ранние сроки интенсивный набор прочности наблюдается только при использовании активного диатомита.

Наиболее эффективным является применение активированных диатомитов в количестве 3-10 % от массы цемента, при дальнейшем увеличении дозировки эффективность применения активированных диатомитов начинает снижаться. Для сравнения, максимальная эффективность применения микрокремнезема и природного диатомита находится в пределах 10-15 % от массы цемента, а для природных АМД вулканического происхождения, этот предел может увеличиваться до 20 %.

При оптимальной дозировке активированных диатомитов, используемых в сочетании с суперпластификаторами, благодаря их полифункциональному действию возможно получение составов сухих строительных смесей с высокими прочностными характеристиками, низкими усадочными деформациями, высокой морозостойкостью и стойкостью к различным видам коррозии.

Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, видимые простым глазом и достигающие 2–3 мм. Характерно наличие двустворчатого кремнеземного панциря. Известно около 6–10 тыс. видов.

Строение клетки.

Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные, содержат пигменты – хлорофиллы a и c, каротины, фукоксантины.

У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые пигменты – хлорофиллы – маскируются добавочными желто-коричневыми ксантофиллами, из которых преобладает фукоксантин. Пиреноидов может быть один или несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.

В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском встречается волютин.

Митохондрии у диатомовых водорослей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.

Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь. Он состоит из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые водоросли часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" в переводе с санскрита означает "драгоценный камень"). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов. Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, тогда как кремнеземистый остов оболочки остается без изменений. Он не поддается гниению.

Панцирь состоит из двух половинок: верхней большей – эпитеки и нижней меньшей – гипотеки. Эпитека надевается на гипотеку, как крышка на коробку (рис. 20). В свою очередь эпитека состоит из эпиваль вы (верхняя створка) и эпицингулюма (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из гиповальвы (нижняя створка) и гипоцингулюма (поясковый ободок гипотеки). Два поисковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок. У диатомей различают и используют при идентификации две проекции панциря: вид со створки и с пояска. Створка обычно плоская. Ее загнутые край называют загибом створки; он может быть низким или высоким. У некоторых родов (Мелозира , Гиалодискус ) створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок, а поясок образуется во время деления клетки.

Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым ободком (рис. 23). Вставочных ободков может быть много, но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение этих ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении объема клетки. У ряда видов от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки – септы . Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.

Различают два основных типа створок: актиноморфные , через которые можно провести три или более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), а также зигоморфные, через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей).

Рис. 23. Диатомовая водоросль Пиннулярия (по:): А – вид со стороны пояска; Б – вид со стороны шва; В – продольный разрез; Г – поперечный разрез; Д – вегетативное размножение; 1 – эпитека, 2 – гипотека, 3 – шов, 4 – узелок, 5 – хроматофор, 6 – пиреноиды, 7 – цитоплазма, 8 – ядро, 9 – вакуоль, 10 – створка, 11 – поясок

Панцирь диатомей пронизан отверстиями-перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Перфорации на створке занимают 10–75 % ее площади. Они могут складываться в ряды, которые видны как штрихи. Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называемые ребрами. На поверхности створки часто образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, участвующие в образовании колоний.

У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. Щелевидный шов состоит из пары продольных щелей (ветвей шва), которые расположены на створке. Каналовидный шов имеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении ее – киле, или крыловидном выросте, окружающем створку по краю - крыле. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки – с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении.

Ядрокрупное, содержит 1–8 ядрышек; они исчезают во время митоза. Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки (рис. 24). Они расположены на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомовых водорослей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются кполюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется. Цитокинез осуществляется за счет образования борозды деления путем впячивания клеточной мембраны от периферии к центру. Цитокинез завершается вместе с формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, параллельной створке.

Рис. 24. Митоз у пеннатных диатомей (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – интерфаза, почти перед профазой; Б – профаза; В – метафазное веретено деления; Г – анафазное веретено деления; 1 – микротрубочковый центр; 2 – оболочка ядра; 3 – профазное веретено; 4 – полярная пластинка; 5 – аппарат Гольджи; 6 – кинетохор; 7 – хроматида; 8 – хромосомная микротрубочка; 9 – межполюсная микротрубочка

Движение.

Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2–25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные полисахариды. Превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, они обеспечивают движение диатомей. Считают, что белки кинезин и/или динеин являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Другая гипотеза связывает движение диатомей с трением цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном ее потоку. Третья гипотеза объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле водоросли, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку.

Размножение. У диатомей встречается вегетативное и половое размножение (изогамия, гетерогамия и оогамия).

Половой процесс у центрических и некоторых пеннатных диатомей оогамный.

Яйцеклеток одна или две; они оплодотворяются внутри оогония или, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору. Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, превращаясь в вегетативную клетку. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 25, А ). Перед изогамией происходит мейоз, в результате него формируются 1–2 гаплоидные гаметы. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские.

Вегетативное размножение. Чаще размножение диатомовых водорослей происходит вегетативно, путем деления клетки надвое. При делении обе створки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку панциря (створку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих диатомей молодые клетки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые створки всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовых должно значительно измельчать. Клетки, достигнув минимума роста, возвращаются к своей первоначальной величине различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвертых, уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, путем образования ауксоспор.

При образовании ауксоспоры происходит процесс копуляции, ведущий к образованию зигоспоры. Две клетки сближаются друг с другом, сбрасывают створки, их протопласты сливаются воедино, окружаются плотной целлюлозной оболочкой, затем увеличиваются в объеме и превращаются в ауксоспору, дающую начало новой особи, заметно превосходящей по величине своих родителей.

Редукционное деление у диатомовых водорослей наблюдается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный цикл диатомей является диплобионтным с гаметической редукцией.

Покоящиеся стадии . При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически очень близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки обычно возникают в условиях среды с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры образуются центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями.

Рис. 25. Схема полового процесса и образование ауксоспор пеннатных диатомовых водорослей (А) – на примере Гомфонемы и центрических диатомовых водорослей (Б) на примере Мелозиры (по: Л. Л. Великанов и др., 1981): 1 – развитие сперматозоидов; 2 – развитие яйцеклетки; 3 – оплодотворение; 4 – образование ауксоспоры

С истематика

Своеобразное движение и кремнеземный панцирь давали повод не раз причислять бациллярий к животным. Теперь общепринято, что диатомеи – водоросли. Большинство исследователей выделяет их в особый отдел. Считается, что к отделу Диатомовые водоросли относится около 6–12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В большинстве систем диатомовые рассматриваются в ранге отдела Bacillariophyta с двумя классами: Центрические – Centrophyceae и Пеннатные – Pennatophyceae.

Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae

К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.

Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность (рис. 26, В ). Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.

Рис. 26. Диатомовые водоросли (по:): А – Плеуросигма ; Б – Цимбелла ; В – Навикула ; Г – Синедра ; Д – Табеллярия ; Е – Диатома ; Ж – Меридион ; З – Циклотелла : 1 – шов, 2 – узелок

Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые (рис 26, Е ). Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.

Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных (рис. 26, Д , рис. 27, Г ). Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.

Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды (приложение, 3Б).

Рис. 27. Бесшовные диатомовые водоросли: А – Синедра ; Б – Фрагилярия ; В – Астерионелла ; Г – Табеллярия : 1 – панцирь со створки, 2 – панцирь с пояска

Класс Центрические диатомеи – Centro phyceae

Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.

Род Косцинодискус –клетки дисковидные, реже линзовиднын, всегда одиночные. Панцирь обычно грубый, часто со вставочными ободками (рис. 28, Б ). Створки круглые, плоские, выпуклые, иногда волнистые. По

Рис. 28. Центрические диатомовые водоросли: А – Циклотелла ; Б – Косцинодискус ; В – Мелозира ; Г – Аулакозира ; Д – Хетоцерос с пояска, часть цепочки: 1 – вид со створки, 2 – вид с пояска

краю створки часто бывает кольцо мелких шипиков, расположенных под определенным углом. Хроматофоры – многочисленные пластинки, расположенные по всей поверхности клетки. Ядро центральное, прилегает к одной из створок, реже подвешено на цитоплазматических тяжах в центре клетки. Виды морские, преимущественно планктонные. Нередко встречаются в большом количестве в опресненных морских участках и во внутренних солоноватых морях.

Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные (приложение, 3Б).

Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные (рис. 28, Д ). Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Род включает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.

Экология и значение

Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.

Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–70 0 С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.

Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов . Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами . Среди диатомей имеются и эндосимбионты , которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.

Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи . Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния , ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.

Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец , залежи которого, толщиной в 0.6–5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей диатомей, причем главная масса слагается одним только видом, еще и теперь живущим – Melosira distans . Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna . Залежь около Берлина достигает 30 м; на ней стоит часть самого города. Подобная залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения. Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, например, город Ричмонд в Соединенных Штатах Америки. Диатомеи найдены также в янтаре (третичное образование). В России залежи сланцев найдены в Ульяновской, Пензенской области и в Сибири.

Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложения диатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.

Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 10 12 м 3 . Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве стро ительного материала , а также для изготовления динамита .

Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.

Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород . Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами орга нического загрязнения водной среды.

Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицатель ное значение . У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравле ние у людей и животных . Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии (по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней не приятных запахов . Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.

Контрольные вопросы

Назовите общие характерные признаки диатомовых водорослей

Строение панциря диатомовых водорослей.

Какие пигменты и типы питания известны у бациллярий?

Как размножаются диатомовые водоросли? Жизненный цикл диатомовых водорослей.

Дайте характеристику диатомовых водорослей класса пеннатные.

Дайте характеристику диатомовых водорослей класса центрические.

Назовите типичных представителей диатомей класса пеннатные и центрические.

В каких местообитаниях встречаются диатомовые?

Значение диатомовых водорослей для природных экосистем.

Хозяйственное значение диатомовых водорослей.

Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству

Мурманский государственный технический университет

Кафедра «Биология»

Р Е Ф Е Р А Т

Классификация и жизненные циклы диатомовых.

Выполнил:

Студентка 1-го курса

Технического факультета

Кафедры Биология

Серебрякова Лада Вячеславовна

Проверил:

Старший преподаватель кафедры

Приймак Павел Георгиевич

Мурманск 2002

Систематические признаки: расположение перфораций, тип створок, соотношение осей и плоскостей симметрии.

Класс центрические диатомеи:

А) порядок косцинодисковые;

Б) порядок актинодисковые;

В) порядок аулакодисковые;

Г) порядок солениевые;

Д) порядок биддульфиевые.

Класс пеннатные диатомеи:

А) порядок бесшовные;

Б) порядок одношовные;

В) порядок двухшовные;

Г) порядок каналошовные.

Жизненный цикл диатомовых:

А) вегетативное деление;

Б) образование ауксоспор;

В) половой процесс:

Изогамия,

Гетерогамия,

Автогамия;

Г) микроспоры и покоящиеся споры.

Cовременная классификация диатомовых водорослей, основанная на морфологии и структуре панциря, оформлена в 30-м годам ХХ столетия Ф.Хустедтом и базируется на системе Ф.Шютта, Е.Эструпа и Дж.Карстена. Диатомовые водоросли рассматриваются как самостоятельный отдел Bacillariophyta с двумя классами: центрических (Centrophyceae), включающем 5 порядков, и пеннатных (Pennatophyceae), включающем 4 порядка.

У центрических диатомовых перфорации образуют радиальные штрихи, проходящие от центра к краю створки, пучковые, сгруппированные в параллельные радиальному штриху ряды, и тангенциальные, образующие прямые или изогнутые не радиальные ряды. У пеннатных диатомовых перфорации образуют относительно края створки параллельные, радиально-симметричные и конвергентные штрихи . Иногда штрихи взаимно пересекаются. На створках панциря большинства пеннатных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей, каждая из которыхназывается ветвью шва. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них.

Различают два основных типа створок:: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии (Pennatophyceae). При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плокости симметрии. Одна ось – это диаметр створки в любом направлении, другая – центральная.

Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря.

Класс 1. Центрические диатомеи – Centrophyceae .

Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная: цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Створки в очертании круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тангенциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты и шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры. Преимущественно морские формы, обитающие в неритическом и океаническом планктоне. В пресноводных водоемах встречаются реже.

Порядок 1. Косцинодисковые – Coscinodiscales .

Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный, цилиндрический. Створки в очертании круглые. Структура створок представлена ареолами и ребрами, имеются трубковидные выросты различного строения.

Порядок включает 4 семейства. В пресноводных и солоноватоводных водоемах часто встречаются виды: Thalassiosiralacustris (Grun.) Hasle, StephanodiscushantzschiiGrun., CyclotellameneghinianaKutz., C. OcellataPant., Sceletonemacostatum (Grev.) Cl. Melosira varians Ag.

Семейство мелозировые ( Melosiraceae ).

Это семейство – одно из основных в порядке. Клетки здесь обычно соединены в колонии, реже одиночные. Панцирь от линзовидного до цилиндрического. Створки плоские, иногда сильно выпуклые. Известны ауксоспоры и покоящиеся споры. Наиболее развиты и распространены 3 рода – род мелозира, род гиалодискус, род стефанопиксис.

Семейство талассиозировые ( Thalassiosiraceae ).

Клетки талассиозировых объединены в колонии при помощи трубковидных выростов, сцепляющихся друг с другом, или студенистых тяжей, выходящих из этих выростов; одиночными клетки бывают редко. Панцирь с пояска четырехугольный, створки круглые. У представителей некоторых родов известны покоящиеся споры. Семейство объединяет 11 родов, обитающих главным образом в морском планктоне.

Семейство косцинодисковые ( Coscinodiscaceae ).

Клетки у косцинодисковых обычно одиночные. Панцирь низкоцилиндрический, эллипсовидный или бочонковидный. Створки круглые, плоские, выпуклые, вогнутые или концентрически-волнистые, с разнообразными выростами. Включает около 10 современных и вымерших родов.

Род косцинодискус – основной род семейства, богатый видами и разновидностями (их более 300), преимущественно морскими, пелагическими и неритическими. Панцирь низкоцилиндрический, редко клиновидный. Створки плоские, выпуклые, изредка концентрически- или тангенциально-волнистые. По краям створок часто имеется кольцо мелких щелевидных выростов, а иногда 1-2 крупных выроста.

Порядок 2. Актинодисковые – Actinodiscales .

Клетки одиночные или соединены в короткие цепочки. Панцирь низкоцилиндрический или эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, реже треугольные или многоугольные. Структура представлена ареолами, гиалиновыми ребрами, которые делят поверхность створок на радиальные секторы. По краю створок нередко развиты шипы, на полюсах – выросты.

Порядок включает 4 семейства, из которых наиболее широко представлены в современной и ископаемой флоре Actinoptychaceae и Asterolampracea.

К семейству актиноптиховых относят несколько родов, характеризующихся одиночными клетками с низкоцилиндрическим панцирем и круглыми створками. Поверхность створок слегка вогнутая или радиально-волнистая, разделенная ребрами на 6 или более секторов.

Семейство астеролампровых включает одноклеточные диатомеи с низкоцилиндрическим панцирем. Створки у них круглые или овальные, слегка выпуклые или со слабой радиальной волнистостью. Центр створки бесструктурный, периферическая часть ареолированная и разделенная гиалиновыми участками на клиновидные секторы. Включает 2 рода.

Порядок 3. Аулакодисковые – Aulacodiscales .

Клетки одиночные, панцирь низкоцилиндрический, реже призматический. Створки в очертании круглые, редко трех-, четырехугольные, плоские или выпуклые, иногда волнистые. Структура представлена ареолами, расположенными радиальными рядами, часто образующими пучки, реже тангенциальными рядами. Имеются выросты, от одного до многих, иногда есть ребра. Порядок включает 3 семейства, преимущественно с вымершими родами.

Семейство актиноцикловых – основное семейство порядка, содержащее только один род актиноциклус. Он включает около 10 морских современных и ископаемых видов, обитающих в прибрежных, часто опресненных участках морей.

Порядок 4. Солениевые – Soleniales .

Клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь удлиненно-цилиндрический, часто с многочисленными вставочными ободками различной формы, поэтому он почти всегда виден сбоку. Створки в очертании круглые или эллиптические, часто очень выпуклые, нередко в виде заостренного колпачка с шипом на вершине. Структура осень нежная, из мелких ареол, обычно невидимых в световой микроскоп.

Порядок включает 2 семейства, которые объединяют, главным образом, современные морские планктонные виды. В пресноводных водоемах часто встречаются RhizosolenialongisetaZach.

Семейство ризосолениевых – центральное семейство порядка. В его составе несколько родов. Род ризосоления – самый обширный, он объединяет главным образом планктонные морские виды. Клетки у них одиночные, реже соединены в короткие колонии при помощи центрального шипа. Панцирь часто имеет вид длинной цепочки, изредка слегка изогнутый, с многочисленными вставочными ободками. Створки обычно в виде эксцентрического колпачка с вытянутой верхушкой, заканчивающейся шипом или длинной щетинкой, реже створки слегка выпуклые с шипиком в центре или у края.

Порядок 5. Биддульфиевые – Biddulphiales .

Клетки одиночные или соединены в цепочковидные колонии щетинками, рогами и шипами. Панцирь цилиндрический или призматический, реже эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах с выростами в виде рогов, полых шипов или с длинными щетинками. Структура из очень нежных или крупных ареол. Известны ауксоспоры, микроспоры и покоящиеся споры.

Обширный порядок, включающий 5 семейств, преимущественно морских видов. В пресноводных водоемах встречаются: ChaetocerosmulleriLemm., AtteyazachariasiiBrun.

Класс 2. Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae .

Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсивентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изогнутый, часто со вставочными ободками и септами. Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоскостей. Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики. По продольной оси створки проходит осевое поле, в середине створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда он сдвинут к краю створки или находится в киле. Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне.

Четыре порядка, составляющие класс, различаются по степени развития шва.

Порядок 1. Бесшовные – Araphales .

Клетки одиночные или соединены в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии. Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами. Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные. Структура створок представлена ареолами, расположенными поперечными рядами, иногда чередующимися с поперечными грубыми ребрами. Осевое поле от нитевидного до широколинейного. Шов отсутствует.

Порядок включает 2 семейства: Tabellariaceae и Fragilariaceae. В пресных водоемах распространены виды Tabellariaflocculosa (Roth) Kutz., Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kutz., Fragilatia capucina Desm., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz., Synedralna (Nitzsch.) Ehr.

Семейство флагилариевые. Клетки флагилариевых одиночные или собраны в колонии разной формы. Панцирь с пояска линейный, таблитчатый или клиновидный. Створки от линейных до эллиптических, реже ромбические, булавовидные или слегка изогнутые. Известно более 20 родов в современных водоемах и ископаемом состоянии.

Семейство табелляриевые . Клетки табелляриевых соединены в лентовидные или зигзаговидные цепочки, реже в вееровидные пучки. Панцирь с пояска широколинейный до таблитчатого, реже клиновиддный. Створки линейные, ланцетные, удлиненно-эллиптические, реже булавовидные. Включает около 10 родов.

Порядок 2. Одношовные – Monoraphales .

Клетки одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистой ножкой, реже собраны в лентовидные колонии, также прикрепляющиеся к субстрату. Панцирь прямой или изогнутый в продольном или поперечном направлении. Створки линейные до широкоэллиптических. Структура створок различная: нижняя створка имеет щелевидный шов, расположенный по продольной оси створки, верхняя – без шва, но с продольным осевым полем; обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.

Порядок включает 1 семейство Achnanthaceae, объединяющие ископаемые и современные морские и пресноводные виды: Achnantheslancelata (Breb.) Grun., EucocconeisflexellaKutz., EunotiaarcusEhr., Rhoicosphaeniacurvata (Kutz.) Grun.

Порядок 3. Двушовные – Diraphales .

Клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь изопольный, реже гетеропольный, иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные до эллиптических, изредка S-образно изогнутые. Обе створки со щелевидным простым или сложным швом. Шов прямой или изогнутый, реже сигмоидный. Структура обеих створок одинаковая: из штрихов и ребер или ареол, расположенных поперечными рядами.

Обширный порядок, включающий 3 семейства. Наиболее распространенные виды: NaviculacuspidataKutz., NeidiumaffineEhr., Frustuliarhomboides (Ehr.) DeToni, Didymospheniageminata (Lyngb.) Schmidt.

Семейство навикуловые . Это одно из центральных и наиболее обширных семейств диатомей. Клетки у навикуловых одиночные или образуют кустиковидные колонии. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный. Створки линейные, ланцетные, эллиптические, прямые, сигмоидные или дорсо-вентральные, с разнообразной формой концов. Семейство очень богато родами и видами, обитающими в морях, пресных и солоноватых водоемах, обычно в сублиторали.

Семейство гомфоцимбеловые . У гомфоцимбеловых клетки одиночные или образуют кустиковидные колонии, прикрепленные к субстрату студенистыми ножками. Панцирь с пояска линейный, клиновидный или эллиптический. Створки линейно-ланцетные, ладьевидные или полулунные, слегка асимметричные по продольной или поперечной оси. Шов обычно слегка изогнутый. Семейство включает 6 родов.

Порядок 4. Каналошовные – Aulonoraphales .

Клетки обычно одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные, иногда бывают соединены в подвижные лентовидные или нитевидные колонии. Панцирь продольно-, поперечно- или диагональносимметричный. Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Обе створки с каналовидным швом, расположенным в киле или крыловидном выросте створки. Структура обеих створок одинаковая, представленная ареолами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.

Обширный порядок, включает 3 семейства: Epithemiaceae, Nitzschiaceae, Surirellacea. Представители порядка: Cylindrothecagracilis (Breb.) Grun., StenopterobiaintermediaLewis, BacillariaparadoxaGmel., Rhopalodiagibba (Ehr.) O. Mull., CampilodiscusnoricusEhr., Nitzschiaangustata (W. Sm.) Grun., Cymatopleurasolea (Breb.) W. Sm.

Жизненный цикл.

Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.

Вегетативное деление.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.

Образование ауксоспор.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор , покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор . Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.

У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры.

Все диатомовые водоросли – диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуется зигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.

Половой процесс.

У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.

При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов AmphoraEhr., EpithemiaBreb., RhopalodiaO. Mull., SurirellaTurp.).

Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семества Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfviculahalophila (Grun.) Cl. и Synedraulna (Nitzsch.) Ehr.

При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода StephanopyxisThr., MelosiravariansAg.) или две (BiddulphiamobiliensisBail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (MelosiravariansAg.) или четыре (Biddulphiarhombus, Cyclotellasp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.

Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.

Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах LithodesmiumundulatumEhr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов LithodesmiumundulatumEhr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами – волосками диаметром 11 нм.

Микроспоры и покоящиеся споры.

У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры – мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100.Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.

У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у RhizosoleniasetigeraBraight. – две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры

Список используемой литературы:

Жизнь растений в шести томах./ Курсанов, А.Л.; Тахтаджян, А.Л.; Цицин, Н.В. и др.; гл. редактор Федоров, А.А.. – М.: Просвещение, 1977.;

Водоросли: справ./ Вассер, С.П.; Кондратьева, Н.В.; Масюк, Н.П. и др. – Киев: Наукова думка, 1989. – (Академия наук Украинской ССР институт ботаники им. Н.Г.Холодного).

Разделы

Диатомовая водоросль. Реферат: Классификация и жизненные циклы диатомовых

Ботаническая характеристика

Популярные представители

Навикула

Пиннулярия

Цимбелла

Наносимый вред и причины появления

Методы борьбы

Поддержание оптимальных условий

Механическое очищение

Биологическая борьба

Смотреть что такое "Размножение диатомовых водорослей" в других словарях: