Усло́вный рефле́кс - это приобретенный рефлекс , свойственный отдельному индивиду (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.

Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова и учениками его школы. Они показали, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо , то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено. Это явление было открыто независимо Эдвином Твитмайером приблизительно в то же время, что и в лаборатории И. П. Павлова. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нём могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

Анатомия человека: Условные рефлексы

Условные рефлексы

Высшая нервная деятельность

Субтитры

Формирование условного рефлекса

Для этого необходимо:

• Наличие 2 раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды - выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты, образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, закрепление временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

Виды условных рефлексов

Существует множество классификаций условных рефлексов:

• Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..
• Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.
• В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
  В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.
• Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.
• Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

Примечания

школа Ивана Петровича Павлова проводила вивисекторские опыты не только над собачками, но и над людьми. В качестве лабораторного материала использовались беспризорники в возрасте 6–15 лет. Это были жесткие эксперименты, но именно они позволили разобраться в природе мышления человека. Данные опыты ставились в детской клинике 1-го ЛМИ, в Филатовской больнице, в больнице им. Раухфуса, в отделе экспериментальной педиатрии ИЭМа, а также в нескольких детских домах. являются существенной информацией. В двух трудах Н. И. Красногорского «Развитие учения о физиологической деятельности мозга у детей» (Л., 1939) и «Высшая нервная деятельность ребенка» (Л., 1958)Профессор Майоров, бывший официальным летописцем павловской школы, меланхолично отметил: «Некоторые из наших сотрудников расширили круг экспериментальных объектов и занялись изучением условных рефлексов у других видов животных; у рыб, асцидий, птиц, низших обезьян, а также детей» (Ф. П. Майоров, «История учения об условных рефлексах». М., 1954).«лабораторным материалом» группы учеников Павлова (проф. Н. И. Красногорского, А. Г. Иванова-Смоленского, И. Балакирева, М. М. Кольцовой, И. Канаева) стали беспризорные дети. Всецелое понимание во всех инстанциях обеспечивала ЧК.А. А. Ющенко в труде «Условные рефлексы ребенка» (1928 Все это подтверждается протоколами, фотографиями и документальным фильмом «Механика головного мозга» (другое название - «Поведение животных и человека»; реж. В. Пудовкин, опер. А. Головня, производство кинофабрики «Межрабпром-Русь», 1926 г)

Термин «рефлекс» был введен французским ученым Р. Декартом в XVII в. Но для объяснения психической деятельности он был применен основоположником русской материалистической физиологии И. М. Сеченовым. Развивая учение И. М. Сеченова. И. П. Павлов экспериментально исследовал особенности функционирования рефлексов и использовал условный рефлекс как метод изучения высшей нервной деятельности.

Все рефлексы были разделены им на две группы:

• безусловные;
• условные.

Безусловные рефлексы

Безусловные рефлексы — врожденные реакции организма на жизненно важные раздражители (пищу, опасность и т. п.).

Они не требуют каких-либо условий для своей выработки (например, выделение слюны при виде пиши). Безусловные рефлексы — природный запас готовых, стереотипных реакций организма. Они возникли в результате длительного эволюционного развития данного вида животных. Безусловные рефлексы одинаковы у всех особей одного вида. Они осуществляются с помощью спинного и низших отделов головного мозга. Сложные комплексы безусловных рефлексов проявляются в виде инстинктов.

Рис. 14. Расположение некоторых функциональных зон в коре головного мозга человека: 1 — зона речевого образования (центр Брока), 2 — область двигательного анализатора, 3 — зона анализа устных словесных сигналов (центр Вернике), 4 — область слухового анализатора, 5 — анализ письменных словесных сигналов, 6 — область зрительного анализатора

Условные рефлексы

Но поведение высших животных и характеризуется не только врожденными, т. е. безусловными реакциями, но и такими реакциями, которые приобретены данным организмом в процессе индивидуальной жизнедеятельности, т. е. условными рефлексами . Биологический смысл условного рефлекса состоит в том, что многочисленные внешние раздражители, окружающие животное в естественных условиях и сами по себе не имеющие жизненно важного значения, предшествуя в опыте животного пище или опасности, удовлетворению других биологических потребностей, начинают выступать в роли сигналов , по которым животное ориентирует свое поведение (рис. 15).

Итак, механизм наследственного приспособления — безусловный рефлекс, а механизм индивидуального изменчивого приспособления — условный рефлекс, вырабатываемый при сочетании жизненно значимых явлений с сопутствующими сигналами.

Рис. 15. Схема образования условного рефлекса

• а — слюноотделение вызывается безусловным раздражителем — пищей;
• б — возбуждение от пищевого раздражителя связывается с предшествующим индифферентным раздражителем (светом лампочки);
• в — свет лампочки стал сигналом возможного появления пищи: на него выработался условный рефлекс

Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Рефлексы на необычные сигналы, не встречающиеся в естественной обстановке, называются искусственными условными. В лабораторных условиях можно выработать множество условных рефлексов на любой искусственный раздражитель.

С понятием условного рефлекса И. П. Павлов связывал принцип сигнальности высшей нервной деятельности , принцип синтеза внешних воздействий и внутренних состояний.

Открытие Павловым основного механизма высшей нервной деятельности — условного рефлекса — стало одним из революционных завоеваний естествознания, исторически поворотным пунктом в понимании связи физиологического и психического.

С познания динамики образования и изменения условных рефлексов началось открытие сложных механизмов деятельности человеческого мозга, выявление закономерностей высшей нервной деятельности.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная . Все рефлексы принято де­лить на безусловные и условные.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1. Врожденные, генетически запрограм-мированные реакции организма, свойствен-ные всем животным и человеку. 2. Рефлекторные дуги этих реф­лексов формируются в процессе пренатального развития, иногда – и в постнатальный период. Пр: половые врожденные рефлексы окон­чательно формируются у человека только к моменту поло­вой зрелости в подростковом возрасте. Имеют малоизменяющиеся рефлекторные дуги, проходящие под­корковые отделы ЦНС. Участие коры в протекании многих безусловных рефлексов необязательно. 3. Являются видоспецифичными , т.е. сложившимися в процессе эволюции и свойственны всем представителям данного вида. 4. Относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни организма. 5. Возникают на специфичный (адекват-ный) для каждого рефлекса раздражитель. 6. Рефлекторные центры находятся на уровне спинного мозга и в стволе головного мозга	1. Приобретенные реакции высших животных и человека, выработавшие­ся в результате научения (опыта). 2. Рефлекторные дуги формируются в процессе постнатального развития. Они характеризуются высокой подвижностью, способностью изменяться под действием факторов среды. Проходят рефлекторные дуги условных рефлексов через высший отдел головного мозга – кору головного мозга. 3. Являются индивидуальными , т.е. возникают на основе жизненного опыта. 4. Непостоянны и в зависимости от определенных условий могут вырабатываться, закрепляться или угасать. 5. Могут образовываться на любой воспринимаемый организмом раздражитель 6. Рефлекторные центры находятся в коре головного мозга
Пример: пищевой, половой, оборонительный, ориентировочный.	Пример: слюноотделение на запах пищи, точные движения при письме, игре на музыкальных инструментах.
Значение: помогают выживанию, это «применение опыта предков на практике»	Значение: помогают приспосабливаться к меняющимся условиям внешней среды.

Классификация безусловных рефлексов.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается от­крытым, хотя основные виды этих реакций хорошо изве­стны.

1. Пищевые рефлексы . Например, слюноотде­ление при попадании пищи в ротовую полость или соса­тельный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы . Защищают организм от различных неблагоприятных воздействий. Например, рефлекс одергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы , или реф­лексы «Что такое?», как их назвал И. П. Павлов. Новый и неожиданный раздражитель обращает на себя внимание, например, поворот головы в сторону неожиданного звука. Аналогичная реакция на новизну, имеющая важное приспособительное значение, наблюда­ется и у различных животных. Она выражается в настораживании и прислушивании, обнюхивании и обследовании новых предметов.

4. Игровые рефлексы . Например, детские игры в семью, больницу и т. д., в процессе которых дети создают модели возможных жизненных ситуаций и осуществляют своеобразную «подготовку» к различным жизненным неожиданностям. Безусловно-рефлекторная игровая деятельность ребен­ка быстро обрастает богатым «спектром» условных реф­лексов, и поэтому игра является важнейшим механизмом формирования психики ребенка.

5. Половые рефлексы .

6. Роди­тельские рефлексы связаны с рождением и вскармливанием потомства.

7. Рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве .

8. Рефлек­сы, поддерживающие постоянство внутренней среды организма .

Сложными безусловными рефлексами И.П. Павлов называл инстинкты , биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

Физиологические механизмы образования услов­ных рефлексов

Для понимания нервных механизмов ус­ловных рефлексов рассмотрим такую простую условно-рефлекторную реакцию, как усиление слюноотделения у человека при виде лимона. Это натуральный условный рефлекс. У человека, ни разу не пробовавшего лимона, этот предмет не вызывает никаких реакций, кроме любопытства (ориентировочный рефлекс). Какая же физиологическая связь существует между столь далекими меж собой в функциональном отношении органами, как глаза и слюнные железы? Решением этого вопроса занимался И.П. Павлов.

Связь между нервными центрами, регулирующими процессы слю­ноотделения и анализирующими зрительные раздраже­ния, возникает следующим образом:

Возбужде­ние, возникающее в зрительных рецепторах при виде лимона, по центростремительным волокнам попадает в зрительный отдел коры больших полушарий (затылочная область) и вызывает возбуждение корковых нейронов — возникает очаг возбуждения .

2. Если вслед за этим человек получает возможность попробовать лимон на вкус, то очаг возбуждения возникает в подкорковом нервном центре слюноотделения и в его корковом представительстве, рас­положенном в лобных долях больших полушарий (корко­вый пищевой центр).

3. В силу того, что безусловный раздра­житель (вкус лимона) является более сильным, чем услов­ный раздражитель (внешние признаки лимона), пищевой очаг возбуждения имеет доминантное (главное) значение и «притягивает» возбуждение из зрительного центра.

4. Меж­ду двумя ранее не связанными нервными центрами возни­кает нервная временная связь , т.е. своеобраз­ный временный «понтонный мост», соединяющий два «берега».

5. Теперь возбуждение, возникающее в зри­тельном центре, быстро «проезжает» по «мосту» временной связи в пищевой центр, а оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам, вызывая слюноотделение.

Таким образом, для образования условного рефлекса необходимы следующие условия :

1. Наличие ус­ловного раздражителя и безусловного подкрепления.

2. Ус­ловный раздражитель должен всегда несколько пред­шествовать безусловному подкреплению.

3. Условный раздражитель по силе своего воздействия должен быть слабее безусловного раздражителя (подкреп­ления).

4. Повторность.

5. Необходимо нормальное (деятельное) функциональное со­стояние нервной системы, прежде всего ее ведущего отде­ла — головного мозга, т.е. кора головного мозга должна находиться в состоянии нормальной возбудимости и работоспособности.

Условные рефлексы, образованные при сочетании условного сигнала с безусловным подкреплением, называются рефлексами первого порядка . Если рефлекс выработан, то он тоже может стать основой нового условного рефлекса. Он называется рефлексом второго порядка . Рефлексы, выработанные на них – рефлексы третьего порядка и т.д. У человека они формируются на словесных сигналах, подкрепленных результатами совместной деятельности людей.

Условным раздражителем может быть любое изменение в окружающей и внутренней среде организма; звонок, электрический свет, тактильные раздражения кожи и т. д. В качестве безусловных раздражителей (подкрепле­ния) используют пищевое подкрепление и болевое раздражение.

Выработка условных рефлексов при таком безусловном подкреплении происходит быстрее всего. Иначе говоря, мощными факторами, способствую­щими формированию условно-рефлекторной деятельности, являются поощрение и наказание.

Классификации условных рефлексов

В ввиду их многочисленности затруднена.

По месту расположения рецептора:

1. экстероцептивные — условные реф­лексы, образующиеся при раздражении экстероцепторов;

2. интероцептивные - рефлексы, формирующиеся при раз­дражении рецепторов, расположенных во внутренних орга­нах;

3. проприоцептивные, возникающие при раздражении рецепторов мышц.

По характеру рецептора:

1. натуральные — условные реф­лексы, образующиеся при действии на рецепторы естественных безусловных раздражителей;

2. искусственные — при действии индифферентных раздражителей. Например, вы­деление слюны у ребенка при виде любимых конфет есть натуральный условный рефлекс (выделение слюны при раздражении ротовой полости какой-либо пи­щей является безусловным рефлексом), а выделение слю­ны, возникающее у голодного ребенка при виде обеденной посуды, является искусственным рефлексом.

По знаку действия:

1. Если проявление условного рефлекса связано с двига­тельными или секреторными реакциями, то такие рефлексы называют положительными.

2. Условные рефлексы без внеш­них двигательных и секреторных эффектов называют отри­цательными или тормозными.

По характеру ответной реакции:

1. двигательные ;

2. вегетативные образуются с внутренних органов – сердца, легких и т.д. Импульсы от них, проникая в кору мозга, сразу затормаживаются, не доходя до нашего сознания, в силу этого мы не ощущаем их местоположения в состоянии здоровья. А при заболевании — точно знаем, где расположен больной орган.

Особое место занимают рефлексы на время, образование которых связано с регулярно повторяющими­ся в одно и то же время раздражителями, допустим с приемом пищи. Именно поэтому ко времени приема пищи усиливается функциональная активность органов пищева­рения, что имеет биологический смысл. Рефлексы на время относят к группе так называемых следовых условных рефлексов. Эти реф­лексы вырабатываются в том случае, если безусловное подкрепление дается через 10 — 20 секунд после окончательного действия условного раздражителя. В некоторых случаях удается вырабатывать следовые рефлексы даже после 1-2-минутной паузы.

Важное значение имеют рефлексы подражания, которые, по мнению Л.А. Орбели, также являются разновидностью условных рефлексов. Для их выработки достаточно быть «зрителем» экспери­мента. Например, если выработать какой-нибудь условный рефлекс у одного человека на виду у другого, то у «зрителя» также про­исходит формирование соответствующих временных свя­зей. У детей подражательные рефлексы играют важную роль в формировании двигательных навыков, речи и соци­ального поведения, у взрослых в приобретении трудовых навыков.

Существуют и экстраполяционные рефлексы — способ­ность человека и животных предвидеть благоприятные или неблагоприятные для жизни ситуации.

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.), оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.), половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И. П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Что бы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может стать сигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма - ориентировочный рефлекс,который И. П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм). Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушарий между двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения - доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью -пищевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам «ременной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов - внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явление отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель-сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-за неподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливо тянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась.Различение, или дифференцирование, сходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. ;г Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо -все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если он научился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

Продолжение. См. № 34, 35, 36/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

Таблица. Сравнение безусловных и условных рефлексов

Признаки сравнения	Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
Передача по наследству	Врожденные, передаются от родителей потомкам	Приобретенные организмом в течение жизни, по наследству не передаются
Видовая специфичность		Индивидуальные
Раздражитель	Осуществляются в ответ на безусловный раздражитель	Осуществляются в ответ на любое воспринимаемое организмом раздражение; формируются на базе безусловных рефлексов
Значение в жизни	Жизнь без них, как правило, невозможна	Способствуют выживанию организма в постоянно меняющихся условиях среды
Длительность существования рефлекторной дуги	Имеют готовые и постоянные рефлекторные дуги	Не имеют готовых и постоянных рефлекторных дуг; их дуги временны и формируются при определенных условиях
Центры рефлексов	Осуществляются на уровне спинного мозга, ствола мозга и подкорковых ядер, т.е. рефлекторные дуги проходят через нижние этажи ЦНС	Осуществляются за счет деятельности коры головного мозга, т.е. рефлекторные дуги проходят через кору полушарий большого мозга

Урок 5.
Обобщение знаний темы «Приобретенные формы поведения. Условный рефлекс»

Оборудование: таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие приобретенные формы поведения, механизмы выработки условных рефлексов.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Преимущество поведения, формирующегося в результате научения, состоит в том, что оно:

а) быстро осуществляется;
б) осуществляется каждый раз одинаково;
в) обеспечивает ответы в изменяющихся условиях среды;
г) осуществляется верно с первого раза;
д) не занимает места в генетической программе организма.

2. Для опытов по изучению условных рефлексов взяли двух собак. Одной из них дали выпить большое количество воды. Затем началось исследование. Вначале у обеих собак условные рефлексы осуществлялись нормально. Но через некоторое время у собаки, пившей воду, условные рефлексы исчезли. Случайные внешние воздействия при этом отсутствовали. В чем причина торможения условных рефлексов?

3. Как известно, условный рефлекс можно выработать на действие практически любого индифферентного раздражителя. У одной собаки в лаборатории И.П. Павлова никак не удавалось выработать условный рефлекс на бульканье воды. Попытайтесь объяснить отсутствие результата в данном случае.

4. Известно, что сила (биологическая значимость) условного раздражителя не должна превышать силу безусловного раздражителя. В противном случае условный рефлекс выработать не удается. Поэтому очень трудно выработать, например, условный пищевой рефлекс на болевое раздражение (действие тока). Однако в лаборатории И.П. Павлова в знаменитых опытах Ерофеевой удалось выработать такой условный рефлекс. При действии тока (условный раздражитель) происходило выделение слюны у собаки, она облизывалась и виляла хвостом. Как удалось этого добиться?

5. Во время одного из концертов у слушателя внезапно начались боли в области сердца. Причем, начало болей совпало с исполнением одного из ноктюрнов Шопена. С тех пор всякий раз, как мужчина слышал эту музыку, у него болело сердце. Объясните такую закономерность.

Устная проверка знаний по вопросам

1. Научение и его способы (привыкание, метод проб и ошибок).
2. Импринтинг и его характеристика.
3. Методика выработки условных рефлексов.
4. Механизмы выработки условных рефлексов
5. Общие свойства и классификация условных рефлексов.
6. Рассудочная деятельность животных.
7. Динамический стереотип и его значение.

Проверка заполнения таблицы «Сравнение безусловных и условных рефлексов»

Заполнить таблицу ребята должны были в качестве домашнего задания после предыдущего урока.

Биологический диктант

Учитель зачитывает характеристики рефлексов под номерами, а учащиеся, работая по вариантам, записывают номера правильных ответов: I вариант – безусловные рефлексы, II вариант – условные рефлексы.

1. Передаются по наследству.
2. Не наследуются.
3. Центры рефлексов расположены в подкорковых ядрах, стволе головного мозга и спинном мозге.
4. Центры рефлексов расположены в коре больших полушарий мозга.
5. Видовая специфичность отсутствует, у каждой особи вида формируются свои рефлексы.
6. Видовая специфичность – данные рефлексы свойственны всем особям определенного вида.
7. Стойко сохраняются в течение жизни.
8. Изменяются (новые рефлексы возникают, а старые угасают).
9. Причинами формирования рефлексов являются события, жизненно важные для целого вида.
10. Причинами возникновения рефлексов являются сигналы, возникающие на основе личного прошлого опыта и предупреждающие о важном событии.

Ответы: I вариант – 1, 3, 6, 7, 9; II вариант – 2, 4, 5, 8, 10.

Лабораторная работа № 2.
«Выработка у человека условных рефлексов на базе безусловных рефлексов»

Оборудование: резиновая груша для нагнетания воздуха, метроном.

ХОД РАБОТЫ

1. Включите метроном в ритме 120 ударов в минуту и на втором-третьем его ударе нажмите на грушу, направляя струю воздуха в глаз испытуемого.

2. Повторяйте описанные в пункте 1 действия до тех пор, пока мигание не будет устойчиво (не менее 2–3 раз подряд) опережать нажатие на грушу.

3. После того, как мигательный рефлекс выработан, включайте метроном, не направляя струю воздуха на глаз. Что вы наблюдаете при этом? Сделайте вывод.

Какой рефлекс был выработан у испытуемого в ходе проделанных вами действий? Что выполняет в выработанном рефлексе роль безусловного и условного раздражителей? Чем отличаются дуги безусловного мигательного и условного мигательного рефлексов?

Домашнее задание

Повторить материал о механизмах выработки условных рефлексов у животных и человека.

Урок 6–7.
Врожденное и приобретенное торможение, их виды и характеристика

Оборудование : таблицы, схемы и рисунки, иллюстрирующие механизмы выработки условных рефлексов, различные виды врожденного и приобретенного торможения.

ХОД УРОКА

I. Проверка знаний

Работа по карточкам

1. Благодаря каким врожденным нервным механизмам животное может отличить доброкачественную пищу от испорченной? Какую роль в этих процессах играют нейроны и их синапсы?

2. Какими фактами можно доказать, что инстинкт есть цепь связанных между собой безусловных рефлексов? Как взаимодействуют инстинкты с приобретенными условными рефлексами?

3. Грудной ребенок при виде бутылочки с кефиром чмокает губами; у человека при виде разрезаемого лимона выделяется слюна; желая знать который час, человек смотрит на руку, где обычно носит часы, хотя он их забыл дома. Объясните описанные явления.

Тестовая проверка знаний

Выберите правильные варианты ответов к предлагаемым высказываниям.

1. Это является безусловным раздражителем.
2. Это является безразличным раздражителем.
3. Это является безусловным рефлексом.
4. Это является условным рефлексом.
5. Это является сочетанием безразличного раздражителя с безусловным.
6. Без этих раздражителей условный слюноотделительный рефлекс не образуется.
7. Раздражитель, возбуждающий зрительную зону коры.
8. Раздражитель, возбуждающий вкусовую зону коры.
9. При этом условии образуется временная связь между зрительной и вкусовой зонами коры.

Варианты ответов

А. Включение лампочки до опытов без кормления.
Б. Пища в полости рта.
В. Включение лампочки во время кормления.
Г. Выделение слюны на пищу во рту.
Д. Выделение слюны на свет лампочки.

Ответы: 1 – Б, 2 – А, 3 – Г, 4 – Д, 5 – В, 6 – В, 7 – А, 8 – Б, 9 – В.

II. Изучение нового материала

1. Возбуждение и торможение – основные процессы нервной деятельности

Как вам уже известно, регулирующая функция ЦНС осуществляется с помощью двух процессов – возбуждения и торможения.

Беседа с учащимися по вопросам

Что такое возбуждение?

Что такое торможение?

Почему процесс возбуждения называют активным состоянием нервной ткани?

К чему приводит возбуждение двигательных центров?

Благодаря какому процессу мы можем, не совершая никаких действий, мысленно их представлять?

Благодаря каким процессам осуществляются сложные координированные действия, например ходьба?

Таким образом, возбуждение – это активное состояние нервной ткани в ответ на действие различных раздражителей достаточной силы. В состоянии возбуждения нейроны генерируют электрические импульсы. Торможение – это активный нервный процесс, приводящий к угнетению возбуждения.

2. Общая характеристика коркового торможения

Возбуждение и торможение И.П. Павлов называл подлинными творцами нервной деятельности.

Возбуждение участвует в образовании условных рефлексов и в их осуществлении. Роль торможения более сложна и разнообразна. Именно процесс торможения делает условные рефлексы механизмом тонкого, точного и совершенного приспособления к окружающей среде.

По И.П. Павлову, коре свойственны две формы торможения: безусловное и условное. Безусловное торможение не требует выработки, оно присуще организму с рождения (рефлекторная задержка дыхания при резком запахе нашатыря, торможение в трехглавой мышце плеча во время действия двуглавой и т.д.). Условное торможение вырабатывается в процессе индивидуального опыта.

Различают следующие виды торможения. Безусловное торможение: запредельное (охранительное); внешнее; врожденные рефлексы. Условное торможение: угасательное; дифференцировочное; запаздывательное.

3. Виды безусловного (врожденного) торможения и их характеристика

В процессе жизнедеятельности организм постоянно подвергается тому или иному раздражению извне или изнутри. Каждое из этих раздражений способно вызвать соответствующий рефлекс. Если бы все эти рефлексы могли реализоваться, то деятельность организма была бы хаотичной. Однако этого не происходит. Наоборот, для рефлекторной деятельности характерны согласованность и упорядоченность: с помощью безусловного торможения наиболее важный в данный момент для организма рефлекс на время своего осуществления задерживает все остальные, второстепенные, рефлексы.

В зависимости от причин, лежащих в основе процессов торможения, различают следующие виды безусловного торможения.

Запредельное, или охранительное, торможение возникает в ответ на очень сильные раздражители, требующие от организма действий, превышающих его возможности. Сила раздражения определяется частотой нервных импульсов. Чем сильнее возбужден нейрон, тем большей частоты поток нервных импульсов он генерирует. Но если этот поток превышает известные пределы, возникают процессы, препятствующие прохождению возбуждения по цепи нейронов. Поток нервных импульсов, следующих по рефлекторной дуге, прерывается, и наступает торможение, которое охраняет исполнительные органы от истощения.

Причина внешнего торможения находится вне структур тормозного рефлекса, она исходит от другого рефлекса. Этот вид торможения возникает всякий раз, когда начинается новая деятельность. Новое возбуждение, как более сильное, вызывает торможение старого. В результате этого прежняя деятельность автоматически прекращается. Например, у собаки выработан прочный условный рефлекс на свет, и лектор хочет продемонстрировать его аудитории. Опыт не удается – рефлекса нет. Незнакомая обстановка, шум многолюдной аудитории – новые сигналы, которые полностью выключают условно-рефлекторную деятельность, в коре возникает новое возбуждение. Если собаку вывести в аудиторию несколько раз, то новые сигналы, оказавшиеся биологически безразличными, угасают, и условные рефлексы осуществляются беспрепятственно.

Продолжение следует