Состав и строение эндоплазматической сети. Строение клетки

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

В диктиосоме различают два полюса:

цис-полюс — направлен основанием к ядру;

транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.

Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.

Функции пластинчатого комплекса:

транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;

конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;

образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);

участие в обмене углеводов;

синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;

синтез, накопление и выведение муцина (слизи);

модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.

Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.

Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы — электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.

Клетки, представляющий собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплощённых полостей, пузырьков и канальцев.

Схематическое представление клеточного ядра, эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи.
(1) Ядро клетки.
(2) Поры ядерной мембраны.
(3) Гранулярный эндоплазматический ретикулум.
(4) Агранулярный эндоплазматический ретикулум.
(5) Рибосомы на поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума.
(6) Транспортируемые белки.
(7) Транспортные везикулы.
(8) Комплекс Гольджи.
(9)
(10)
(11)

История открытия

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации . Нити, образующие эндоплазматический ретикулум имеют в поперечнике 0,05-0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев составляет около 50 ангстрем (5 нм , 0.005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды , а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов . В их состав также входят белки.

Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0.1-0.3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция - осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.

Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.

Выделяют два вида ЭПР:

• гранулярный эндоплазматический ретикулум
• агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом , которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов . Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция , который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума - саркоплазматическая сеть .

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма . Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов , жирных кислот и стероидов. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, обеззараживании клетки и запасании кальция. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам , которые образуются в агранулярном ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников . Клетки яичек и яичников , ответственные за синтез гормонов , содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена . Посредством гликолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу , что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПС отщепляет от первого продукта гликолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют встретившиеся молекулы активных веществ, которые таким образом могут быть растворены быстрее. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя, образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, образует ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения. Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10 −3 моль , в то время как в цитозоле порядка 10 −7 моль (в состоянии покоя). Таким образом, мембрана саркоплазматического ретикулума обеспечивает активный перенос против градиентов концентрации больших порядков. И приём и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи от физиологических условий.

Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как: активация или торможение ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток имунной системы.

Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума

Гранулярный эндоплазматический ретикулум имеет две функции: синтез белков и производство мембран.

Синтез белков

Белки, производимые клеткой, синтезируются на поверхности рибосом, которые могут быть присоединены к поверхности ЭПС. Полученные полипептидные цепочки помещаются в полости гранулярного эндоплазматического ретикулума (куда попадают и полипептидные цепочки, синтезированные в цитозоле), где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.

Синтез мембран

Рибосомы, прикреплённые на поверхности гранулярного ЭПР, производят белки, что, наряду с производством фосфолипидов, среди прочего расширяет собственную поверхность мембраны ЭПР, которая посредством транспортных везикул посылает фрагменты мембраны в другие части мембранной системы.

Смотри также

• Ретикулоны - белки эндоплазматического ретикулума.

Wikimedia Foundation . 2010 .

ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ, система мембран и каналов в ЦИТОПЛАЗМЕ клеток ЭУКАРИОТОВ (т. е. имеющих ядро) растений, животных, грибов. Служит для переноса вещества внутри клетки. Части эндоплазматической сети покрыты мельчайшими гранулами, носящими… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и «цистерн», отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт веществ из окружающей среды в… … Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - endoplazminis tinklas statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Submikroskopinis ląstelės organoidas, sudarytas iš citoplazmoje išsiskaidžiusių ir tarpusavyje sudarančių sistemą kanalėlių ir pūslelių, atliekančių metabolitų transporto ląstelių… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

- (ндо + (цито) плазма; син.: цитоплазматическая сеть, эндоплазматический ретикулу) органоид, представляющий собой расположенную в цитоплазме систему канальцев, вакуолей и цистерн, отграниченных мембранами; обеспечивает транспорт веществ в… … Большой медицинский словарь

- (биол.) внутриклеточный органоид, представленный системой плоских цистерн, канальцев и пузырьков, ограниченных мембранами; обеспечивает главным образом передвижение веществ из окружающей среды в цитоплазму и между внутриклеточными… … Большая советская энциклопедия

- (см. эндо... + плазма) иначе эргастоплазма внутриклеточный органоид, состоящий из полостей различной формы и величины (пузырьки, канальцы и цистерны), окруженных мембраной 2. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009 … Словарь иностранных слов русского языка

- (эндоплазматический ретикулум), клеточный органоид; система канальцев, пузырьков и цистерн, отграниченных мембранами. Расположена в цитоплазме клетки. Участвует в обменных процессах, обеспечивая транспорт в в из окружающей среды в цитоплазму и… … Естествознание. Энциклопедический словарь

эндоплазматическая сеть - см. эндоплазматический ретикулюм … Анатомия и морфология растений

Немного истории

Клетка считается наименьшей структурной единицей любого организма, однако и она также из чего-то состоит. Одним из её компонентов и является эндоплазматическая сеть. Более того, ЭПС является обязательной составляющей любой клетки в принципе (кроме некоторых вирусов и бактерий). Открыта она американским учёным К. Портером ещё в 1945 году. Именно он заметил системы канальцев и вакуолей, которые как бы скопились вокруг ядра. Также Портером было замечено, что размеры ЭПС в клетках разных существ и даже органов и тканей одного организма не аналогичны друг другу. Он пришёл к выводу о том, что это связано с функциями той или иной клетки, степенью её развития, а также стадией дифференцировки. Например, у человека очень хорошо развита ЭПС в клетках кишечника, слизистых и надпочечников.

Понятие

ЭПС - система канальцев, трубочек, пузырьков и мембран, которые расположены в цитоплазме клетки.

Эндоплазматическая сеть: строение и функции

Краткая информация о других наиболее важных составляющих клетки

Цитоплазма: строение и функции

Клеточная мембрана: строение и функции

Ядро: строение и функции

Рибосомы

Являются органоидами, обеспечивающими основной синтез белка. Могут находиться как в свободном пространстве цитоплазмы клетки, так и в комплексе с другими органоидами (эндоплазматическая сеть, например). Если рибосомы расположены на мембранах шероховатой ЭПС (находясь на наружных стенках мембран, рибосомы создают шероховатости), эффективность синтеза белка возрастает в несколько раз. Это было доказано многочисленными научными экспериментами.

Комплекс Гольджи

Органоид, состоящий из некоторых полостей, постоянно выделяющих различных размеров пузырьки. Накопленные вещества также использует для нужд клетки и организма. Комплекс Гольджи и эндоплазматическая сеть нередко расположены рядом.

Лизосомы

Органоиды, окружённые специальной мембраной и выполняющие пищеварительную функцию клетки, называются лизосомами.

Митохондрии

Органоиды, окружённые несколькими мембранами и выполняющие энергетическую функцию, то есть обеспечивающие синтез молекул АТФ и распределяющие полученную энергию по клетке.

Пластиды. Виды пластидов

Хлоропласты (функция фотосинтеза);

Хромопласты (накапливание и сохранение каротиноидов);

Лейкопласты (накапливание и хранение крахмала).

Органоиды, предназначенные для передвижения

Они также совершают какие-то движения (жгутики, реснички, длинные отростки и т.п.).

Клеточный центр: строение и функции

В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы. Характерно для мышечных тканей.

Синапсы - это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. В синапсе различают пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке),синаптическующель и постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки). Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ. Характерны для нервной ткани.

Мембранных органеллы:

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - впервые в эндоплазме фибробласта обнаружил Портер, делится на два типа - гранулярную и агранулярную (или гладкую).

Гранулярная ЭПС представляет собой совокупность плоских мешков (цистерн), вакуолей и трубочек, со стороны гиалоплазмы мембранная сеть покрыта рибосомами. В связи с этим, иногда используют другой термин - шероховатый ретикулум. На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются такие белки, которые затем либо выводятся из клетки (экспортные белки),
либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.).

Функции гранулярной ЭПС :

1) синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т.п. белков,

2) изоляция этих белков от гиалоплазмы внутри мембранных полостей и концентрирование их здесь,

3) химическая модификация этих белков, а также связывание их с УВ или др. компонентами

4) их транспорт (внутри ЭПС и с помощью отдельных пузырьков).

Таким образом, наличие в клетке хорошо развитой гранулярной ЭПС свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза - особенно в отношении секреторных белков.

Гладкая ЭПС в отличие от гранулярной лишена рибосом. Выполняет функции:

1)синтез углеводов, липидов, стероидных гормонов (поэтому она хорошо выражена в клетках синтезирующих эти гормоны н-р, в коре надпочечников, гонад);

2)дезинтоксикация ядовитых веществ (хорошо выражена в клетках печени, особенно после отравлений), депонирование ионов кальция в цистернах (в скелетной и сердечной мышечной ткани, после высвобождения стимулируют сокращение) и транспорт синтезированных веществ.

Комплекс Гольджи (впервые эту органеллу обнаружил Камилло Гольджи в 1898 г в виде зачерненной серебром сети) - это скопление 5-10 лежащих друг на друге плоских мембранных цистерн, от которых отшнуровываются мелкие пузырьки. Каждое такое скопление называется диктиосомой. В клетке может быть много диктиосом, соединённых с ЭПС и друг с другом цистернами и трубочками. По положению и функции, в диктиосомах различают 2 части: проксимальная (cis-) часть обращена к ЭПС. Противоположная часть называется дистальной (trans-). При этом к проксимальной части мигрируют пузырьки от гранулярной ЭПС, обрабатываемые" в диктиосоме белки постепенно перемещаются от проксимальной части к дистальной и, наконец, от дистальной части отпочковываются секреторные пузырьки и первичные лизосомы.

Функции комплекса Гольджи :

1) сегрегация (отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их,

2) продолжение химической модификации этих белков, н-р связывание с УВ.

3) сортировка данных белков на лизосомальные, мембранные и экспортные,

4)включение белков в состав соответствующих структур (лизосом, секреторных пузырьков, мембран).

Лизосомы (Дедюв в 1949 г.) - это мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров, они образуются, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи. Размеры - 0,2-0,5 мкм. Функция лизосом - внутриклеточное переваривание макромолекул. Причём, в лизосомах разрушаются как отдельные макромолекулы (белки, полисахориды и т.д.),
так и целые структуры - органеллы, микробные частицы и пр.

Различают 3 типа лизосом , которые представлены на электронограмме.

Первичные лизосомы - данные лизосомы имеют гомогенное содержимое.

Очевидно, это вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов (около 50 различных гидролитических ферментов). Маркерный фермент - кислая фосфатаза.

Вторичные лизосомы образуются либо путём слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями,
либо путём захвата собственных макромолекул и органелл клетки. Поэтому вторичные лизосомы обычно больше по размеру первичных,
а их содержимое часто является неоднородным: например, в нём обнаруживаются плотные тельца. При наличии таковых говорят о фаголизосомах (гетерофагосомах) или аутофагосомах (если данные тельца - фрагменты собственных органелл клетки). При различных повреждениях клетки количество аутофагосом обычно возрастает.

Телолизосомы или остаточные (резидуальные) тельца , появляются тогда,

когда внутрилизосомальное переваривание не приводит к полному разрушению захваченных структур. При этом непереваренные остатки (фрагменты макромолекул, органелл и других частиц) уплотняются,
в них часто откладывается пигмент, а сама лизосома во многом теряет свою гидролитическую активность. В неделящихся клетках накопление телолизосом становится важным фактором старения. Так, с возрастом в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах накапливаются телолизосомы с т.н. пигментом старения - липофусцином.

Пероксисомы видимо, как и лизосомы, образуются путём отшнуровывания мембранных пузырьков от цистерн комплекса Гольджи. Обнаруживаются в большом количестве в клетках печени. Однако пероксисомы содержат иной набор ферментов. В основном, это оксидазы аминокислот. Они катализируют прямое взаимодействие субстрата с кислородом причём, последний превращается в пероксид водорода, Н 2 О 2 - опасный для клетки окислитель.

Поэтому пероксисомы содержат и каталазу - фермент, разрушающий Н 2 О 2 до воды и кислорода. Иногда в пероксисомах обнаруживается кристаллоподобная структура (2) - нуклеоид.

Митохондрии - (в конце прошлого века Альтман избирательно окрасил их кислым фуксином) имеют две мембраны - наружную и внутреннюю - из которых вторая образует многочисленные впячивания (кристы ) в матрикс митохондрии. Митохондрии отличаются от прочих органелл ещё двумя интересными особенностями. Они содержат собственную ДНК - от 1 до 50 небольших одинаковых циклических молекул. Кроме того, митохондрии содержат собственные рибосомы , которые по размеру несколько меньше цитоплазматических рибосом и видны как мелкие гранулы. б) Данная система автономного синтеза белков обеспечивает образование примерно 5 % митохондриальных белков. Остальные белки митохондрий кодируются ядром и синтезируются цитоплазматическими рибосомами.

Главная функция митохондрий - завершение окислительного распада питательных веществ и образование за счёт выделяющейся при этом энергии АТФ - временного аккумулятора энергии в клетке.

2. Наиболее известны 2 процесса. –

а) Цикл Кребса - аэробное окисление веществ, конечными продуктами которого являются СО2, выходящий из клетки и НАДН - источник электроноа переносимых дыхательной цепью.

б) Окислительное фосфорилирование - образование АТФ в ходе переноса электронов (и протонов) на кислород.

Перенос электронов производится по цепи промежуточных переносчиков (т.н. дыхательной цепи), которая вмонтирована в кристы митохондрий.
Здесь же находится и система синтеза АТФ (АТФ-синтетаза, которая сопрягает окисление и фосфорилирование АДФ до АТФ). В результате сопряжения этих процессов, энергия, освобождаемая при окислении субстратов, хранится в макроэргических связях АТФ и в дальнейшем обеспечивает выполнение многочисленных функций клеток (н-р, мышечное сокращение). При заболеваниях в митохондриях происходит разобщение окисления и фосфорилирования, в результате энергия образуется в виде тепла.

в) Другие процессы, проходящие в митохондриях: синтез мочевины,
распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.

Вариабельность структуры митохондрий. В мышечных волокнах, где потребности в энергии особенно велики, митохондрии содержат
большое количество плотно расположенных пластинчатых (ламинарных) крист. В клетках печени количество крист в митохондриях значительно меньше. Наконец, в клетках коры надпочечников кристы имеют тубулярную структуру и выглядят на срезе как мелкие везикулы.

К немембранным органеллам относят:

Рибосомы - образуются в ядрышке ядра. В 1953 г. их обнаружил Паладе, в 1974 г. ему была присуждена нобелевская премия. Рибосомы состоят из малой и большой субъединиц, имеют размеры 25х20х20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. Функция - синтез белка. Рибосомы могут либо располагаться на поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления - полисомы. Если в клетке хорошо развита гр. ЭПС, то она синтезирует белки на экспорт (н-р, фибробласт), если в клетке слабо развита ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка малодифф-я и синтезирует белки для внутреннего употребления. Области цитоплазмы богатые рибосомами и гр. ЭПС дают + р-цию на РНК при окраске по Браше (РНК окрашив-ся пиронином в розовый цвет).

Филаменты - это фибриллярные структуры клетки. Существует 3 вида филаментов: 1) микрофиламенты - это тонкие нити, образованные глобулярным белком актином (диаметром 5-7 нм) образуют в клетках более или менее густую сеть. Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов (1) - вдоль длинной оси клетки. 2) второй тип филаментов называют миозиновыми филаментами (диаметр 10-25 нм) в мышечных клетках они тесно связаны с актиновыми филаментами, образуя мифибриллу. 3) филаменты третьего типа называются промежуточными их диаметр 7-10 нм. Не принимают непосредственного участия в механизмах сокращения, а могут влиять на форму клеток (скапливаясь в тех или иных местах и, образуя опору для органелл, часто собираются в пучки, образуя фибриллы). Промежуточные филаменты имеют тканеспецифическую природу. В эпителии они образованы белком кератином, в клетках соединительной ткани - виментином, в гладких мышечных клетках - десмином, в нервных клетках (приведённых на снимке) они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком. По характеру белка, можно определить из какой ткани развилась опухоль (если в опухоли обнаружен кератин, то она имеет эпителиальную природу, если виметин - соединительнотканную).

Функции филаментов - 1) образуют цитоскелет 2) участвуют во внутриклеточном движении (перемещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивание цитолеммы при фагоцитозе 3) участвуют в амебовидном движении клеток.

Микроворсинки - производные плазмолеммы клеток длиной около 1 мкм, диаметром около 100 нм, в их основе имеются пучки микрофиламентов. Функции : 1) увеличивают поверхность клеток 2) в кишечном и почечном эпителии выполняют функцию всасывания.

Микротрубочки тоже образуют в клетке густую сеть. Сеть
начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и
радиально распространяется к плазмолемме. В том числе микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток.

Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина. На поперечном срезе - 13 таких субъединиц, образуют кольцо. В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки, а также играют роль направительных структур при транспорте веществ. При этом транспорт веществ идёт не через микротрубочки, а по перитубулярному пространству. В делящихся же клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления. Оно связывает хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Центриоли. Кроме цитоскелета, микротрубочки образуют центриоли.
Состав каждой из них отражается формулой: (9 х 3) + 0 . Центриоли располагаются парой - под прямым углом друг к другу. Такая структура называется диплосомой. Вокруг диплосом - т.н. центросфера, зона более светлой цитоплазмы в ней содержатся дополнительные микротрубочки. Вместе диплосома и центросфера называются клеточным центром. В неделящейся клетке - одна пара центриолей. Образование новых центриолей (при подготовке клетки к делению) происходит путём дупликации (удвоения): каждая центриоль выступает в качестве матрицы, перпендикулярно которой формируется (путём полимеризации тубулина) новая центриоль. Поэтому, как в ДНК, в каждой диплосоме одна центриоль является родительской, а вторая - дочерней.