В характере воздействия факторов среды и ответных реакциях живых организмов выявлен ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схе-му действия экологического фактора разной дозы на жизнедеятельность организмов.

Количественное выражение экологического фактора в пределах зоны толерантности определяется в основном значениями, представленными тремя кардинальными точками - минимума, оптимума и максимума, и на рис. 5.2 кривая 1 имеет вид куполообразной кривой, так называемой кривой толерантности. Крайние пороговые значения (точки минимума и максимума) называются нижним и верхним пределами выносливости.

Зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума, называется зоной оптимума или зоной комфорта. В этой зоне организм максимально адаптирован к действию экологического фактора, и количество последнего соответствует экологическим потребностям организма. Значение оптимума не является абсолютной величиной для конкретного вида, а зависит от стадии онтогенеза, периода жизни и действия других факторов. Зона, прилегающая к зоне оптимума, называется зоной нормы. Ей соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

В зоне пессимума нормальный ход процессов жизнедеятельности затруднен.

Повторяемость описанных тенденций позволяет рассматривать их как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, стрессовые зоны и пределы выносливости в отношении каждого фактора среды.

Адаптация к каждому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм).

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии - тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых им изменений. Размах адаптивных изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность или экологическая пластичность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Экологически непластичные, т. е. маловыносливые виды, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия внешней среды, называются стенобионтными (от греч. stenos - узкий, bios - жизнь), а те, которые могут жить в широком диапазоне изменчивости условий среды, - эврибионтными (от греч. eurys - широкий).

В зависимости от конкретного фактора среды различают организмы стено- и эвритермные по отношению к температуре, стено- и эврифотные по отношению к свету, стено- и эврибатные по отношению к давлению, стено- и эвригалинные по отношению к концентрации солей. Важно подчеркнуть, что явление стенобионтности фактически используется в практике экологической индикации качества окружающей среды. Узкоспециальные по отношению к ряду факторов видовые популяции могут

служить более чувствительными показателями качества среды, чем физические и химические.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители приэкваториальных муссонных регионов. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают не одинаковые по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием -фил (от греч. phyleo - любить): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (населяют места с высокой влажностью) и т. д. Виды, обитающие в про тивоположных условиях, обозначаются термином с окончанием -фоб (от греч. phobos - страх): галлофобы - обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хианофобы - виды, избегающие глубокоснежья, и т. п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же

образом взамен термина «термофоб» чаще употребляют «криофил» (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и диапазоне переносимых ими колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактору. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), хотя и не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.

В совокупности условий существования всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяцию. Так, дефицит одного из важных ресурсов (вода, свет, пища, незаменимая аминокислота) будет ограничивать жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Фактор,который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности, называется лимитирующим. Понятие лимитирующего фактора связано с законом минимума Либиха. Еще в середине XIX в. Известный немецкий химик Ю. Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах (СО2, Н2О и др.), поскольку они, как правило, присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах и которых в почве недостаточно. Классическими примерами воздействия лимитирующего фактора на развитие растений являются исчерпание запасов бора в почве в результате возделывания одной и той же культуры в течение длительного времени или количество доступной

влаги в засушливых аридных районах.

Позднее действие закона минимума Либиха было дополнено двумя принципами. Первый - ограничительный: закон может быть применим лишь в условиях стационарного состояния, т. е. когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы.

Второй принцип - взаимодействие различных факторов. Например, некоторым рас-тениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем для растений на свету.

Лимитирующим может быть не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) экологического фактора. Представление о лимитирующем влиянии максимума наряду с минимумом развил американский зоолог В. Шелфорд в 1913 г.

Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору.

Интересный пример действия закона толерантности В. Шелфорда (много «хорошо» - тоже нехорошо) приводит Ю. Одум (1986). Создание утиных ферм вдоль рек, впадающих в южную бухту в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, стало причиной сильного удобрения вод утиным пометом, из-за чего значительно увеличилась численность фитопланктона и, самое главное, произошла его структурная перестройка: дино флагелляты и диатомовые водоросли Nitzschia оказались почти полностью

заменены зелеными жгутиковыми, относящимися к родам Nannochloris и Stichococcus.

Знаменитые голубые устрицы, ранее процветавшие на рационе из традиционного фи-

топланктона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, постепенно исчезли, не адаптировавшись к новому виду пищи. Таким образом, избыток биогенов оказал лимитирующее воздействие на устриц.

Существует ряд вспомогательных принципов, дополняющих «закон толерантности».

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении других факторов.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. Например, карась, карп и многие другие рыбы переносят довольно низкое (менее 2 мг/л) содержание кислорода в воде, большую ее мутность, высокий диапазон температур. Поэтому они широко распространены в водоемах разных типов. Форель, напротив, встречается в реках, где концентрация кислорода более 2 мг/л. При содержании кислорода менее 1,6 мг/л она гибнет.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Напри- мер, при недостатке азота снижается засухоустойчивость злаков, т. е. растениям для выживания требуется больше воды.

4. В природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора, определенному в лаборатории. В этом случае для жизнедеятельности организма более важным оказывается иной фактор. Например, некоторые тропические орхидеи в лаборатории при невысоких температурах лучше развиваются на солнце, чем в тени. В природе же они растут исключительно в тени, так как не переносят воздействия прямых солнечных лучей.

5. Периоды размножения обычно являются критическими для организмов. Многие факторы среды в это время становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей и зародышей обычно у́ же, чем для неразмножающихся взрослых животных и растений. Взрослые голубые крабы рода Portunus хорошо переносят солоноватую и пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому часто заходят в реки вверх по течению, однако не размножаются, так как для личинок крабов нужна высокая соленость. Зрелый кипарис способен расти как на сухом нагорье, так и на полностью заливаемой почве, тогда как для прорастания семени требуется увлажненная, но не заливаемая почва. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадиях раннего онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые особи. Таким образом, в течение индивидуального развития (онтогенеза) реакция животных и растений на экологические факторы меняется.

Изменения факторов среды наблюдаются в течение года и суток, в случае приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой состав почвы важен для минерального питания растений, но безразличен для большинства наземных животных.

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого.

Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно отличаются в условиях разной солености воды. В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Ю. Одум (1975) приводит такой пример: некоторые моллюски (в частности, Mytilus galloprovincialis) при отсутствии или дефиците кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием при достаточном содержании в среде последнего. В пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время. Так, в пустыне туманов Намиб (Африка) среднегодовое количество осадков составляет примерно 30 мм, а с росой за 200 дней с туманом дополнительно поступает 40-50 мм осадков в год.

Климатические факторы могут замещаться биотическими (вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате могут расти в подлеске под защитой верхних ярусов, создавая собственный биоклимат). Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида - эвриби-онта, имеющего широкое распространение. Акклиматизируясь в данном конкретном месте, он создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой

соответствуют местным условиям.

Однако полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых: света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами.

Экологические факторы действуют на живые организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов. Таким образом, воздействие экологических факторов на кон-кретные организмы способно:

1) устранять те или иные виды с той или иной территории;

2) приводить к существенным популяционным перестройкам, изменять плодовитость особей, сроки жизни и т. д.;

3) изменять конкурентноспособность видов и приводить к перестройкам в сообществах разных типов;

4) вызывать появление адаптивных изменений у видов;

5) через воздействие на отдельные виды оказывать существенное влияние на биогеохимические циклы в биосфере.

СРЕДЫ ЖИЗНИ

Первой средой жизни, освоенной организмами, была водная среда, или гидросфера.

Это самая обширная область, занимающая до 71 % площади нашей планеты. Основное количество воды (97 %) сосредоточено в морях и океанах и лишь менее 0,5 % находится в реках, озерах, болотах. Большая же часть пресной воды заключена в ледниках.

В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных и более 10 тыс. видов растений, называемых гидробионтами.28 5.Экологияорганизмов

Главным фактором, определяющим условия передвижения гидробионтов и создающим давление на разных глубинах, является плотность воды. Для дистиллированной воды она равна 1 г/см3 при +4 °С, а при содержании растворенных солей может достигать 1,35 г/см3. На плотность пресной воды сильное влияние оказывает температура:

она наибольшая при температуре +4 °С. При повышении или понижении температуры плотность воды уменьшается. При замерзании вода расширяется, увеличивая свой объем, и становится легче. Благодаря этому свойству лед располагается на поверхности водоема, в то время как наиболее плотная жидкая вода с положительной температурой находится подо льдом.

При активном передвижении гидробионты преодолевают сопротивление плотной воды за счет обтекаемой торпедообразной формы их тела. Вместе с тем высокая плотность воды и ее выталкивающая сила создают возможность опоры на нее. Поэтому в толще водной среды выделяют особые экологические группировки гидробионтов:

планктон (пассивно «парящие» организмы) и нектон (активно плавающие и способные преодолевать течения). Большинство рыб, некоторые беспозвоночные животные и цианобактерии имеют гидростатические аппараты (плавательный пузырь, газовые вакуоли и др.), позволяющие им флотировать в толще воды и «зависать» в ней на определенных глубинах. Благодаря способности воды удерживать в ее толще живые организмы (фито-, зоо-, бактериопланктон) и мертвую органическую взвесь у многих

водных животных (подвижных, малоподвижных и прикрепленных) развился особый способ добычи пищи - фильтрационный.

Высокая плотность воды создает возрастающее с глубиной давление, равное при-мерно 1 атм. на каждые 10 м.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды и, прежде всего, с высокой величиной удельной теплоемкости. Чтобы изменить температуру 1 г воды на 1 °С, нужно затратить 4,19 Дж тепла (в 500 раз больше, чем для воздуха). Благодаря этому свойству вода, медленно нагреваясь и остывая, уменьшает амплитуду суточных и сезонных колебаний температур,

стабилизируя ее. Так, амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 °С, а в континентальных водоемах - 30-35 °С. Глубокие слои водоема имеют постоянные и более низкие величины температур. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +26-27 °С, в полярных - около

0 °С и ниже. Более устойчивый температурный режим водоемов по сравнению с наземно-воздушной средой сформировал стенотермность большинства населяющих их гидробионтов. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и литоральной зоне морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Вода обладает большой скрытой теплотой плавления: для превращения 1 г льда в воду без изменения температуры необходимо затратить 80 кал.

У воды самая высокая из известных скрытая теплота парообразования. При испарении 1 г воды поглощается 537 кал. Благодаря этому свойству происходит смягчение климата.

Вода - хороший растворитель разнообразных минеральных веществ. В зависимости от концентрации растворенных в ней солей выделяют пресные (до 0,5 г/л), солоноватые (0,5-16 г/л), морские (16-47 г/л) и пересоленные (47-350 г/л) воды. Заселение

организмами водоемов с разной соленостью связано напрямую с их способностью к осморегуляции. Большинство гидробионтов являются стеногалинными организмами.

С повышением солености возрастает плотность воды и понижается температура ее замерзания.

В воде растворяются и газы. Однако кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем при той же температуре в равном объеме воздуха, тогда как углекислого газа, 5.4.Средыжизни 29 напротив, в воде больше, чем в воздухе. Содержание кислорода и углекислого газа

в водоемах сильно изменится в течение суток: в светлое время содержание кислорода в воде повышается, а углекислого газа понижается вследствие осуществления фотосинтеза фотоавтотрофными гидробионтами; в ночное время происходит противоположное явление. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе. В водоемах обогащение кислородом происходит за счет фото-синтетической аэрации и диффузии из воздуха. Диффузии способствуют ветер и движение воды. При повышении температуры воды, снижающей растворимость кислорода, отсутствии циркуляции воды за счет ветрового перемешивания в слоях, сильно заселенных живыми организмами, а также богатых мертвым органическим веществом в донной области водоемов, может создаваться резкий дефицит кислорода, особенно в ночное время, приводящий к гибели водных организмов - замору. Вследствие этого кислород в воде является лимитирующим фактором для жизни гидробионтов.

Свет проникает в толщу водоемов на разную глубину в зависимости от содержания в ней минеральных и органических взвешенных и растворенных веществ, а также угла наклона солнечных лучей, падающих на поверхность воды. Поэтому прозрачность природных вод невелика и находится в пределах от 0,1 до 66,5 м (величину прозрачности определяют путем погружения закрепленного на тросе белого диска Секки в воду до предельной глубины его видимости). Самые прозрачные воды в Саргассовом море - 66,5 м, в мелких морях прозрачность составляет 5-15 м, в реках - 1-1,5 м.

Нижняя граница прозрачности по диску Секки соответствует 5 % падающего на поверхность солнечного излучения. Фотосинтез продолжает идти и при меньшей освещенности, однако пятипроцентный уровень соответствует нижней границе основной фотосинтетической (эуфотической) зоны. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона простирается до глубин не ниже 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до

1000-1500 м, а более глубокая афотическая зона полностью лишена солнечного света.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется и зависит от широты местности, а также времени года. Так, например, длинные полярные ночи, наличие ледяного покрова на водоемах сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза.

Световые лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные поглощаются уже в поверхностных слоях водоема, в то время как синие и в особенности зеленые части солнечного спектра проникают значительно глубже. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, имеющие разные специализированные пигменты для улавливания света с разной длиной волны.

Наземно-воздушная среда жизни освоена в ходе эволюции значительно позднее, чем водная. Она является наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве.

Тела живых организмов окружены воздухом - газообразной подвижной средой с низкой плотностью (в 800 раз меньше, чем у воды), невысоким и постоянным давлением (около 760 мм рт. ст.), высоким содержанием кислорода и малым количеством водяных паров. Это сильно изменяет условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Поэтому наземные организмы имеют в своем теле хорошо развитые механические ткани и опору на поверхность земли. Низкое сопротивление воздуха при движении позволяет животным передвигаться со значительно большей скоростью, чем гидробионтам.

Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна. Лишь микроскопические организмы, пыльца, семена, споры временно присутствуют в воздухе и переносятся воздушными потоками, с помощью которых они расселяются. Определенные животные (насекомые, птицы, рукокрылые) способны к активному полету. Однако они используют его только для расселения и поиска пищи. Все остальные функции осуществляются на поверхности земли.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден и стабилен (азот - 78 %, кислород - 21 %, аргон - 0,9 %, углекислый газ - 0,03 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному его перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками.

земных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной среде на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме возникла гомойотермия животных (у птиц и млекопитающих). Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не лимитирует жизнь в наземной среде.

Режимы влажности на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды. Эволюция наземных организмов проходила

в направлении приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Свет является источником энергии для фотосинтеза и тепла. Наземные растения используют в процессе фотосинтеза электромагнитные волны главным образом синей и красной части видимой области солнечного спектра (390-760 нм). Интенсивность и количество света в наземно-воздушной среде наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений. Для подавляющего большинства животных с дневной и даже ночной активностью зрение играет важную роль в ориентации, по-

иске добычи, способов маскировки и т. п.

Рельеф местности и свойства грунта оказывают существенное влияние на жизнь наземных организмов, формируя особенности светового, температурного режимов, влажности.

Большой размах температурных колебаний в сочетании с различным режимом влажности, облачности, осадков, силы и направления ветра создает большое разнообразие погодных условий, действию которых подвергаются организмы. В различных географических районах складываются сходные погодные условия, формирующие их климат.

Для большинства наземных организмов (в особенности мелких) каждой климатической зоны важны также условия их непосредственного местообитания, зависящего от особенностей рельефа, экспозиции, наличия растительности, что в совокупности формирует микроклимат. Например, температура поверхности дерева, обращенной к югу, будет намного выше, чем на северной. Резко отличаются температура, влажность,

сила ветра, освещенность на открытых пространствах и в лесу, а зимой - на открытых участках почвы и под снегом, слоем опавших листьев, в норах, дуплах, пещерах и т. п.

Разнообразие микроклиматов создало гораздо больше вариантов условий в наземновоздушной среде, что способствовало возникновению в ходе эволюции более значительного количества видов наземных организмов по сравнению с водными.

Почва представляет собой сложную систему, состоящую из твердых минеральных частиц и органических остатков (перегноя), окруженных воздухом и водой. В зависимости от типа почвы - глинистая, песчаная, глинисто-песчаная и др. - она в большей или меньшей степени пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами. В почве, по сравнению с приземным слоем воздуха, сглажены темпера-

турные колебания, а на глубине 1 м не ощутимы и сезонные изменения температуры.

Верхний горизонт почвы содержит определенное количество перегноя (гумуса), от которого зависит продуктивность растительного покрова. Расположенный под ним.

Конспект по экологии

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума . В соответствии с этим правилом для организма или определённой стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность организма. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование организма уже невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т.е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толерация – терпение). Организмы с широкой амплитудой устойчивости относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий, биос – жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос – узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Правило взаимодействия факторов . Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений – компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов . Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов, их ареалы. От них зависит продуктивность организмов.

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum - благороднейший, лучший), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum - причинять вред, терпеть ущерб), - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости - максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Рис. 2.

Нижний предел выносливости - минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью).

Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности.

Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными (от греч. euris - широкий), с узкой - стенобионтными (от греч. stems - узкий) (рис. 3 и 4).

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермными , а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермными. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к влажности - эври- и стеногидрические, по отношению к степени за-

Рис. 3. 1 - эврибионтные: 2 - стенобионтные

Рис. 4.

соления среды - эври- и стеногалинные, по отношению к содержанию кислорода в воде - эвры- и стеноксибионтные, по отношению к пише - эври- и стенофагные, по отношению к местообитанию - эври- и стено- ойкные, и т.д.

Таким образом, направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется и в сочетании с какими другими факторами действует. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения. При этом экологические факторы нельзя рассматривать в отрыве друг от друга. Например, если организм испытывает дефицит воды, то ему труднее переносить высокую температуру.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную - наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма.

Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться песси- мумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35 °С, а дыхания - +55 °С (рис. 5). Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких - потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут

Рис. 5. t MUH , t onm , t MaKC - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида. Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц составляет -7 °С, для взрослых форм--22 °С,

а для яиц--27 °С. Мороз в -10 °С губит гусениц, но не опасен для

имаго и яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов. В природе экологические факторы действуют совместно, то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие (рис. 6). Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного вза- имозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Рис. 6. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimuspini при разных сочетаниях температуры и влажности (по Н.М. Черновой, А.М. Быловой, 2004)

Таким образом, абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными (рис. 7).

Рис.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Например, продвижение вида к полюсам может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами.

Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.

Факторы среды имеют количественное выражение (рисунок 6). По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Рисунок 6: Зависимость действия экологического фактора от его действия

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными (рисунок 7 и рисунок 8).

Рисунок 7: Экологическая валентность (пластичность) видов:
1- эврибионтные; 2 - стенобионтные

Рисунок 8: Экологическая валентность (пластичность) видов
(по Ю.Одуму)

Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатныеорганизмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов несовпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующий (ограничивающий) фактор. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов: