организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности . Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет. При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими . Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).

Итак, в совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. Если говорить про здоровье, то один из низких ресурсов здоровья может значительно ухудшать все здоровье в целом. И попытки исправить здоровье прокачкой других факторов не помогут. Например, у вас синдром апноэ ( . Так вот, консультации у психолога по поводу потери удовольствия в жизни вам не помогут. Более того, они скорее навредят и лишать вас денег. Апноэ – это ограничивающий (лимитирующий) ваше здоровье фактор.

Дополнительно по теме:

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора, или Закон минимума Либиха — один из фундаментальных законов в экологии, гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор, который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма

Юстус фон Либих – очень талантливый ученый, один из основателей агрохимии. Ему мы обязаны обильными урожаями. Так вот, он установил, что организмам для жизни нужны вещества и элементы в определённых соотношениях. Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803—1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо.

Например, когда растёт картофель, ему тре­буются азот, фосфор и калий в соотношении 9:4:16. Именно в таких пропорциях (с не­которыми вариациями) он и будет поглощать элементы из почвы. Если, допустим, соотношение доступных азо­та, фосфора и калия в почве 20: 4:20, то лишние азот и калий останутся в земле, а картофель вырастет ровно настолько, на­сколько ему хватит фосфора. И даже если залить поле азотны­ми удобрениями, урожай не поднимется. Чтобы урожай увели­чился, а азот и калий поглотились, нужно внести фосфорные удобрения, т. е. тот элемент, который находится в относительном недостатке. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция — 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

Бочка Либиха

В 1840 г. он сформулировал следующий принцип: «Рост организма ограни­чивается тем ресурсом, который находится в относительном недостатке (лимитирующим ресурсом)». Этот принцип получил на­звание закона Либиха, или «бочки Либиха» (по аналогии с бочкой, уровень воды в которой не может быть выше, чем высота самой низкой рейки). Бочка сделана из дощечек (клёпок) не одинаковой, а разной длины. Чтобы увеличить количество воды в бочке, нужно увеличить самую короткую дощечку (клёпку) в бочке. Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке и длина остальных досок уже не имеет значения.

Если в минимуме будет солнце (освещенность), бесполезно увеличивать все другие условия. А на практике – от такого увеличения будет только хуже. Если полить растения на солнечном месте, они начинают бурно расти. А если поливать растения в тени, они могут и загнить. Так и в здоровье – одна из самых распространенных ошибок людей в том, что они не делают то, что нужно. Или разбивают себе лоб тем, что у них в порядке.

В среде своего обитания организмы одновременно подвергаются действию огромного числа факторов. Степень их выносливости к разным факторам никогда не является одинаковой: один и тот же вид может иметь высокую толерантность к одному фактору, но низкую – к другому или другим.

У разных людей в зависимости от их генов, воспитания и др. их ресурсы здоровья могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон относительно другого. Кто-то более устойчив к стрессу, а кто-то сильно страдает от недосыпания. Один человек хорошо устваивает жиры, а другой плохо – фруктозу.

Есть несколько следствий из этого закона Либиха:

Заключение.

Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора , или Закон минимума Либиха - один из фундаментальных законов в экологии , гласящий, что наиболее значим для организма тот фактор , который более всего отклоняется от оптимального его значения. Поэтому во время прогнозирования экологических условий или выполнения экспертиз очень важно определить слабое звено в жизни организма . Сформулирован Юстусом фон Либихом в 1840 году. Позже, в 1913 году, закон обобщен и дополнен Шелфордом (Закон толерантности).

Юстус фон Либих

Именно от этого, минимально (или максимально) представленного в данный конкретный момент экологического фактора зависит выживание организма. В другие отрезки времени ограничивающими могут быть другие факторы. В течение жизни особи видов встречаются с самыми разными ограничениями своей жизнедеятельности. Так, фактором, ограничивающим распространение оленей, является глубина снежного покрова ; бабочки озимой совки (вредителя овощных и зерновых культур) - зимняя температура и т. д.

Этот закон учитывается в практике сельского хозяйства. Немецкий химик Юстус фон Либих (1803-1873) установил, что продуктивность культурных растений, в первую очередь, зависит от того питательного вещества (минерального элемента), который представлен в почве наиболее слабо. Например, если фосфора в почве лишь 20 % от необходимой нормы, а кальция - 50 % от нормы, то ограничивающим фактором будет недостаток фосфора; необходимо в первую очередь внести в почву именно фосфорсодержащие удобрения.

По имени учёного названо образное представление этого закона - так называемая «бочка Либиха». Суть модели состоит в том, что вода при наполнении бочки начинает переливаться через наименьшую доску в бочке, и длина остальных досок уже не имеет значения.

Закон возврата Либиха

Суть его в том, что урожай зависит от возврата среде жизненно необходимых факторов, использованных организмом. Открытие этого закона способствовало прогрессивному повышению плодородия почвы. К. А. Тимирязев и Д. Н. Прянишников назвали этот закон величайшим приобретением науки.

Питательные вещества, взятые растениями из почвы, должны быть возвращены в неё путём удобрений или посева бобовых культур. Как образно выразился Ю. Либих, нарушение закона возврата приводит к обогащению отцов, но разорению потомков.

Урожай создается за счет веществ, получаемых растениями из почвы и энергии солнечного света. Кроме того, почва - посредник растений в обеспечении их факторами жизни, среда их произрастания. При систематическом отчуждении урожая без компенсации использованных им составных частей почвы и энергии почва разрушается, теряет плодородие. При компенсации выноса веществ и энергии из почвы последняя сохраняет свое плодородие; при компенсации веществ и энергии с определенной степенью превышения происходит улучшение почвы, расширенное воспроизводство ее плодородия. Закон возврата - научная основа воспроизводства почвенного плодородия, частный случай проявления всеобщего закона сохранения веществ и энергии.

Сейчас закон возврата понимается более широко и не только в отношении питательных веществ, но и других негативных воздействий на почву. Всякое негативное воздействие на почву должно быть компенсировано (переуплотнение, распыление, разрушение структуры, засоление и т. п.).

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений (В. Р. Вильямса)

Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим.

Для роста и развития растений должен быть обеспечен приток всех факторов жизни растений - космических и земных. Растение может нуждаться как в больших, так и в ничтожно малых количествах факторов, однако отсутствие любого из них ведет к резкому снижению урожая и даже гибели растений. В этом проявляется абсолютный характер закона. Ни один фактор нельзя заменить другим. Например, недостаток фосфора нельзя заменить избытком азота, а ограниченное поступление света восполнить лучшим обеспечением растений водой и т.д.

На практике получить максимально высокий урожай можно только при бесперебойном снабжении растений всеми факторами в оптимальном количестве. Однако в конкретных условиях производства закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений приобретает относительное значение вследствие неодинаковых затрат на обеспечение растений разными факторами. Это связано как с абсолютной потребностью растений в факторе, так и с его наличием в данной почве, в данном регионе, с материально-техническими возможностями производства и т. д.

Закон равнозначимости и незаменимости факторов жизни растений подчеркивает материальность земледельческого производства, не позволяет надеяться на «чудодейственные» рецепты получения урожая без материальных затрат или затрат в «гомеопатических дозах».

Закон минимума, максимума и оптимума факторов

Гласит, что наибольший урожай осуществим при среднем оптимальном наличии фактора, при минимальном и максимальном значениях фактора урожай неосуществим. Этот закон подчеркивает особое значение оптимальных доз минеральных удобрений, так как их избыток может оказаться вредным. Это важное положение, так как из закона Либиха это не вытекало.

Закон толерантности Шелфорда

Закон сформулирован Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме. Толерантность - способность организма переносить неблагоприятное влияние того или иного фактора среды. Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, на что указывал Либих, но и избыток таких факторов, как, например, тепло, свет и вода. Организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Диапазоны между этими двумя величинами принято называть пределами устойчивости, выносливости или толерантности. Представление о лимитирующем влиянии максимума наравне с минимумом и ввел В. Шелфорд (1913) , сформировав закон толерантности. Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.

Закон совокупного или взаимообусловленного действия факторов

Сформулирован немецким учёным Митчерлихом. Согласно этому закону, факторы роста действуют не изолировано, а взаимосвязано, и поэтому, воздействуя (увеличивая или уменьшая) на один фактор, мы в той или иной степени воздействуем на другой . Например, на удобренном фоне, как установил, К. А. Тимирязев, растения более экономно расходуют влагу и их транспирационный коэффициент снижается. Графически суть этого закона иллюстрируется результатами опыта Э. Вольни (рис. 2.1.1.4). Из закона взаимообусловленного действия факторов роста вытекает важное положение для производства: чтобы получать высокие урожаи, необходимо влиять не на один фактор, а все факторы внешней среды, добиваясь их оптимальных значений.

Все факторы жизни растений действуют совокупно, т. е. взаимодействуют в процессе роста и развития растений. Либшер и Люндегорд показали, что в связи с законом совокупного действия факторов действие отдельного фактора, находящегося в минимуме, тем интенсивнее, чем больше других факторов находится в оптимуме.

Люндегорд установил также «интерференцию» факторов, находящихся в минимуме, совмещение их отрицательного действия на рост и развитие растений. Ряд исследователей, руководствуясь законом совокупного действия факторов, пытались в математической форме установить зависимость урожая от факторов жизни растений. Наибольших успехов в этом направлении достиг Э. Митчерлих.

Закон действия факторов жизни растений, по Э. Митчерлиху, гласит, что прибавка урожая зависит от каждого фактора роста и его интенсивности, она пропорциональна разнице между возможным максимальным и действительно полученным урожаем. Он попытался математически выразить зависимость прибавки урожая от удобрения почвы. Э. Митчерлих экспериментально вывел следующие коэффициенты использования отдельных факторов жизни: N - 0,2, Р2О5 - 0,6, К2О - 0,4, Mg - 2,0 на 1 мм осадков, Последующими исследованиями было установлено, что формула Э. Митчерлиха неуниверсальна, так как сложные биологические процессы создания урожая не описываются математическими формулами. Тренель вскоре показал, что она, кроме того, неверна и математически.

Несмотря на трудности математического выражения закона совокупного действия факторов, закон этот имеет огромное значение для практики земледелия. В этой связи В. Р. Вильямс указывал, что прогресс возможен лишь когда наше воздействие на условия, в которых протекает это сложное производство, направлено одновременно на весь их комплекс. Этот комплекс условий представляет одно органическое целое, все элементы которого неразрывно связаны. Воздействие на один из этих элементов неминуемо влечет за собой необходимость воздействия и на всё остальное.

Принципы охраны природы

Охрана природы - это совокупность международных, государственных и локальных административных, технологических, плановых, управленческих, экономических, политических и общественных мероприятий, направленных на рациональное использование, воспроизводство и сохранение природных ресурсов Земли и космического пространства.

Основные направления охраны природы:

Принципы Б. Коммонера

Основные законы экологии, сформулированные Барри Коммонером (1971), кратко можно представить так:

1. Все связано со всем (всеобщая связь процессов и явлений в природе);
2. Все должно куда-то деваться (любая природная система может развиваться только за счет использования энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды);
3. Природа «знает» лучше (пока мы не имеем абсолютно достоверной информации о механизмах и функциях природы, мы легко можем навредить природе, пытаясь ее улучшить);
4. Ничто не дается даром (глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничто не может быть выиграно или потеряно, не может быть объектом всеобщего улучшения; все извлеченное в процессе человеческого труда должно быть возмещено).

Аксиома и принцип эмерджентности

Целое больше суммы ее частей, всегда имеет новые свойства, не сводимые к простому суммированию свойств частей системы, не объединенных системообразующими связями. Оптимум плодородия не эквивалентен оптимуму по каждому из свойств почв в отдельности.

При сложении системного целого образующаяся интеграция подчиняется иным (хотя возможно, и подобным) законам формирования, функционирования и эволюции. Образно говоря, одно дерево еще не лес, как и группа деревьев, а механическое сосредоточение химических элементов, молекул органических веществ, даже тканей и органов, не дает организма. Для леса необходимо сочетание всех его экологических компонентов, составляющих именно его экосистему, образование круговоротов веществ, регуляция потока энергии, в том числе образование собственного биоклимата, и т. д. Для организма требуется «энтелехия» системной целостности, обмена веществ и других свойств биосистемы.

Принцип эмерджентности - следствие иерархической организации природных систем, сопровождающейся возникновением новых свойств по мере объединения компонентов в более крупные функциональные единицы, отсутствующие на предыдущем уровне. Возникновение новых свойств обязано взаимодействию компонентов, процессу интегрирования, а не изменению природы этих компонентов. Различают эмерджентные свойства, описанные выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. Принцип эмерджентности объясняет возможность изучения целого без тщательного рассмотрения всех компонентов. Эмерджентность или интегрированность системы - это свойства целого, не выводимые из свойств частей, т. е. не присущи ни одной отдельно взятой части. Таким свойством, например, является продуктивность. Синонимом эмерджентности является аддитивность и сверхаддитивность

Правило затухания процессов

насыщающиеся системы с увеличением степени равновесности с окружающей их средой или внутреннего гомеостаза характеризуются затуханием в них динамических процессов. Например, темпы размножения акклиматизированных организмов по мере насыщенности сообщества затухают.

Правило ускорения эволюции

с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают.

Правило эквивалентности в развитии биосистем

биосистемы способны достигнуть конечного (финального) состояния (фазы) развития независимо от степени нарушения начальных условий своего развития.

Принцип преадаптации

организмы занимают все новые экологические ниши благодаря генетической преадаптации.

Закон видового разнообразия культур или мозаичности агроценозов

Наиболее высокая и устойчивая продуктивность агроценозов достигается при их достаточном видовом разнообразии. Этот закон также лежит в основе учения о севооборотах.

Закон технологического разнообразия

Постоянное длительное применение на поле одной и той же технологии (одних и тех же пестицидов, удобрений, обработки почвы и других приёмов) усиливает одностороннее негативное воздействие на почвенное плодородие и поэтому необходимо иметь севооборот с различными культурами и их агротехнологиями.

Примечания

ТЕМА 2. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНЫ И ПРИНЦИПЫ ЭКОЛОГИИ

Задачей экологии, как любой другой науки, является поиск законов функционирования и развития данной области реальности. Исторически первым для экологии был закон, устанавливающий зависимость живых систем от факторов, ограничивающих их развитие (так называемых лимитирующих факторов).

Ю. Либих в 1840 году установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру.

Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый: закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Организм иногда заменяет одно, дефицитное вещество другим, имеющимся в избытке.

Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.

Он формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 году. Можно сформулировать ряд предложений, дополняющих его:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.

5. Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.

Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. В зависимости от того, закреплены ли экотипы генетически, можно говорить об образовании генетических рас или о простой физиологической акклимации.

Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море – свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно.

Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами.

Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Оно происходит в результате внесения в среду веществ, которых в ней либо не было (металлы, новые синтезированные химические вещества) и которые не разлагаются вовсе, либо существующих в биосфере (например, углекислый газ), но вносимых в чрезмерно больших количествах, не дающих возможности их переработать естественным способом. Образно говоря, загрязняющие вещества – это ресурсы не на своем месте. Загрязнение приводит к нежелательному изменению физических, химических и биологических характеристик среды, которое оказывает неблагоприятное влияние на экосистемы и человека. Цена загрязнения – здоровье, цена в том числе в прямом смысле затрат на его восстановление. Загрязнение увеличивается как в результате роста населения и его потребностей, так и в результате использования новых технологий, обслуживающих эти потребности. Оно бывает химическим, тепловым, шумовым.

Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, – размеры и качество «ойкоса», или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить по меньшей мере треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 541). Ограничение использования земли является аналогом природного регулирующего механизма, называемого территориальным поведением. При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса.

Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли. Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24 % суши. «Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, нужно еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумага, древесина, хлопок) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т. п.» (Ю. Одум. Основы... с. 539). Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями.

Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин).

К лимитирующим факторам относится и численность популяции. Это обобщается в принципе Олли: «степень агрегации (так же, как и общая плотность), при которой наблюдается оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как „недонаселенность“ (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность может оказывать лимитирующее влияние». Некоторые экологи считают, что принцип Олли приложим и к человеку. Если это так, то отсюда возникает потребность в определении максимальной величины городов, стремительно растущих в настоящее время.

Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго. То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.

Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т. п. и тогда были важны. Еще больший вес они будут иметь в ХХI веке. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны – горячие и холодные – приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.

Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т. е. контролируется им. Замещение видов в экосистемах вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесия между биотическими и абиотическими компонентами. Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма и в то же время сходно с развитием биосферы в целом.

Сукцессия в энергетическом смысле связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленной на поддержание системы. Сукцессия состоит из стадий роста, стабилизации и климакса. Их можно различать на основе критерия продуктивности: на первой стадии продукция растет до максимума, на второй остается постоянной, на третьей уменьшается до нуля по мере деградации системы.

Наиболее интересно различие между растущими и зрелыми системами, которые можно представить в виде следующей таблицы.

Обратите внимание на обратную зависимость между энтропией и информацией, а также на то, что развитие экосистем идет в направлении повышения их устойчивости, достигаемой за счет увеличения разнообразия. Распространив этот вывод на всю биосферу, получаем ответ на вопрос, зачем нужны 2 млн видов. Можно думать (так до возникновения экологии и считали), что эволюция ведет к замене одних менее сложных видов другими, вплоть до человека как венца природы. Менее сложные виды, дав дорогу более сложным, становятся не нужны. Экология разрушила этот удобный для человека миф. Теперь ясно, почему опасно, как делает современный человек, уменьшать многообразие природы.

Одно– и даже двухвидовые сообщества весьма нестабильны. Нестабильность означает, что могут происходить большие колебания плотности популяций. Это обстоятельство и детерминирует эволюцию экосистемы к зрелому состоянию. На зрелой стадии увеличивается регуляция по типу обратной связи, которая направлена на поддержание стабильности системы.

Высокая продуктивность дает низкую надежность – это еще одна формулировка основного закона экологии, из которой вытекает следующее правило: «оптимальная эффективность всегда меньше максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока не известно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.

Направленность эволюции сообщества ведет к усилению симбиоза, сохранению биогенных веществ, повышению стабильности и содержания информации. Общая стратегия «направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. п.)» (Ю. Одум. Основы... с. 332).

Стратегия экосистем – «наибольшая защита», стратегия человека – «максимум продукции». Общество стремится получить с осваиваемой территории максимальный урожай и для осуществления своей цели создает искусственные экосистемы, а также замедляет развитие экосистем на ранних стадиях сукцессии, на которых можно собрать максимальный урожай. Сами же экосистемы стремятся развиваться в направлении достижения максимальной стабильности. Для поддержания максимального энергетического выхода, быстрого роста и достижения высокой стабильности природным системам необходима низкая эффективность. Обращая развитие экосистем вспять и приводя их тем самым в неустойчивое состояние, человек вынужден поддерживать «порядок» в системе, и затраты на это могут превысить выгоду, получаемую при переводе экосистемы в нестабильное состояние. Любое повышение человеком эффективности экосистемы приводит к повышению затрат на ее поддержание, вплоть до какого-то предела, когда дальнейшее повышение эффективности невыгодно из-за слишком большого роста затрат. Необходимо, таким образом, достижение не максимального, а оптимального КПД экосистем, с тем чтобы повышение их продуктивности не приводило к потере стабильности и результат оказывался экономически оправданным.

В устойчивых экосистемах велики потери проходящей через них энергии. А экосистемы, теряющие меньше энергии (системы с меньшим числом трофических уровней), менее устойчивы. Какие системы следует развивать? Необходимо определить такой оптимальный вариант, при котором экосистема достаточно устойчива и в то же время потери энергии в ней не слишком велики.

Как показывает история преобразовательной деятельности человека и наука экология, все крайние варианты, как правило, не являются лучшими. Применительно к пастбищам плох и «перевыпас» (приводивший, как считают ученые, к гибели цивилизаций) и «недовыпас» скота. Последнее происходит потому, что при отсутствии прямого потребления живых растений детрит может накапливаться быстрее, чем идет его разложение микроорганизмами, и это замедляет круговорот минеральных веществ.

Данный пример подходит под соображения более общего характера. Воздействие человека на природную среду часто сопровождается уменьшением разнообразия в природе. Посредством этого достигается максимизация урожая и повышение возможностей управления данной частью природы. В соответствии со сформулированным в кибернетике законом необходимого разнообразия у человечества два варианта повышения возможностей управления природной средой: или уменьшать разнообразие в ней, или увеличивать свое внутреннее разнообразие (путем развития культуры, совершенствования умственных и психосоматических качеств самого человека). Второй путь, конечно, предпочтительнее. Разнообразие в природе – необходимость, а не только «приправа» для жизни. Легкость первого пути обманчива, хотя он широко используется. Вопрос в том, насколько увеличение возможностей управления экосистемами путем уменьшения разнообразия в природе компенсирует уменьшение способности экосистем к саморегуляции. Опять-таки должен быть найден оптимум между потребностями управления в данный момент и потребностями сохранения разнообразия в природной среде.

Проблема оптимизации взаимоотношений человека и природной среды имеет еще один важный аспект. Практика природопреобразовательной деятельности человека подтверждает положение, что между изменениями природной среды и человека существует тесная связь. Поэтому проблему управления природной средой можно рассматривать в некотором смысле как проблему управления биологической эволюцией человека через изменения природной среды. Современный человек может воздействовать на свою биологию как генетическим путем (генная инженерия), так и экологическим (через изменение природной среды). Наличие связи между экологическими процессами и процессами биологической эволюции человека требует, чтобы экологическая проблема рассматривалась также под углом зрения того, каким мы хотим видеть человека будущего. Эта область очень увлекательна как для ученых, так и для фантастов, но здесь возникает много не только технических, но и социальных, нравственных проблем.

Оптимизация – научно-технический термин. Но можно ли в рамках исключительно науки и техники найти решение обсуждаемых выше проблем? Нет, у самой науки и техники должны быть общекультурные и социальные ориентиры, которые ими конкретизируются. В решении проблем оптимизации наука и техника представляют собой своеобразный инструмент, и прежде, чем его применять, надо решить, как и для осуществления каких целей им пользоваться.

Даже простые, казалось бы, случаи расчета оптимальных вариантов использования, скажем, какого-либо ресурса зависят от того, какой критерий оптимизации используется. К. Уатт описывает пример оптимизации системы водного бассейна, в соответствии с которой происходит полное исчерпание ресурсов в кратчайшее время (К. Уатт. Экология и управление природными ресурсами. М., 1971, с. 412). Пример говорит о важности критерия оптимизации. Но последний зависит от приоритетов, а они различны для разных социальных групп. Вполне понятно, что критерии особенно разнятся, когда речь заходит об оптимизации биологической эволюции самого человека (более или менее твердо можно назвать один довольно неопределенный критерий оптимизации – сохранение и развитие биосферы и человеческого рода).

В природе существуют как бы естественные силы стратификации, которые ведут к усложнению экосистем и созданию все большего разнообразия. Действия вопреки этим силам отбрасывают экосистемы назад. Разнообразие естественным образом растет, но не любое, а интегрированное. Если какой-то вид войдет в экосистему, то он может и разрушить ее стабильность (как сейчас человек), если не будет интегрирован в нее. Здесь прослеживается интересная аналогия между развитием экосистемы и развитием организма и человеческого общества.

Среди законов природы встречаются обычные в науке законы детерминистского типа, которые жестко регулируют взаимоотношения между компонентами экосистемы, но большинство представляют собой законы как тенденции, которые действуют не во всех случаях. Они напоминают в каком-то смысле юридические законы, которые не препятствуют развитию общества, если нарушаются изредка некоторым числом людей, но мешают нормальному развитию, если нарушения становятся массовыми. Есть и законы-афоризмы, которые можно отнести к типу законов как ограничения разнообразия:

1. Закон эмерджентности: целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его частей.

2. Закон необходимого разнообразия: система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.

3. Закон необратимости эволюции: организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.

4. Закон усложнения организации: историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.

5. Биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение филогенеза данного вида, т. е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.

6. Закон неравномерности развития частей системы: системы одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно – в то время как одни достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.

7. Закон сохранения жизни: жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.

8. Принцип сохранения упорядоченности (И. Пригожин): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда большая нуля.

9. Принцип Ле Шателье – Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется. Этот принцип в рамках биосферы нарушается современным человеком. «Если в конце прошлого века еще происходило увеличение биологической продуктивности и биомассы в ответ на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере, то с начала нашего века это явление не обнаруживается. Наоборот, биота выбрасывает углекислый газ, а биомасса ее автоматически снижается» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 55).

10. Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.

11. Закон максимизации энергии и информации: наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.

12. Периодический закон географической зональности А. А. Григорьева – Н. Н. Будыко: со сменой физико-географических поясов Земли аналогичные ландшафтные зоны и некоторые общие свойства периодически повторяются, т. е. в каждом поясе – субарктическом, умеренном, субтропическом, тропическом и экваториальном – происходит смена зон по схеме: леса? степи? пустыни.

13. Закон развития системы за счет окружающей среды: любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.

14. Принцип преломления действующего фактора в иерархии систем: фактор, действующий на систему, преломляется через всю иерархию ее подсистем. В силу наличия в системе «фильтров» данный фактор либо ослабляется, либо усиливается.

15. Правило затухания процессов: с увеличением степени равновесности с окружающей средой или внутреннего гомеостаза (в случае изолированности системы) динамические процессы в системе затухают.

16. Закон физико-химического единства живого вещества В. И. Вернадского: все живое вещество Земли физико-химически едино, что не исключает биогеохимических различий.

17. Термодинамическое правило Вант-Гоффа – Аррениуса: подъем температуры на 10 ?С приводит к двух-трехкратному ускорению химических процессов. Отсюда опасность повышения температуры вследствие хозяйственной деятельности современного человека.

18. Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.

19. Правило ускорения эволюции: с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц – 2 млн лет, вида млекопитающих – 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их количеством велико.

20. Принцип генетической преадаптации: способность к приспособлению у организмов заложена изначально и обусловлена практической неисчерпаемостью генетического кода. В генетическом многообразии всегда находятся необходимые для адаптации варианты.

21. Правило происхождения новых видов от неспециализированных предков: новые крупные группы организмов берут начало не от специализированных представителей предков, а от их сравнительно неспециализированных групп.

22. Принцип дивергенции Ч. Дарвина: филогенез любой группы сопровождается разделением ее на ряд филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от среднего исходного состояния.

23. Принцип прогрессирующей специализации: группа, вступающая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

24. Правило более высоких шансов вымирания глубоко специализированных форм (О. Марш): быстрее вымирают более специализированные формы, генетические резервы которых для дальнейшей адаптации снижены.

25. Закон увеличения размеров (роста) и веса (массы) организмов в филогенетической ветви. «В. И. Вернадский так сформулировал этот закон: „По мере хода геологического времени выживающие формы увеличивают свои размеры (а следовательно, и вес) и затем вымирают“. Происходит это оттого, что чем мельче особи, тем труднее им противостоять процессам энтропии (ведущим к равномерному распределению энергии), закономерно организовывать энергетические потоки для осуществления жизненных функций. Эволюционно размер особей поэтому увеличивается (хотя и является очень стойким морфофизиологическим явлением в коротком интервале времени)» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 69).

26. Аксиома адаптированности Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования.

27. Экологическое правило С. С. Шварца: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма.

28. Закон относительной независимости адаптации: высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).

29. Закон единства «организм – среда»: жизнь развивается в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организмов.

30. Правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма: вид может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

31. Закон максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского – Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная система, находясь в динамическом равновесии с окружающей средой и эволюционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду, если этому не препятствуют внешние факторы.

32. Закон давления среды жизни, или ограниченного роста (Ч. Дарвин): имеются ограничения, препятствующие тому, чтобы потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, заполонило весь земной шар.

33. Принцип минимального размера популяций: существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.

34. Правило представительства рода одним видом: в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.

35. Правило А. Уоллеса: по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается. Причина в том, что северные биоценозы исторически моложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца.

36. Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г. Ф. Хильми): «индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде» (Г. Ф. Хильми. Основы физики биосферы. Л., 1966, с. 272). Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.

37. Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее – не более 0,5–0,25 %, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

38. Правило биологического усиления: при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, увеличивается примерно в такой же пропорции.

39. Правило экологического дублирования: исчезнувший или уничтоженный вид в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой, аналогичный по схеме: мелкий сменяет крупного, ниже организованный – более высоко организованного, более генетически лабильный и мутабельный – менее генетически изменчивого. Особи измельчаются, но общее количество биомассы увеличивается, так как никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, какую способны дать саранча и еще более мелкие беспозвоночные.

40. Правило биоценотической надежности: надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможности структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий.

41. Правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).

42. Правило экотона, или краевого эффекта: на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них, так как возрастает число экологических ниш из-за возникновения на стыках новых системных свойств.

43. Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мёбиуса – Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но единое и взаимноувязанное целое.

44. Принцип формирования экосистемы: длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены.

45. Закон сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов.

46. Правило максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы.

47. Закон исторического саморазвития биосистем (Э. Бауэр): развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы – воздействия этих систем на окружающую среду.

48. Правило константности числа видов в биосфере: число появляющихся видов в среднем равно числу вымерших, и общее видовое разнообразие в биосфере есть константа. Это правило справедливо для сформировавшейся биосферы.

49. Правило множественности экосистем: множественность конкурентно-взаимодействующих экосистем обязательна для поддержания надежности биосферы.

Из этих экологических законов следуют выводы, справедливые для системы «человек – природная среда». Они относятся к типу закона как ограничения разнообразия, т. е. накладывают ограничения на природопреобразовательную деятельность человека.

1. Правило исторического роста продукции за счет сукцессионного омоложения экосистем. Это правило, по существу, следует из основного закона экологии и сейчас уже перестает работать, так как человек взял таким образом от природы все, что мог.

2. Закон бумеранга: все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.

3. Закон незаменимости биосферы: биосферу нельзя заменить искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически «вечный» двигатель.

4. Закон убывающего естественного плодородия: «в связи с постоянными изъятиями урожая, а потому органики и химических элементов из почвы, нарушением естественных процессов почвообразования, а также при длительной монокультуре в результате накопления токсичных веществ, выделяемых растениями (самоотравление почв), на культивируемых землях происходит снижение естественного плодородия почв... к настоящему времени примерно половина пахотных угодий мира в различной степени потеряла плодородие, а полностью выбыло из интенсивного сельскохозяйственного оборота столько же земель, сколько сейчас обрабатывается (в 80-е гг. терялось около 7 млн га в год)» (Н. Ф. Реймерс. Надежды... с. 160–161). Второе толкование закона убывающего естественного плодородия приведено в главе 1: каждое последующее прибавление какого-либо полезного для организма фактора дает меньший эффект, чем результат, полученный от предшествующей дозы того же фактора.

5. Закон шагреневой кожи: глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. «Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт» (Там же, с. 163). Все это человек берет из уже имеющегося в природе.

6. Принцип неполноты информации: «информация при проведении акций по преобразованию и вообще любому изменению природы всегда недостаточна для априорного суждения обо всех возможных результатах таких действий, особенно в далекой перспективе, когда разовьются все природные цепные реакции» (Там же, с. 168).

7. Принцип обманчивого благополучия: первые успехи в осуществлении цели, ради которой и был задуман проект, создают атмосферу благодушия и заставляют забыть о возможных отрицательных последствиях, которых никто не ждет.

8. Принцип удаленности события: потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий.

Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Стало быть некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.

Cтраница 3

Этот закон был сформулирован в 1840 г. задолго до возникновения экологии как таковой. Позже закон минимума был истолкован как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме по сравнению с другими экологическими воздействиями. Иногда закон минимума расширяют до правила, указывающего на роль экологических факторов в распространении и количественном развитии организмов. Но возможна трактовка закона минимума и со стороны организма: его выносливость определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей - жизненные возможности лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели. Это краевая трактовка закона минимума, довольно далеко уклоняющаяся от первоначального его смысла, но имеющая более широкое экологическое значение.  

Он установил также закон минимума, по которому плодородие почвы зависит от того элемента, который находится в ней в наименьшем количестве. Следовательно, избыток одного или нескольких действующих веществ не может компенсировать недостатка в почве других веществ, необходимых растению.  

Кукса очевидно намеренно делает вид, будто он не повял моей мысли относительно отсутствия в книге Либиха выражения закон минимума, и развязно пытается приписать мне удивительное утверждение, что у Либиха и мысли не было относительно незаменимости элементов друг другом. Он отыскивает выражение закон минимума в примечаниях проф.  

При увеличении интенсивности внешних воздействий Ft отклик Jt перестает быть линейным. В этой области закон минимума производства энтропии уже несправедлив, типичными становятся неустойчивости. Отметим наиболее важные, с нашей точки зрения, особенности возникающих неустойчивостей и вообще нелинейных термодинамических процессов.  

Значительная часть критических замечаний, которые направляются против закона минимума, должна быть отнесена по существу к возникшим позднее формулировкам и схемам, которые представляли попытки или упрощенного наглядного изображения закона минимума, или же уточнения и придания ему математического выражения. В понимании же Либиха закон минимума является следствием незаменимости элементов пищи растения друг другом, а незаменимость калия фосфорной кислотой или известью теперь никем не подвергается сомнению.  

Суммация сложных процессов Ф - Д, осуществляемых множеством различных организмов, ведет к такой же сте-хиометрической реакции. Стехиометрическая реакция 1 выражается законом минимума Либиха. На рис. 5 показано, что фотосинтетическая ассимиляция в морской воде ведет к истощению растворенного фосфора и азота.  

Так, например, благодаря утверждению в науке кислородной теории горения, произошло соединение живого и минерального царств природы, а А.Л. Лавуазье смог сказать: Наконец брожение, гниение и горение постоянно возвращают атмосфере и минеральному царству те элементы, которые растения и животные из него заимствовали. Либиху принадлежит заслуга открытия так называемого закона минимума, который гласит, что развитие растений замедляется и может совсем прекратиться, если содержание в почве какого-либо необходимого для его жизни химического элемента снижается ниже какого-то порогового значения. В настоящее время этот закон трактуется более широко. Особо следует отметить вклад французского химика Ж.Б. Бусенго (1802 - 1887), работами которого было доказано, что все растения, кроме бобовых, берут из почвы азот. Что касается бобовых - клевера, люцерны, то они сами обогащают почву азотом, который поглощают из воздуха.  

В их числе лицо, в собственности, владении или пользовании которого земельный участок, водоем или иной объект, где находится брошенная вещь. Если стоимость вещи явно ниже установленного законом минимума (ниже пяти минимальных зарплат), то указанное лицо, приступив к использованию вещи либо совершив иные действия по обращению ее в собственность, может стать собственником вещи. То же относится к таким вещам, как брошенный лом металлов, бракованная продукция, топляк от сплава, отвалы и сливы, образуемые при добыче полезных ископаемых, отходы производства и другие отходы. При отсутствии на указанные вещи других претендентов обращаться в суд для приобретения на эти вещи права собственности не требуется.  

Между желанием различных сторон получить как можно больше информации и нежеланием ее владельца нести связанные с ее представлением затраты или испытывать неудобства существует противоречие. Поэтому объем предоставляемой информации колеблется от обусловленного законом минимума до уровня, значительно превышающего этот минимум; от простейших финансовых количественных данных до сложных количественных и качественных сведений, которые можно найти в отчетах, совмещающих, по-видимому, бухгалтерский учет и паблик рилейшнз.  

Любой фактор, приближающийся к пределу толерантности, называется лимитирующим фактором. В 1840 г. Либих сформулировал принцип, названный позднее законом минимума Либи-ха, который звучит так: веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая во времени.  

Эйлер, по существу говоря, хочет обосновать принцип наименьшего действия на законе минимума потенциальной энергии.  

Лагранжа, оказывается подведенным под несколько видоизмененный принцип наименьшего действия. Там, где нужно отличать этот видоизмененный принцип от первоначального, я буду называть его законом минимума отрицательного кинетического потенциала.  

Это правило об особенном значении тех веществ, которых наиболее не хватает для нормального развития растения, стало известным под названием либиховского закона минимума. Следует, однако, заметить, что в основном своем сочинении (1840) Либих вовсе не употребляет выражения закон минимума и не дает ему никакой математической формулировки.  

Либих экспериментально доказал, что дефицит химических элементов в почве приводит к нарушению роста и развития растений. Его предположение о том, что химический элемент, находящийся в минимуме, управляет биологической продуктивностью растений, получило название закона минимума. Многочисленные исследования, проведенные в разных странах, показали, что закон минимума применим не только к растениям, но и к животным. Доказано, что недостаток того или иного биогенного элемента в среде может стать причиной снижения продуктивности, воспроизводительной способности животных, их устойчивости к болезням. Снижение продуктивности, воспроизводительной способности и естественной резистентности (устойчивости к болезням) крупного рогатого скота, лошадей, свиней, овец, кур и уток отмечено при дефиците в кормовом рационе кальция, фосфора, калия, натрия, йода, меди, цинка и других макро - и микроэлементов.  

Существенным источником получения человеком продовольствия могут служить пищевые ресурсы людей и океанов. Но при использовании их необходимо развивать взаимоотношения в системе общество - природа, на базе экологических знаний, в частности законов минимума, лимитирующих факторов и экологической валентности, толерантности, оптимума, взаимоотношений между человеком и промышленными популяциями, закона внутреннего динамического равновесия и его следствий.