Как называется участок которым заканчивается оперон. Структурная организация оперона

Главная

9 класс

Словарь медицинских терминов

оперон (лат. operor работать, действовать)

последовательность тесно сцепленных и совместно регулируемых генов, контролирующих синтез какого-либо фермента.

Энциклопедический словарь, 1998 г.

оперон

участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1 структурный ген. Оперон содержит регуляторные элементы.

Оперон

группа функционально связанных между собой генов , детерминирующих синтез белков-ферментов, относящихся к последовательным этапам какого-либо биохимического процесса. Концепция О. как часть теории генетической организации и регуляции выдвинута в 1961 французским учёными Ф. Жакобом и Ж. Моно на основе экспериментальных работ по синтезу индуцируемых ферментов у мутантов кишечной палочки. Регуляторная функция О. осуществляется на стадии транскрипции, т. е. при образовании информационной, или матричной, рибонуклеиновой кислоты (м-РНК) на соответствующем участке дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).

В начале О. обычно локализован промотор ≈ инициирующий транскрипцию участок ДНК, с которым специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию О. (см. рис. ). За промотором расположен оператор ≈ участок ДНК, с которым взаимодействует регуляторный белок ≈ репрессор. Остальную часть О. составляют структурные гены, содержащие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях белков (см. Генетический код). Репрессоры синтезируются под контролем генов-регуляторов, необязательно входящих в данный О. Взаимодействуя с оператором, репрессор влияет на скорость транскрипции структурных генов. Репрессор, с одной стороны, способен «узнавать» последовательность оснований ДНК оператора, с другой ≈ взаимодействовать с низкомолекулярными веществами ≈ эффекторами, являющимися чаще всего субстратами или продуктами действия ферментов, определяемых данным О. Эффекторы резко меняют сродство репрессора к оператору; некоторые его снижают, другие повышают. Когда репрессор связан с оператором, он препятствует движению РНК-полимеразы вдоль О., и синтез м-РНК тормозится, «выключается». Отделение репрессора от оператора приводит к «включению» О. Т. о., оператор определяет активность О. в целом. Описанная регуляция называется негативной, или отрицательной. Существует и позитивная, или положительная, регуляция, осуществляемая белком-активатором, который, присоединяясь к начальной части О. (перед промотором), активирует транскрипцию О. Конец О. ≈ последовательность нуклеотидов, с которыми связан специфический белок ≈ т.н. терминатор, прерывающий синтез РНК. Полагают, что в клетках высших организмов сохраняются основные черты описанных механизмов регуляции.

Концепция О. оказалась весьма плодотворной для развития молекулярной генетики и в дальнейшем была подтверждена многими исследователями с использованием как генетических, так и биохимических подходов. Из представлений об О. следует, что активность гена в клетке упорядочена и зависит как от внешних условий, так и от деятельности др. генов; они также позволяют понять, каким образом генетический аппарат клетки адекватно реагирует на изменение внешних условий.

Лит.: Жакоб Ф., Моно Ж., Регуляция активности генов, в сборнике: Регуляторные механизмы клетки, пер. с англ., М., 1964; Хартман Ф., Саскайнд 3., Действие гена, пер. с англ., М., 1966; Георгиев Г. П., Регуляция синтеза РНК в клетках животных, «Успехи современной биологии», 1970, т. 69, в. 3; Хесин Р. Б., Состояние вопроса о механизмах регуляции синтеза РНК у низших и высших организмов, там же, 1972, т. 74, в. 2 (5); Hartman Ph.E., Suskind S. R., Gene action, 2 ed Englewood Cliffs (N. J.), 1969.

Ю. С. Демин.

Википедия

Оперон

Оперон - функциональная единица генома у прокариот , в состав которой входят цистроны (гены , единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать транскрипцию этих генов.

Концепцию оперона для прокариот предложили в 1961 году французские ученые Жакоб и Моно, за что получили Нобелевскую премию в 1965 году.

Опероны по количеству цистронов делят на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, триптофановый, пиримидиновый и bgl опероны у Escherichia coli

Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

Примеры употребления слова оперон в литературе.

Вся эта публика ввалилась в тесный кабинет Прашкевича, не стесняясь присутствия пары мелких оперон , и эфесбешник взял с места в карьер: -- На каком основании вы бросили в камеру бизнесмена Вырубова?

Еще - очень сильный поведенческий оперон , который усиливает родительский инстинкт.

Но он был Повелителем, и это сковывало его незримыми путами, куда крепче, чем измененные опероны спеца.

Потребуется гений, подобный Эдуарду Гарлицкому, чтобы учесть все опероны и составить подобное средство.

Катастрофа, вводящая его в стрессовую, но запрограммированную генными оперонами ситуацию, усиливала ответственность до предела.

Репрессированное состояние данного оперона , который в результате какой-либо мутации не может перейти в дерепрессированное состояние, т.

Модель оперона была впервые предложена Ж. Моно и Ф. Жакобом. В 1961 г. они исследовали процессы, связанные с развитием клеток кишечной палочки. В частности изучались механизмы контроля участков ДНК, кодирующих

Описание

Моно и Жакоб предложили схему координированного контроля деятельности структурных участков ДНК. Ученые дали ей название "оперон". Принцип работы схемы следующий. Транскрипция группы участков ДНК, кодирующих полипептидов, тесно связанных друг с другом функционально, контролируется двумя элементами. Первым является регулятор, а вторым - оператор. Последний представлен последовательностью нуклеотидов, примыкающих к контролируемым структурным участкам. Если в качестве продукта регулятора выступает белок-компрессор, то его присоединение к оператору будет блокировать транскрипцию звеньев ДНК. Это, в свою очередь, является предпосылкой для формирования стерических препятствий для соединения РНК-полимеразы со специфичным участком-промотором. Последний необходим для инициации транскрипции. Иное развитие событий будет в случае, если в качестве регулятора выступает апоиндуктор. В этой ситуации его соединение с оператором создаст условия для транскрипции.

Специфика

Оперон - это последовательность ДНК, которая состоит из тесно сцепленных кодирующих участков, промотора и оператора. Контролирующий элемент может располагаться рядом с ней или на определенном расстоянии от нее. Оператор зачастую находится между структурными участками и промотором. Существуют низкомолекулярные вещества, которыми может контролироваться оперон. Это, в частности, эффекторы, которые являются индукторами или крепрессорами структурных участков, включенных в схему.

Классификация

Бывает индуцируемый или репрессируемый оперон. Это зависит от характера влияния на их деятельность молекул-эффекторов. У индуцируемых структур он присоединяется к репрессору, блокируя связывание с оператором. Соответственно, возникают препятствия для транскрипции структурных участков. Такая называется негативной. Вместе с тем индуцируемые структуры могут быть под позитивным контролем. В этом случае эффектор связывается с регуляторной белковой молекулой, активизируя ее апоиндуктор. Присоединяясь к оператору, он обеспечивает возможность транскрипции. Эти типы контроля действуют и по отношении репрессируемых структур. Если регуляция негативная, эффектор, выступающий как корепрессор, соединяется с неактивным репрессором и активирует его. В итоге последний получает способность стыковаться с оператором, блокируя тем самым транскрипцию. Если контроль позитивный, связывание происходит с активным апоиндуктором. Этот комплекс не может соединяться с оператором. Соответственно, структурные участки не транскрибируются.

Выводы

При негативном контроле, таким образом, эффектор соединяется с репрессором, вызывая инактивацию или активацию. Соответственно, индуцируется либо репрессируется транскрипция оперона. В случае позитивного контроля присоединение осуществляется к апоиндуктору. Этот процесс блокирует или разрешает транскрипцию. Результат зависит от формы, которую приобретает апоиндуктор при присоединении к эффектору.

Строение оперона E.coli

У кишечной палочки есть структура, обладающая способностью к сбраживанию молочного сахара. В нее входит промотор, оператор и три структурных участка ДНК. Кодированию подвергаются ферменты генгалактозидаза, галактозидпермеаза, тиогалактозидтрансацетилаза. Для каждого из них существует свой ген. Оперон включает в себя участки lac Z, lac А, lac Y. Первый кодирует генгалактозидазу, катализирующую молочный сахар до глюкозы и галактозы. Lac Y взаимодействует с галактозидпермеазой. обеспечивает транспорт разных сахаров. Lac А кодирует тиогалактозидтрансацетилазу. Ее роль, однако, в процессе утилизации молочного сахара не ясна. Как правило, все белки находятся в клетках кишечной палочки в следовых количествах. Но при выращивании ее в среде, где в качестве единственного источника энергии и углерода выступает лактоза, число ферментов вырастает в 1000 раз.

Конститутивный синтез

Лактозный оперон включает в себя структурный участок lac 1. Им кодируется белок-репрессор. В активном состоянии он представляет собой тетрамер, который сформирован из четырех копий участка lac 1 - полипептидами, включающими в себя 360 аминокислот. Клетки с изменениями в этом гене конститутивны по синтезу белков, кодируемых lac Z, Y и A. При этом такая ситуация возможна при наличии мутаций не только в репрессоре, но и в операторе. Такие изменения всегда являются цис-доминантными. Это связано с тем, что оператор, в отличие от репрессора, может оказывать влияние на возможность транскрипции только в том случае, если располагается в непосредственной близости от промотора. Если в клетке присутствует индуцированные соединения, они вступают с оператором в конкуренцию за молекулы репрессора.

Индукторы

Ими могут являться разные соединения. Молочный сахар выступает одновременно и как индуктор, и как субстрат. В нормальных клетках и при отсутствии индуцированных соединений остаточная активность ферментов обеспечивает возможность проникновения лактозы в минимальных количествах. В результате каталитической реакции молочный сахар трансформируется в аллолактозу. Он, в свою очередь, связывается с репрессором и провоцирует его отсоединение от оператора. Это позволяет РНК-полимеразе состыковаться с промотором. В результате запускается транскрипция lac Z, A и Y. Соединениями, выступающими только как индукторы, являются ИПТГ и ТМГ, используемые для изучения контроля лактозного оперона.

Позитивно действующие элементы

Их выявление обуславливается диауксией. Суть этого феномена в том, что утилизация молочного сахара начинается только после использования всей имеющейся в среде глюкозы. Диауксия - одно из проявлений катаболитной репрессии. Этот глюкозный эффект известен с 40-х гг. прошлого века. Он выражается в неспособности кишечной палочки катаболизировать разные углеводы в присутствии глюкозы. Она, в свою очередь, выступает как более эффективный источник энергии.

Механизм эффекта

Его смогли расшифровать Пастан и Перлман. Они обнаружили два элемента, которыми транскрибируется lac-оперон. Это небольшая молекула-эффектор - цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и белок-активатор катаболизма САР. У эукариот первый выступает в качестве медиатора действия гормонов. Выяснилось, что при добавлении цАМФ к клеткам кишечной палочки, растущим в среде с присутствием глюкозы, их скорость замедляется, но при этом снимается катаболическая репрессия. Это, в свою очередь, обуславливает возможность экспрессии lac-оперона при одновременном присутствии лактозы и глюкозы. Спустя некоторое время была выявлена обратная зависимость. Активность фермента, синтезирующего цАМФ, подавляется глюкозой.

Заключение

Транскрипция оперона находится под двойным контролем - негативным и позитивным. Комплекс САР-цАМФ дает возможность РНК-полимеразе соединиться с матричной ДНК до начала процесса. В настоящее время учеными расшифрована полная нуклеотидная цепь регуляторной области lac-оперона, в которой присутствует оператор и промотор. Более того, в 1969 г. была выделена его чистая ДНК, содержащая фрагмент lac 1, полностью промоторная и операторная последовательности, lac Z и фрагмент lac Y. При исследовании было установлено, что значительная роль во взаимодействии мультимерных белков с ДНК принадлежит симметричным структурам - палиндромам. В операторе lac-оперона их присутствует 26. При этом 14 из них отличаются специфичностью. В разных цепях они читаются одинаково, но в противоположном направлении. Палиндром выявлен и в участке промотора, взаимодействующем с комплексом САР-цАМФ.

Оперон - способ организации генетического материала у прокариот, при котором цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать экспрессию (транскрипцию) этих генов.

Опероны по количеству цистронов классифицируют на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы (не путать с геном-регулятором). Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Этих генов может быть один, два или несколько. Они тесно сцеплены друг с другом и, что самое главное, в ходе транскрипции работают как один единый ген: на них синтезируется одна общая молекула иРНК, которая лишь потом расщепляется на несколько иРНК, соответствующих отдельным генам. Регуляторными элементами являются следующие:

Промотор - участок связывания фермента, осуществляющего транскрипцию ДНК - РНК-полимеразы. Является местом начала транскрипции. Представляет собой короткую последовательность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК, с которой специфически связывается РНК-полимераза. Кроме того, промотор определяет, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза иРНК;

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор, синтезирующий соответствующий регуляторный белок. Этот ген не обязательно располагается рядом с опероном. Кроме того, один регулятор может регулировать транскрипцию нескольких оперонов. Ген-регулятор также имеет собственный промотор и терминатор. Регуляторные белки бывают двух типов: белок-репрессор или белок-активатор. Они присоединяются к специфическим нуклеотидным последовательностям ДНК оператора, что либо препятствует транскрипции генов (негативная, отрицательная регуляция), либо способствует ей (позитивная, положительная регуляция); механизмы их работы противоположны. Кроме того, на работу белков-репрессоров могут влиять вещества - эффекторы: соединяясь с репрессором, они влияют на его взаимодействие с оператором.

У эукариот транскрипция осуществляется с участков, подобных оперонам прокариот и также состоящих из регуляторных и структурных генов, однако у оперонов эукариот имеется ряд особенностей.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

2. Оперон эукариот почти всегда содержит только структурный ген, а прочие гены разбросаны по хромосоме или даже по разным хромосомам.

3. Оперон эукариот состоит из чередующихся друг с другом значащих (экзонов) и незначащих (интронов) участков. При транскрипции вчитываются как экзоны, так и интроны, а затем в ходе процессинга происходит вырезание интронов (сплайсинг). У эукариот механизмы регуляции активности отдельных генов и генома в целом довольно сложны, и рассмотрение этих вопросов выходит далеко за рамки школьного курса биологии.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, или lac оперон. Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

участок ДНК, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу информационной РНК под контролем одного специального белка-регулятора. Концепция оперона была предложена в 1961 г. Ф. Жакобом и Ж. Мано для объяснения механизма «включения» и «выключения» генов в зависимости от потребности клетки прокариотического организма в веществах, синтез которых контролируют эти гены. Дальнейшие эксперименты позволили дополнить эту концепцию, а также подтвердили, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) является основным механизмом регуляции активности генов у прокариот и ряда вирусов.

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

Оперон - функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Опероны по количеству цистронов делят на моно -, олиго - и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

Ген регулятор –/ Промотор – Оператор – Аттеньюитор (может прекратить считывание до начала транскрипции) – Терминатор. \

14. Молекулярные механизмы транскрипции у прокариот. Фазы транскрипции .

Транскрипцией называется перенос информации с двух-цепочечной молекулы ДНК на одноцепочечные молекулы РНК. Матрицей для синтеза РНК служит только одна цепь ДНК, называемая смысловой цепью. Транскрипция проходит 4 стадии:1 - связывания ДНК-матрицы; 2 – инициации;3 – элонгации;4 - терминации;

В рамках каждой из этих стадий осуществляются определенные функции мультимолекулярного ферментного комплекса - РНК-полимеразы.

Собственно РНК-полимеразная активность, т. е. образование фосфодиэфирных связей с нуклеотидами, комплементарными матрице, свойственна так называемому минимальному ферменту; таким образом, холофермент РНК-полимеразы может быть разделен на минимальный фермент α2ββ’ иσ - фактор. Инициацию синтеза РНК осуществляет только холофермент, затем σ- фактор диссоциирует и минимальный фермент ведет элонгацию.Основная функция σ - фактора - узнавание промоторов и обеспечение прочного связывания РНК-полимеразы с промоторами. Существуют минорные разновидности σ -фактора, узнающие определенные группы промоторов.

Активным центром РНК-полимеразы является полуфермент РНК-полимеразы состоящий из:1 – сигма фактора (отсоединяется);2 – минимального фермента.

15. Регуляция работы оперона по типу репрессии и индукции .

Механизмы репрессии и активации транскрипции.Белки, подавляющие транскрипцию, называются – репрессорами.Если белок усиливает транскрипцию путем уменьшения активности репрессора, он называется – индуктором.Если транскрипция активируется непосредственно, без участия репрессора, белок называется - активатором.Участки связывания репрессора или активатора на ДНК называются – операторами.Единица транскрипции, находящаяся под контролем данного оператора, - опероном(у прокариот это, как правило, несколько генов, регулируемых параллельно транскрипции.Механизмы репрессии и активации транскрипции: Простейший механизм репрессии - связывание репрессора с промоторной областью, т. е. перекрывание промотора и оператора. В этом случае инициации транскрипции не происходит, поскольку участок связывания РНК-полимеразы уже занят репрессором. Простейший механизм активации - образование комплекса активатора и РНК-полимеразы, что облегчает формирование открытого комплекса на матрице ДНК.

16. Структурная организация транскриптона .+

17. Функционирование транскриптона =

Синтез молекул РНК начинается в определенных местах ДНК, называемых промоторами, и завершается в терминаторах. Участок ДНК, ограниченный промотором и терминатором, представляет собой единицу транскрипции (Lewin B., 1980) - транскриптон. В пределах каждого транскриптона копируется только одна из двух нитей ДНК, которая называется значащей или матричной. Во всех транскриптонах, считываемых в одном направлении, значащей является одна нить ДНК; в транскриптонах, считываемых в противоположном направлении, значащей является другая нить ДНК. Соседние транскриптоны могут быть отделены друг от друга нетранскрибируемыми участками ДНК, а могут и перекрываться, в частности так, что в пределах участка перекрывания матричными оказываются обе нити. Разбиение ДНК на множество транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У эукариот в состав транскриптона, как правило, входит только один ген.Термины "транскрипционная единица" или "транскриптон" по смыслу близки термину "ген", но они не всегда совпадают. Так, транскрипционные единицы прокариот, как правило, заключают в себе генетическую информацию нескольких генов и называются оперонами. Продуктами транскрипции оперонов являются полицистронные мРНК, в результате трансляции которых рибосомами образуется несколько белков. Белки, кодируемые полицистронными мРНК, обычно функционально связаны друг с другом и обеспечивают протекание какого-либо метаболического процесса, например, биосинтеза определенной аминокислоты или утилизацию углеводов в качестве источника углерода. Организация генов в виде оперонов облегчает координированную регуляцию их экспрессии на уровне транскрипции. Согласованная регуляция транскрипции (и других этапов экспрессии) многих генов, не образующих одного оперона, чаще всего осуществляется специфическими белками-регуляторами, которые взаимодействуют с гомологичными регуляторными нуклеотидными последовательностями, маркирующими гены данной группы.

18. Процессинг .- Процессинг – процесс созревания молекулы иРНК, сопровождающийся удалением интронов (участки не несущие информацию о последовательности аминокислот в синтезируемом белке) и сращиванием (сплайсингом) экзонов.

Длина созревшей и направляющейся к рибосомам молекулы иРНК оказывается короче первоначальной и эту РНК называют мРНК (матричной).

У прокариот процессинг отсутствует.

Разделы