Кора больших полушарий головного мозга , слой серого вещества толщиной 1-5 мм, покрывающий полушария большого мозга млекопитающих животных и человека. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции животного мира, играет исключительно важную роль в осуществлении психической, или высшей нервной деятельности, хотя эта деятельность является результатом работы мозга как единого целого. Благодаря двусторонним связям с нижележащими отделами нервной системы, кора может участвовать в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет в среднем 44% от объёма всего полушария в целом. Её поверхность достигает 1468-1670 см2.

Строение коры . Характерной особенностью строения коры является ориентированное, горизонтально-вертикальное распределение составляющих её нервных клеток по слоям и колонкам; таким образом, корковая структура отличается пространственно упорядоченным расположением функционирующих единиц и связей между ними. Пространство между телами и отростками нервных клеток коры заполнено нейроглией и сосудистой сетью (капиллярами). Нейроны коры подразделяются на 3 основных типа: пирамидные (80-90% всех клеток коры), звездчатые и веретенообразные. Основные функциональный элемент коры - афферентно-эфферентный (т. е. воспринимающий центростремительные и посылающий центробежные стимулы) длинноаксонный пирамидный нейрон. Звездчатые клетки отличаются слабым развитием дендритов и мощным развитием аксонов, которые не выходят за пределы поперечника коры и охватывают своими разветвлениями группы пирамидных клеток. Звездчатые клетки выполняют роль воспринимающих и синхронизирующих элементов, способных координировать (одновременно тормозить или возбуждать) пространственно близкие группы пирамидных нейронов. Корковый нейрон характеризуется сложным субмикроскопическим строением.Различные по топографии участки коры отличаются плотностью расположения клеток, их величиной и другими характеристиками послойной и колончатой структуры. Все эти показатели определяют архитектуру коры, или её цитоархитектонику Наиболее крупные подразделения территории коры - древняя (палеокортекс), старая (архикортекс), новая (неокортекс) и межуточная кора. Поверхность новой коры у человека занимает 95,6%, старой 2,2%, древней 0,6%, межуточной 1,6%.

Если представить себе кору мозга в виде единого покрова (плаща), одевающего поверхность полушарий, то основная центральная часть его составит новая кора, в то время как древняя, старая и межуточная займут место на периферии, т. е. по краям этого плаща. Древняя кора у человека и высших млекопитающих состоит из одного клеточного слоя, нечетко отделённого от нижележащих подкорковых ядер; старая кора полностью отделена от последних и представлена 2-3 слоями; новая кора состоит, как правило, из 6-7 слоев клеток; межуточные формации - переходные структуры между полями старой и новой коры, а также древней и новой коры - из 4-5 слоев клеток. Неокортекс подразделяется на следующие области: прецентральную, постцентральную, височную, нижнетеменную, верхнетеменную, височно-теменно-затылочную, затылочную, островковую и лимбическую. В свою очередь, области подразделяются на подобласти и поля. Основной тип прямых и обратных связей новой коры - вертикальные пучки волокон, приносящие информацию из подкорковых структур к коре и посылающие её от коры в эти же подкорковые образования. Наряду с вертикальными связями имеются внутрикортикальные - горизонтальные - пучки ассоциативных волокон, проходящие на различных уровнях коры и в белом веществе под корой. Горизонтальные пучки наиболее характерны для I и III слоев коры, а в некоторых полях для V слоя.

Горизонтальные пучки обеспечивают обмен информацией как между полями, расположенными на соседних извилинах, так и между отдалёнными участками коры (например, лобной и затылочной).

Функциональные особенности коры обусловливаются упомянутым выше распределением нервных клеток и их связей по слоям и колонкам. На корковые нейроны возможна конвергенция (схождение) импульсов от различных органов чувств. Согласно современным представлениям, подобная конвергенция разнородных возбуждений - нейрофизиологический механизм интегративной деятельности головного мозга, т. е. анализа и синтеза ответной деятельности организма. Существенное значение имеет и то, что нейроны сведены в комплексы, по-видимому, реализующие результаты конвергенции возбуждений на отдельные нейроны. Одна из основных морфо-функциональных единиц коры - комплекс, называемый колонкой клеток, который проходит через все корковые слои и состоит из клеток, расположенных на одном перпендикуляре к поверхности коры. Клетки в колонке тесно связаны между собой и получают общую афферентную веточку из подкорки. Каждая колонка клеток отвечает за восприятие преимущественно одного вида чувствительности. Например, если в корковом конце кожного анализатора одна из колонок реагирует на прикосновение к коже, то другая - на движение конечности в суставе. В зрительном анализаторе функции восприятия зрительных образов также распределены по колонкам. Например, одна из колонок воспринимает движение предмета в горизонтальной плоскости, соседняя - в вертикальной и т. п.

Второй комплекс клеток новой коры - слой - ориентирован в горизонтальной плоскости. Полагают, что мелкоклеточные слои II и IV состоят в основном из воспринимающих элементов и являются «входами» в кору. Крупноклеточный слой V - выход из коры в подкорку, а среднеклеточный слой III - ассоциативный, связывающий между собой различные корковые зоны

Локализация функций в коре характеризуется динамичностью в силу того, что, с одной стороны, имеются строго локализованные и пространственно отграниченные зоны коры, связанные с восприятием информации от определенного органа чувств, а с другой - кора является единым аппаратом, в котором отдельные структуры тесно связаны и в случае необходимости могут взаимозаменяться (т. н. пластичность корковых функций). Кроме того, в каждый данный момент корковые структуры (нейроны, поля, области) могут образовывать согласованно действующие комплексы, состав которых изменяется в зависимости от специфических и неспецифических стимулов, определяющих распределение торможения и возбуждения в коре. Наконец, существует тесная взаимозависимость между функциональным состоянием корковых зон и деятельностью подкорковых структур. Территории коры резко различаются по своим функциям. Большая часть древней коры входит в систему обонятельного анализатора. Старая и межуточная кора, будучи тесно связанными с древней корой как системами связей, так и эволюционно, не имеют прямого отношения к обонянию. Они входят в состав системы, ведающей регуляцией вегетативных реакций и эмоциональных состояний. Новая кора - совокупность конечных звеньев различных воспринимающих (сенсорных) систем (корковых концов анализаторов).

Принято выделять в зоне того или иного анализатора проекционные, или первичные, и вторичные, поля, а также третичные поля, или ассоциативные зоны. Первичные поля получают информацию, опосредованную через наименьшее количество переключений в подкорке (в зрительном бугре, или таламусе, промежуточного мозга). На этих полях как бы спроецирована поверхность периферических рецепторов.В свете современных данных, проекционные зоны нельзя рассматривать как устройства, воспринимающие раздражения «точку в точку». В этих зонах происходит восприятие определенных параметров объектов, т. е. создаются (интегрируются) образы, поскольку данные участки мозга отвечают на определенные изменения объектов, на их форму, ориентацию, скорость движения и т. п.

Корковые структуры играют первостепенную роль в обучении животных и человека. Однако образование некоторых простых условных рефлексов, главным образом с внутренних органов, может быть обеспечено подкорковыми механизмами. Эти рефлексы могут образовываться и на низших уровнях развития, когда ещё нет коры. Сложные условные рефлексы, лежащие в основе целостных актов поведения, требуют сохранности корковых структур и участия не только первичных зон корковых концов анализаторов, но и ассоциативных - третичных зон. Корковые структуры имеют прямое отношение и к механизмам памяти. Электрораздражение отдельных областей коры (например, височной) вызывает у людей сложные картины воспоминаний.

Характерная особенность деятельности коры - её спонтанная электрическая активность, регистрируемая в виде электроэнцефалограммы (ЭЭГ). В целом кора и её нейроны обладают ритмической активностью, которая отражает происходящие в них биохимические и биофизические процессы. Эта активность имеет разнообразную амплитуду и частоту (от 1 до 60 гц) и изменяется под влиянием различных факторов.

Ритмическая активность коры нерегулярна, однако можно по частоте потенциалов выделить несколько разных типов её (альфа-, бета-, дельта- и тета-ритмы). ЭЭГ претерпевает характерные изменения при многих физиологических и патологических состояниях (различных фазах сна, при опухолях, судорожных припадках и т. и.). Ритм, т. е. частота, и амплитуда биоэлектрических потенциалов коры задаются подкорковыми структурами, которые синхронизируют работу групп корковых нейронов, что и создаёт условия для их согласованных разрядов. Этот ритм связан с апикальными (верхушечными) дендритами пирамидных клеток. На ритмическую деятельность коры накладываются влияния, идущие от органов чувств. Так, вспышка света, щелчок или прикосновение к коже вызывают в соответствующих зонах т. н. первичный ответ, состоящий из ряда позитивных волн (отклонение электронного луча на экране осциллографа вниз) и негативной волны (отклонение луча вверх). Эти волны отражают деятельность структур данного участка коры и меняются в её различных слоях.

Филогенез и онтогенез коры . Кора - продукт длительного эволюционного развития, в процессе которого сначала появляется древняя кора, возникающая в связи с развитием обонятельного анализатора у рыб. С выходом животных из воды на сушу начинает интенсивно развиваться т. н. плащевидная, полностью обособленная от подкорки часть коры, которая состоит из старой и новой коры. Становление этих структур в процессе приспособления к сложным и разнообразным условиям наземного существования связано (совершенствованием и взаимодействием различных воспринимающих и двигательных систем. У земноводных кора представлена древней и зачатком старой коры, у пресмыкающихся хорошо развиты древняя и старая кора и появляется зачаток новой коры. Наибольшего развития новая кора достигает у млекопитающих, а среди них у приматов (обезьяны и человек), хоботных (слоны) и китообразных (дельфины, киты). В связи с неравномерностью роста отдельных структур новой коры её поверхность становится складчатой, покрываясь бороздами и извилинами. Совершенствование коры конечного мозга у млекопитающих неразрывно связано с эволюцией всех отделов центральной нервной системы. Этот процесс сопровождается интенсивным ростом прямых и обратных связей, соединяющих корковые и подкорковые структуры. Т. о., на более высоких этапах эволюции функции подкорковых образований начинают контролироваться корковыми структурами. Данное явление получило название кортиколизации функций. В результате кортиколизации ствол мозга образует с корковыми структурами единый комплекс, а повреждение коры на высших этапах эволюции приводит к нарушению жизненно важных функций организма. Наибольшие изменения и увеличение в процессе эволюции новой коры претерпевают ассоциативные зоны, в то время как первичные, сенсорные поля уменьшаются по относительной величине. Разрастание новой коры приводит к вытеснению старой и древней на нижнюю и срединную поверхности мозга.

1. Кора больших полушарии выполняет функцию высшего анализа сигналов поступающих от всех рецепторов тела и орган высшего синтеза ответных реакций в биологически целесообразный акт.

2. Кора больших полушарий является высшим органом координации рефлекторной деятельности. Она способна пускать в ход, затормаживать. согласовывать работу нижележащих отделов, этажей ЦНС.

3. Кора больших полушарий, как высший орган координации рефлекторной деятельности, формирует биологически целесообразные реакции, которые обеспечивают приспособление организма к внешней среде, реакции, уравновешивающие организм с внешней средой.

4. На высшем этапе своего развития ЦНС, кора больших полущарий приобретает еще одну функцию, она становится органом психической деятельности. На основе физиологических процессов в ней возникают ощущения и восприятия, появляется мышление. Кора головного мозга -это орган мышления. Мозг человека, его высший отдел кора больших полушарий, обеспечивает возможность социальной жизни, обеспечивает возможность общения, познания окружающего мира, познания природы.

Анатомия и гистология коры

Кора больших полушарий - самый совершенный аппарат ЦНС. Свое название она подточила потому, что покрывает мозг со всех сторон, как кора дерева окружает его ствол. Она изрезана множеством борозд и извилин. Сверху она покрыта слоем нейронов, толщина которых варьирует в пределах 2-4 мм, составляя в среднем 2,5 мм. В коре находится около 49 млрд клеток, т.е. 14/15 всех нейронов.(Начиная с 20 лет, каждый день гибнет около 100 тыс. нейронов коры). Основная часть коры состоит из белого вещества. Белое вещество переднего мозга образовано аксонами этих клеток, а также аксонами различных восходящих путей. Как и во всяком нервном центре, в коре имеются сенсорные нейроны, воспринимающие информацию с приносящих путей, эфферентные нейроны, отправляющие приказы по нисходящим путям, и вставочные или ассоциативные нейроны, которые составляют основную массу. За счет отростков ассоциативных нейронов кора объединяется в единое целое: возбуждение возникшее в одном участке, может охватить всю кору.

В зависимости от филогенеза, в соответствии с историей развития коры больших полушарий выделяют 3 части.

1. Древняя кора - архикортикс. Древняя кора включает обонятельные луковицы (сюда приходят афферентные волокна от обонятельного эпителия слизистой полости носа), обонятельные тракты (расположены на нижней поверхности лобной доли) и обонятельные бугорки (здесь расположены вторичные обонятельные центры).

2. Старая кора - палеокортекс. Старая кора включает поясну извилину, гиппокамп и миндалину. Все эти образования входят в состав лимбической системы, которая является высшим отделом вегетативной нервной системы.

3. Новая кора - неокортекс. В состав новой коры входят все остальные области коры больших полушарий: лобная, височная, затылочная, теменная доли.

В процессе филогенеза новая кора впервые появляется у млекопитающих и достигает высшего развития у человека, т. е. является наиболее молодой нервной структурой, и у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Цитоархитектоника коры (расположение и взаимосвязь нейронов в коре). Если древняя кора имеет 3 слоя, то новая кора имеет 6-ти слойное сроение.

1.Самый поверхностный слой – молекулярный. В этом слое очень мало нервных клеток, но много ветвящихся волокон нижележащих клеток, которые образуют густую сеть сплетений.

2.Второй слой - наружный зернистый, представлен в основном звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток второго слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.

3.Третий слой - наружный пирамидный слой, состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4 Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездчатые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. В этом слое имеют синаптические окончания афферентные волокна, идущие от нейронов специфических ядер таламуса; здесь отмечена наибольшая плотность капилляризации.

5. Внутренний пирамидный слой или слой клеток Беца. Этот слой состоит в основном из средних и больших пирамидных клеток. Но в этом слое в прецентральной извилине находятся крупные, гигантские пирамидные клетки, клетки Беца. Длинные дендриты этих клеток идут ввер и достигают поверхностный слой - это так называемые апикальные дендриты. Аксоны клеток Беца идут к различным ядрам головного и спинного мозгаобразуя эфферентные кортико-спинальный и кортико-бульбарный двигательные тракты. Самые длинные аксоны входят в состав пирамидного тракта и доходят до нижних сегментов спинного мозга, оканчиваясь на вставочных клетках и на a-мотонейронах спинного мозга.

6. Слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Входные афферентными импульсы поступают в кору снизу, поднимаются к клеткам Ⅲ - Ⅴ слоев коры, здесь происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов.

Главными эфферентными связями коры больших полушарий являются, покидающие кору эфферентные пути, формирующиеся преимущественно в V-VI слоях.

Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков К. Бродманом (1909), который выделил 52 поля; многие из них характеризуются функциональными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные нейронные цепи, участвующие в обработке информации, расположены перпендикулярно поверхности коры. В коре мозга имеются функциональные объединения нейронов, расположенные в цилиндрике диаметром 0,5-1,0 мм. Эти объединения были названы нейронными колонками . Они обнаружены в моторной коре, в различных зонах сенсорной коры. Соседние нейронные колонки могут взаимодействовать друг с другом.

Таким образом, различные области новой коры имеют четкое, стереотипное строение.

Но несмотря на общностъ нейронной организации всей коры, разные отделы коры отличаются друг от друга. Различая заключает в количестве и размерах нейронов, в ходе волокон, ветвлении аксонов и дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функцией разных областей коры. Каждый участок, область коры выполняет какую-то определенною функцию, имеется функциональная специализация разных областей коры.

С давних времен между учеными идет спор о местонахождении (локализации) участков коры головного мозга, связанных с различными функциями организма. Были высказаны самые разнообразные и взаимно противоположные точки зрения. Одни считали, что каждой функции нашего организма соответствует строго определенная точка в коре головного мозга, другие отрицали наличие каких бы то ни было центров; любую реакцию они приписывали всей коре, считая ее целиком однозначной в функциональном отношении. Метод условных рефлексов дал возможность И. П. Павлову выяснить ряд неясных вопросов и выработать современную точку зрения.

В коре головного мозга нет строго дробной локализации фун кций. Это следует из экспериментов над животными, когда после разрушения определенных участков коры, например, через несколько дней соседние участки берут на себя функцию разрушенного участка и движения животного восстанавливаются.

Эта способность корковых клеток замещать функцию выпавших участков связана с большой пластичностью коры головного мозга.

Рис. 1. Схема связи отделов коры с. 1 – спинной или; 2 – промежуточный мозг; 3 – кора головного мозга

И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области.

В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки.

В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры.

Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры.

Рассмотрим некоторые области, имеющие преимущественно то или иное значение. Схематическое расположение местонахождения этих областей приведено на рисунке 1.

Двигательные функции. Корковый отдел двигательного анализатора расположен главным образом в передней центральной извилине, кпереди от центральной (роландовой) борозды. В этой области находятся нервные клетки, с деятельностью которых связаны все движения организма.

Рис. 2. Схема отдельных областей коры головного мозга. 1 – двигательная область; 2 – область кожной и проприорицептивной чувствительности; 3 – зрительная область; 4 – слуховая область; 5 – вкусовая область; 6 – обонятельная область

Отростки крупных нервных клеток, находящихся в глубоких слоях коры, спускаются в продолговатый мозг, где значительная часть их перекрещивается, т. е. переходит на противоположную сторону. После перехода они опускаются по, где перекрещивается остальная часть. В передних рогах спинного мозга они вступают в контакт с находящимися здесь двигательными нервными клетками. Таким образом, возбуждение, возникшее в коре, доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга и затем уже по их волокнам поступает к мышцам. Ввиду того что в продолговатом, а частично и в спинном мозгу происходит переход (перекрест) двигательных путей на противоположную сторону, возбуждение, возникшее в левом полушарии головного мозга, поступает в правую половину тела, а в левую половину тела поступают импульсы из правого полушария. Вот почему кровоизлияние, ранение или какое-либо другое поражение одной из сторон больших полушарий влечет за собой нарушение двигательной деятельности мышц противоположной половины тела.

В передней центральной извилине центры, иннервирующие разные мышечные группы, расположены так, что в верхней части двигательной области находятся центры движений нижних конечностей , затем ниже-центр мышц туловища, еще ниже-центр передних конечностей и, наконец, ниже всех-центры мышц головы.

Центры разных мышечных групп представлены неодинаково и занимают неравномерные области.

Функции кожной и чувствительности. Область кожной и проприоцептивной чувствительности у человека находится преимущественно позади центральной (роландовой) борозды в задней центральной извилине.

Локализация этой области у человека может быть установлена методом электрического раздражения коры головного мозга во время операций. Раздражение различных участков коры и одновременньш опрос больного об ощущениях, которые он при этом испытывает, дают возможность составить довольно четкое представление об указанной области. С этой же областью связано так называемое мышечное чувство. Импульсы, возникающие в проприорецепторах-рецепторах, находящихся в суставах, сухожилиях н мышцах, поступают преимущественно в этот отдел коры.

Правое полушарие воспринимает импульсы, идущие по центростремительным волокнам преимущественно с левой, а левое полушарие-преимущественно с правой половины тела. Этим объясняется то, что поражение, допустим, правого полушария вызовет нарушение чувствительности преимущественно левой стороны.

Слуховые функции. Слуховая область расположена в височной доле коры. При удалении височных долей нарушаются сложные звуковые восприятия, так как нарушается возможность анализа и синтеза звуковых восприятий.

Зрительные функции. Зрительная область находится в затылочной доле коры головного мозга. При удалении затылочных долей головного мозга у собаки наступает потеря зрения. Животное не видит, натыкается на предметы. Сохраняются только зрачковые рефлексы У человека нарушение зрительной области одного из полушарий вызывает выпадение половины зрения каждого глаза. Если поражение коснулось зрительной области левого полушария, то выпадают функции носовой части сетчатки одного глаза и височной части сетчатки другого глаза.

Такая особенность поражения зрения связана с тем, что зрительные нервы по пути к коре частично перекрещиваются.

Морфологические основы динамической локализации функций в коре полушарий (центры мозговой коры).

Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.

Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре. Еще в 1874 г. киевский анатом В. А, Бец выступил с утверждением, что каждый учасгок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). В настоящее время удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов . Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная карта мозговой коры человека.

Рис. 3. Карта цитоархитектонических полей мозга человека (по данным института моэга АМН СССР) Вверху - верхнелатеральная поверхность,внизу- медиальная поверхность. Объяснение в тексте.

По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.

Прежде всего рассмотрим корковые концы анализаторов, воспринимающих раздражения из внутренней среды организма.

1. Ядро двигательного анализатора, т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражении, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в предцентральной извилине (поля 4 и 6} и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (V, отчасти VI) лежат гигантские пирамидные клетки, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми ядрами, ядрами черепных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В предцентральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозге. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме предцентральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору постцентральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора, имеющего-отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от еет-чатки (, поле 77), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора, посредством которого происходит синтез целенаправленных сложных профессиональных, трудовых и спортивных движений, помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с предцентральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях реактивной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов, идущих от внутренностей и сосудов, находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин. Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, непроизвольной мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда отходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.

В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных функций.

В белом веществе полушарий головного мозга, ближе к его осно­ванию, заложено серое вещество образующее подкорковые или базальные ядра: полосатое тело , состоящее из хвоста­того ичечевицеобразного ядер (включает скорлупу, латеральный и медиальный бледный шар), ограды, миндалевидного тела.

Базальные ядразанима­ют центральное место среди структур системы произвольных движений. (двигатель­ных ядер) . При участии базальных ядер осуществляется синергизм всех эле­ментов таких сложных двигательных актов, как ходьба, бег, лазанье; достига­ются плавность движений и установка исходной позы для их осуществления. Базальные ядра координируют тонус и фазовую двигательную активность мышц. Их деятельность связана с вы­полнением медленных движений, таких как медленная ходьба, перешагивание через препятствие, вдевание нитки в иголку.

Базальные ядра участвуют не только в регуля­ции моторной деятельности, но и в анализе афферентных потоков, в регу­ляции ряда вегетативных функций, в осуществлении сложных форм врож­денного поведения, в механизмах кратковременной памяти, а также в регу­ляции цикла сон-бодрствование.

Функции коры больших полушарий

Высшим отделом ЦНС является кора больших полушарий . Разные области коры большого мозга имеют разные поля, определяющиеся по характеру и количеству нейронов, толщине слоев и др. Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное предназначение.

С учетом функциональных особенностей поля новой коры подразделяют на первичные , вторичные и третичные или ассоциативные . Первичные и вторичные поля объединяют отделы коры, связанные с функционированием определенных сенсорных систем.

1) Первичные (проекционные) поля получают и обрабатывают информацию от какой-либо сенсорной системы. Здесь осуществляется первичный анализ сенсорной информации в пределах одной модальности (например, для зрительной − цвет, освещенность, форма). Модальность - вид сенсорных ощущений - слуховая, зрительная, обонятельная и т.д.

Первичные сенсорные и моторные поля строго локализованы. Далее представлены некоторые из них.

В коре постцентральной извилины и верхней теменной дольки залегают нервные клетки, образующие ядро проприоцептивной и общей чувствительности (температурной, болевой и осязательной). Ядро двигательного анализатора находится в моторной области коры, к которой относится предцентральная извилина и парацентральная долька полушария. Величина и расположение проекционных зон различных органов в соматочувствительной и двигательной коре зависит от их функционального значения.

В глубине , на обращенной к островку поверхности средней части верхней височной извилины, находится ядро слухового анализатора . В коре средней височной извилины расположено ядро вестибулярного анализатора .

Ядро зрительного анализатора располагается на медиальной поверхности затылочной доли, по обеим сторонам от шпорной борозды.

Центры речи расположены у правшей в левом полушарии, а у левшей - в правом. Ядро двигательного анализатора речи (речепроизношение) располагается в задних отделах нижней лобной извилины (центр Брока ). Ядро слухового анализатора устной речи (речевосприятие) тесно связано с корковым слуховым центром и находится в задних отделах верхней височной извилины, на ее поверхности, обращенной в сторону латеральной борозды (зона Венике ). Вблизи от ядра зрительного анализатора находится ядро зрительного анализатора письменной речи.

Корковые отделы вкусового и обонятельного анализаторов на­ходятся на височной доли, в извилине морского конька и крючке на нижней поверхно­сти височной доли.

2) Вторичные поля расположены над первичными и занимают большую площадь. К ним, помимо чувствительных, поступают волокна от мотивационных и эмоциогенных центров, структур памяти и т.д. Для них характерно опознание сенсорных образов в пределах одной модальности (например, узнавание предмета − гвоздь, шуруп, стержень, дюбель, каблук, гриб, ниппель, игла). Повреждения вторичных полей могут приводить к сенсорным агнозиям (нарушениям процессов узнавания): зрительным, слуховым, обонятельным, вкусовым, а также к сенсорной афазии (нарушения узнавания речи).

3) Третичные или ассоциативные поля занимают более 50% всей поверхности полушарий и являются наиболее молодыми (в эволюционном отношении). Третич­ные поля имеют тесную связь с ассоциативными ядрами таламуса. Ассоциативные зоны обес­печивают контакты между проекционными зонами отдельных ана­лизаторов и интегрируют их деятельность. Они принимают участие в мультисенсорной обработке информации, формировании ответных реакций и осуществлении сложных форм поведения. Помимо этого суще­ствуют другие виды конвергенции: сенсорно-биологическая (проявляется в схождении к от­дельным нейронам коры большого мозга афферентных возбуждений какой-либо сенсорной модальности и мотивационных возбуждений, связанных с различными биологическими состояниями организма (боль, голод и др.), мультибиологическая и эфферентно-афферентная. Главные ассоциативные области это теменно-затылочная (преимущественно функция восприятия) и фронтальная (организация и контроль поведенческих, преимущественно двигательных, реакций). Передний фронтальный отдел являются морфологиче­ским субстратом психической деятельности (сознания, мышле­ния, научения, памяти, эмоций).

Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.

Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.

Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.

Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.

Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.

Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.

Строение коры больших полушарий

В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.

Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.

Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):

• молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
• наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
• слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
• внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
• внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
• слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.

I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса

Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.

Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.

Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.

• проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
• комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
• ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.

Зоны коры больших полушарий

По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.

Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.

В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:

• сенсорные зоны коры больших полушарий - участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
  зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
  слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
  зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
  зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.

Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;

• моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
• ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.

Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.

Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.

Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.

В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».

Функции лобной доли:

• управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
• согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
• разработка стратегии поведения и программы действия;
• мыслительные особенности личности.

Состав коры больших полушарий

Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).

Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга

Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.

Слой пирамидных клеток малой величины.

Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.

Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.

Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.

По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.

В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.

В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.

Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.

У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.

Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.

Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.

Условно-рефлекторная деятельность коры больших полушарий.

Конечный, или большой мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушарий большого мозга и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества - мозолистое тело. Оно состоит из волокон, соединяющих оба полушария. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие большого мозга образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами- плащ, образованный лежащим на поверхности серым веществом - корой большого мозга, обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки.

Количество безусловных рефлексов ограничено и они могли бы обеспечить существование организма лишь при постоянстве окружающей (а также внутренней для организма) среды. А так как условия существования весьма сложны, изменчивы и многообразны, то приспособление организма к среде должно обеспечиваться при помощи другого рода реакций- реакций, которые позволили бы организму адекватно реагировать на все изменения окружающей среды. Это и осуществляется благодаря механизму временных связей - условных рефлексов.

Характерной особенностью этих рефлексов является то, что они образуются в течение индивидуальной жизни животного и не является постоянными, они могут исчезать и вновь появляться в зависимости от изменяющихся условий среды.

Временный характер условного рефлекса обеспечивается наличием процесса торможения, который наряду с процессом возбуждения определяет общую динамику корковой деятельности. Причиной возникновения условного торможения является не подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем. Процесс торможения лежит также в основе второго важного механизма в работе коры мозга - механизма анализаторов. Сложность окружающей среды и многообразие действующих на организм раздражителей требует от животного различения (дифференцирования) разного рода сигналов, что также лежит в основе приспособления. Способность коры мозга к осуществлению анализа различной тонкости и сложности зависит от уровня ее развития у разных животных, а также от экологических факторов. Последние в значительной мере определяют степень совершенства в деятельности того или другого анализатора. Аналитическая деятельность коры головного мозга находится в неразрывной связи с синтетической, причем в соответствии с требованиями окружающей среды либо одна, либо другая могут приобретать решающее значение.

Условный рефлекс вырабатывается на базе какого-либо безусловного рефлекса. При выработке условного рефлекса должно иметь место сочетания действия двух раздражителей: условного и безусловного. Условным раздражителем может быть любой агент, действующий на рецепторы животного (свет, звук, прикосновение и т.д.). Причем сила этого агента должна быть достаточной, чтобы вызвать отчетливую (но не чрезмерную) реакцию организму.

Функции мозжечка

Главная функция мозжечка заключается в коррекции деятельности других двигательных центров, в координации целенаправленных движений и регуляции тонуса мышц.

Мозжечок участвует в координации движений, сохранении позы и равновесия. Это осуществляется путём перераспределения мышечного тонуса, обеспечения мышечного тонуса, обеспечения правильного напряжения различных групп мышц при каждом двигательном акте, устранения ненужных, лишних движений.

Мозжечок участвует в регуляции вегетативных функциях (сосудистого тонуса, деятельности желудочно-кишечного тракта, состава крови)за счёт многочисленных связей с ядрами ретикулярной формации ствола мозга.