Харовые водоросли, приспособленные в целом к умеренным условиям, сильно реагируют на крайнее выражение отдельных экологических факторов, существенно меняя свой внешний облик. В условиях интенсивного освещения обычно вырастают невысокие растения с многочисленными, тесно скученными побегами; при рассеянном свете - вытянутые немногочисленные стебли. Образование компактных дерновин характерно и для мест с беспокойной водой, испытывающей частые волнения. При сильном обеднении воды питательными веществами в строении талломов могут возникать различные ненормальные отклонения, например, редукция коры у видов хары, обычно имеющих ее в хорошо развитом состоянии, появление раздельно-полых растений у однодомных видов и другие.[ ...]

Харовые водоросли населяют преимущественно пресные водоемы разного типа, особенно часто пруды и озера, но они встречаются и во временных небольших водоемах - ямах и канавах, а также, хотя и значительно реже, в ручьях и реках. Некоторые виды в равной мере могут населять и солоноватые воды, есть и такие, которые живут только в солоноватой воде, соленость которой, однако, составляет не более чем две трети солености морской воды. В типично морских условиях харовые не встречаются.[ ...]

Харовые водоросли, или, как их еще называют, харофиты, или лучицы, представляют собой совершенно своеобразные крупные растения, резко отличающиеся от всех остальных водорослей. При беглом взгляде они скорее похожи на некоторые высшие растения: одни из них - более всего на хвощ, растущий в лесах по тенистым и сырым местам; другие - на водяное растение роголистник. Но это сходство, конечно, чисто внешнее, так как тело харовых водорослей состоит не из стеблей, листьев и корней, а представляет собой настоящее многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений, хотя и очень сложно и своеобразно устроенное. Они широко распространены з пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой, а некоторые из них встречаются и в морских заливах, и в солоноватых континентальных водоемах. Как правило, харовые растут не поодиночке, а образуют заросли, нередко очень обширные, покрывающие сплошным ковром дно водоемов. И в этих местообитаниях харовые являются наиболее крупными представителями мира водорослей - высота их слоевищ обычно составляет 20-30 см, но может достигать 1 и даже 2 м. Все части их тела, включая органы размножения, хорошо различимы невооруженным глазом.[ ...]

Харовые водоросли являются неприхотливыми растениями, быстро размножаются, при этом несколько растений за 2-3 года способно образовать целые заросли. Эти водоросли представляют большой интерес для рыбоводческих хозяйств, так как обогащают пруды кислородом и являются кормом для рыб.[ ...]

Отдел харовые водоросли (Charophyta).[ ...]

На способность харовых водорослей генерировать ПД указывалось еще в начале прошлого века. Как уже отмечалось, благодаря своим размерам, четкой дифференцировке внутриклеточных компартментов и т. д. они стали удобным объектом и в исследованиях, связанных с изучением характера передачи электрической информации между клетками.[ ...]

Икра держалась на них крепко и покрывала весь таллом. На лессонии икра занимала не всю поверхность. Ламинарии были обыкрены в меньшей степени, и икра с них легко осыпалась.[ ...]

Весьма значительна роль харовых водорослей в природе как источника превосходной пищи для водоплавающей птицы, особенно для их многотысячных стай на путях осенних перелетов. Замечено, что именно на озерах, богатых харовыми, они охотно останавливаются для отдыха и кормежки. В наибольшей мере птицы используют ооспоры, заполненные крахмалом и каплями жира.,Так, например, у уток, подстреленных на кормовых озерах во время перелетов, желудки нередко оказывались сплошь набитыми ооспорами.[ ...]

Зона 5 1.5-3 Илистый Сообщества харовых водорослей, телореза с урутью, роголистником, водяным лютиком.[ ...]

Даже при беглом знакомстве с водорослями бросается в глаза чрезвычайное разнообразие как формы (шаровидные, грушевидные, яйцевидные, веретеновидные, спиралевидные, дисковидные, бочопковидные, цилиндрические и сложные, не поддающиеся краткому описанию), так и размеров (всего от долей микрометра, как у сине-зеленых, до нескольких десятков сантиметров, как у харовых) их клеток. Наибольшая пестрота картин обнаруживается у свободноживущих одноклеточных водорослей.[ ...]

Зона 3 2-4 Илистый Сообщества харовых водорослей с участием элодеи, урути.[ ...]

Данные черты характерны и для водорослей, таких, как нитчатые водоросли, рассеченные талломы харовых, тонкие прозрачные талломы многих глубоководных видов. Это дает возможность гидрофитам увеличить отношение площади тела к объему, а следовательно, развивать большую поверхность при сравнительно небольших затратах органической массы.[ ...]

Географическое распространение харовых водорослей отличается значительным своеобразием. Они распространены по всему земному шару, в водоемах всех континентов и на множестве островов, кроме Антарктиды. Общими границами являются 69° с. ш. в Северной Норвегии и 49° ю. ш. на острове Кергелен. Однако из 300 известных видов харовых только 6 были найдены на всех континентах, большинство же видов встречается только на каком-нибудь одном из них.[ ...]

Величина коэффициента накопления 90Sr у харовой водоросли из о. Тыгиш достаточно велика и составляет 6984.[ ...]

Очистка от ионов металлов с применением харовых водорослей. Способ может быть внедрен при наличии в составе предприятия биологических прудов. Лабораторными исследованиями, (институт «Казмеханобр»), установлено, что харовые водоросли довольно интенсивно поглощают ионы тяжелых металлов и обогащают при этом воду кислородом. Так, введение 5 дм промышленных сточных вод, содержащих 5 мг/дм3 меди и 3000 мг/дм3 сухого остатка, в вегетационный сосуд с растущими в нем харовыми водорослями способствовало снижению общей минерализации через 5 сут на 190 мг/дм и полному удалению меди. При введении в вегетационный сосуд с харовыми водорослями сточных вод, содержащих 10 мг/дм3 меди, и общей минерализацией 3000 мг/дм3, медь в воде через 5 сут не была обнаружена, общая минерализация воды снизилась на 115 мг/дм3.[ ...]

В пределах СССР обнаружено свыше 50 видов харовых водорослей. Наиболее богаты ими водоемы европейской части СССР и Средней Азии; значительно меньше было найдено их на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири; менее всего - на Дальнем Востоке и в арктических районах.[ ...]

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическом разрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствие процессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части. Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельных клеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищах сфа-целярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища. Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие и дающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улот-рикса из зеленых) отдельные клетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов, одновременно происходит утолщение их оболочки. Они способны переживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет к разрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зеле-пых водорослей, но их подчас называют спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги, на которых вырастают новые слоевища.[ ...]

В отличие от высших растений в хлоропла-стах у водорослей выявлено большое разнообразие в расположении дисков (рис. 10). Они могут быть одиночными, как у красных водорослей, и опоясывать весь хлоропласт, ориентируясь параллельно его оболочке (поэтому па поперечных срезах выявляется система в виде длинных обособленных пластинок). У остальных водорослей, за исключением зеленых, диски собираются в пачки по 2-4 и могут лежать там порознь или тесно прилегать друг к другу. У харовых и зеленых водорослей число дисков в пачке достигает нескольких десятков (у нителлы - от 4 до 20, у хлорококка- от 2 до 40). Причем эти колебания в значительной степени зависят от возраста органеллы (по мере ее старения число дисков в пачке увеличивается), интенсивности освещения (при низкой освещенности число дисков в пачке больше, чем при высокой) и даже от качества света.[ ...]

Будучи преимущественно равнинными растениями, харовые водоросли нередко весьма обильны в водоемах предгорий и даже в горах. Предельная высота, на которой они были найдены в Гималаях,- 4766 м над уровнем моря.[ ...]

Низшие растения. Представители низших растений - водоросли - включены в Красные книги 8 субъектов Федерации (табл. 3): Московской области (1998 г.) - 3 вида, города Москвы (2001 г.) - 8 видов, Ленинградской области (2000 г.) - 71 вид, Республики Башкортостан (2002 г.) - 19 видов, Республики Татарстан (1995 г.) - 22 вида, Чувашской Республики (2001 г.) - 2 вида и Кировской области (2001 г.) - 1 вид. В основном это представители сине-зеленых, зеленых и харовых водорослей. Из других отделов в единичных случаях отмечены золотистые, диатомовые, бурые, красные, желто-зеленые, гаптофитовые и пирофитовые водоросли.[ ...]

По некоторым особенностям строения вегетативных органов и оогониев они отчетливо распадаются на две группы, которые принято называть нителловыми (первые два рода) и собственно харовыми (остальные роды). Самый большой по количеству видов, объединяющий наиболее сложно устроенных представителей - род хара.[ ...]

Растение пресноводных водоемов, относится к так называемым харовым водорослям (элодея, уруть). Произрастает на глубине воды около четырех метров. В зарослях роголистника не бывает много рыбы: листья его выделяют вещество -. танин» отпугивающий насекомых. А нет пищи - нет и рыбы (рис. 185).[ ...]

Строение верхушки основных побегов. Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифференциацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.[ ...]

Зона 4 1-1.5 Илистый Преобладает кубышка желтая, присутствуют телорез, харовые водоросли, уруть, местами примешивается камыш озерный.[ ...]

Большую роль в очищении вод, особенно от фенольных соединений, играют харовые водоросли (хара, ни-телла, томпелла и др.), обитающие на глубине. Это споровые растения, похожие на хвощи.[ ...]

Большинство листостебельных растений гомойогидричны благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.[ ...]

Биогенные амины (10“6-10‘3 М) вызывали также падение мембранного потенциала в клетках харовых водорослей и корней высших растений.[ ...]

С другой стороны, давно было замечено, что во многих случаях в водоемах при обильном развитии харовых водорослей отсутствуют или очень слабо развиты личинки комаров. Эту особенность хотели даже использовать для борьбы с малярийным комаром, специально разводя харовые в водоемах. Предполагалось, что такое токсическое влияние на личинок комара оказывают особые вещества, выделяемые многими харофитами, свидетельством чего служит свойственный им острый и неприятный запах. Хотя прямыми опытами такое «антикомаринов» влияние харофитов и не удалось подтвердить, все же выделение ими каких-то антибиотических веществ в определенные периоды их развития достаточно доказывается многочисленными наблюдениями за ними в лабораторных условиях.[ ...]

Измеренный с помощью микроэлек-тродной техники потенциал плазмалеммы клеток харовых водорослей составлял -80 ... -100 мВ, что заметно превышает величину потенциала клеточной стенки у этих же объектов.[ ...]

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дази-кладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.[ ...]

Другими обычными водными макрофитами, обнаруживаемыми, например, в США, являются тысячелистник, элодея, рдесты, харовая водоросль, евроазиатский тысячелистник.[ ...]

Что касается накопления 90Sr водными растениями из озер ВУРСа, то у нас есть данные по уровню содержания и накоплению радионуклида харовой водорослью Chara aspera. Харовые водоросли строят свой карбонатный скелет, извлекая из воды кальций, а вместе с ним и его радиоактивный микроаналог - 90Sr (Тимофеева-Ресовская, 1963). Концентрация 9°Sr в харовых водорослях из о.Тыгиш составляет 4400 Бк/кг. Это примерно в 10 раз больше, чем содержат аналогичные растения из озера Большое Миассово (460 Бк/кг), расположенного вне территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (Куликов, Чеботина, 1988).[ ...]

Указанные соединения оказывают влияние и на электрические параметры растительных клеток. Заметное действие ацетилхолина на клетки харовых водорослей проявляется в концентрациях 105-103 М, причем реакция была обратимой, т. е. электрические параметры после удаления соединений из окружающего раствора возвращались к первоначальному уровню. В интервале указанных концентраций происходила деполяризация мембраны. Обработка клетки ацетилхолином приводила к увеличению коэффициента а т. е. отмечается падение селективности мембраны. Аналогичная биоэлектрическая реакция характерна для клеток корней гороха. В концентрации 10‘6 М ацетилхолин индуцировал Са2+-зависимое набухание клеток мезофилла листа этиолированных проростков пшеницы. Ацетилхолин (1(Г5 М) способен также вызывать увеличение калиевой и протонной проводимостей плазмалеммы.[ ...]

Кроме описанных выше формаций, в прибрежной зоне озера распространены сообщества с доминированием различных видов осок, четыре вида харовых водорослей (1 вид Nitella и 3 вида Chara) также часто доминируют на различных глубинах.[ ...]

Лентические экосистемы в литоральной зоне содержат два типа продуцентов: укрепившиеся в дне цветковые растения и плавающие зеленые растения - водоросли, некоторые высшие (рдесты) (рис. 7.7). Растения, укрепленные в дне, образуют три концентрические зоны: 1) зона надводной вегетации - фотосинтезирующая часть растений (камыши, рогозы и др.) находится над водой, а биогенные элементы извлекаются из донных осадков; 2) зона укрепленных в дне растений с плавающими по воде листьями (кувшинки) - у них та же роль, что и у растений первой зоны, но они могут затенять нижние толщи воды; 3) зона подводной вегетации - укорененные и прикрепленные растения полностью находящиеся под водой и осуществляющие фотосинтез и минеральный обмен в водной среде (рдесты и прикрепленные водоросли - харовые).[ ...]

Школой грузинских исследователей проведено обстоятельное изучение действия ацетилхолина и ряда биогенных аминов на скорость движения цитоплазмы и РЭП клеток харовых водорослей. Ацетилхо-лин в концентрации 5 ■ 10 7-5 10 6 М вызывал замедление скорости цик-лоза и падение РЭП, которые постепенно возвращались к исходному уровню; более выраженное действие ацетилхолин оказывал при концентрации 5-10 5 М, Реакция клетки на действие ацетилхолина была обратимой, т. е. после удаления его из раствора восстанавливалась первоначальная скорость движения цитоплазмы. При кумулятивном действии возрастающих концентраций ацетилхолина на клетку в интервале 5 10 7-5 10 5 М последняя концентрация вызывала плазмолиз.[ ...]

Температура в значительной мере влияет на скорость движения цитоплазмы растительных клеток. Как правило, зависимость, скорости цик-лоза от температуры для клеток харовых водорослей имела линейный характер.[ ...]

В дальнейшем было показано, что это явление присуще многим высшим растениям (табл. 5.3).[ ...]

Скорость движения цитоплазмы является функцией двух параметров: движущей силы и вязкости цитоплазмы. Величина вязкости вакуо-лярного сока составляет 1 сПз и близка к значению вязкости воды при комнатной температуре. Что касается цитоплазмы, то разброс аналогичных данных весьма большой: например, для клеток харовых водорослей приводятся значения от 250 до 6 сПз, что, вероятно, связано с несовершенством приемов измерения.[ ...]

Формация гречихи земноводной (Polygoneta amphibii). Произрастает отдельными небольшими участками, на глубине 0.5-1 м, главным образом на песчаных и каменистых грунтах, больших площадей не занимает. Основная ассоциация - водно-разнотравно-гречиховая (Polygonum amphibium - Herbae mixtae aquatiles ass.). В сложении сообществ участвуют рдесты блестящий и стеблеобъемлющий, элодея, уруть, реже - телорез, роголистник и другие гидрофиты. Характерны также харовые водоросли и иногда - фонтиналис.[ ...]

Согласно работам ряда исследователей, клетки и ткани различных растений обладают разными физиологическими и физико-химическими характеристиками в зависимости от возраста и близости к апикальному и базальному концам растения. Это наводит ка мысль о различии в скорости циклоза у этих клеток. Эти результаты, по-видимому, можно интерпретировать как следствие различного уровня метаболизма в клетках разного возраста, а наибольшую величину скорости циклоза у молодых клеток - как отражение большей активности метаболических процессов.[ ...]

Формация телореза алоэвидного (Stratioteta aloiditis). Одна из самых распространенных формаций в заливах. Сообщества занимают значительные площади в заливах на глубине от 1 до 3 м. Самая распространенная ассоциация - водноразнотравно-телорезовая (Stratiotes aloides + Herbae mixtae aquatiles ass.). Встречается также чистая телорезовая ассоциация (Stratiotes aloides ass.).[ ...]

Световой фактор играет огромную роль в жизни пресноводных растений. Он является основным источником энергии для синтеза органических соединений. Поглощение ионов и их перенос через систему мембран в клетку напрямую связан с процессами фотосинтеза, а значит, и с освещенностью (Пост, 1975). Проблема влияния света на накопление радионуклидов пресноводными растениями изучена в настоящее время недостаточно. Так, установлено, что коэффициенты накопления б0Со, 90Sr и I37Cs у ряда водных растений с увеличением освещенности возрастают. В частности, элодея накапливает 90Sr на свету в 2 раза больше, чем в темноте. Коэффициенты накопления б0Со, 90Sr и l37Cs у харовой водоросли Chara tomentosa на свету в 2-5 раз выше, чем в темноте, a 59Fe, 9iY, 144Се накапливаются водорослью практически одинаково при всех режимах освещения (Боченин и др., 1978).

Хары (Charales) являются высшими представителями зеленых водорослей. Это довольно крупные и массивные организмы, легко отличимые простым глазом от всякого другого растения, благодаря тому, что боковые ветви расположены у них мутовками, лучисто, а антеридии окрашены в яркий красный цвет.

Хары растут зарослями или группами под водою по дну озер, прудов, заводей и в мелких морских лагунах близ берега. Везде они предпочитают бассейны с жесткой , богатой растворимыми солями кальция.

Лучица или хара ломкая

Наиболее обильный у нас представитель харовых, растущий целыми зарослями по дну озер, прудов и речных заводей. Все растение, как и у , состоит из узлов и междоузлий, но только камеры междоузлий одеты плотной корой; каждое междоузлие слагается из центральной, наиболее крупной, цилиндрической камеры и 8-10 периферических столь же длинных камер коры. Последние вырастают из краевых клеток, примыкающих снизу и сверху к клеткам узлов. Каждый участок коры двух ярусный, при чем оба яруса состоят из 4-5 одинаковых камер. Один ярус принадлежит верхнему, другой нижнему узлу.

Узлы несут еще и некоторые специальные функции; так, в нижней части растения они развивают корневые волоски или ризоиды. Это длинные тонкие трубочки, лишенные хроматофора, но богатые протоплазмой с многочисленными ядрами и энергичным движением протоплазмы. Ризоиды функционируют и как органы прикрепления, и как органы питания.

Затем клетки узлов, обычно одноядерные, дают небольшие придатки, окружающие основания «листьев» и «листья». Последние возникают в виде бугорков, которые, разрастаясь, делятся на несколько клеток, дающих основной листовой узел, затем развиваются следующие узлы и междоузлия, так что развитой лист отличается от стебля лишь тем, что его верхушечная клетка быстро теряет способность к делению, и потому рост его ограничен.

Перейдем теперь к размножению. Никаких органов, соответствующих зоогонидиям, у хар не замечено, и свойственно им только дифференцированное половое размножение, если не считать возможной регенерации обрывков стебля. Иначе - вегетативное размножение и споры у хар утрачены.

Оогонии и антеридии располагаются у Chara fragilis рядом, у некоторых других видов раздельно. Есть даже двудомные или почти двудомные виды. У Chara fragilis оогоний развивается из боковой ветвилиста и сидит в пазухе небольшой группы клеток прилистников, антеридий же прилегает к этой группе снизу.

Зрелые антеридии у живого растения резко бросаются в глаза своей яркой желтой или красной окраской и шарообразною формою. Благодаря окраске, их хорошо видно простым глазом и легко снять иглами с веточки. История развития показывает, что антеридии всегда развиваются из конечных клеток ветвилиста, а оогоний из узла клеток, соответствующих основанию того же самого листа. Место прикрепления двух боковых прилистников соответствует основанию антеридия, третий же прилистник верхний и более крайний - основанию всего плодущего листа. Антеридии развиваются ранее и быстрее оогониев благодаря чему самооплодотворение невозможно.

Найдя ветку со зрелым антеридием, снимем один из них и рассмотрим его сначала неповрежденным. Мы легко убедимся, что антеридий состоит из центрального окрашенного шара и бесцветной наруясной стенки, сложенной восемью щитками, состоящими каждый из центральной округлой клетки и 16 камер, сходящихся к центру, при чем перегородки между камерами не доходят до середины. Перегородки эти не что иное, как складки оболочки. Четыре верхних щитка представляют собою сферические треугольники, четыре нижних - неправильные четырехсторонники. Молодыещитки содержат хлорофилльные зерна, которые позднее краснеют, превращаясь в хромопласты с каротином.

Если теперь помощью игол или давлением на покровное стекло разрушить антеридий, так, чтобы щитки разъединились и можно было бы видеть их внутреннюю сторону, то, прежде всего, окажется, что каждый щиток - одна клетка, а видимый в центре его снаружи кружок - другая клетка, отходящая от середины внутренней его стороны, цилиндрическая, похожая на колонку; она известна под: названием манубрия, т. е. рукоятки.

Рукоятка каждого щитка заканчивается внутри антеридия головкою из крупной клетки, окруженной несколькими мелкими, от которых отходят многочисленные длинные нити, построенные наподобие нитчаток. В каждой клетке этих нитей легко отметить ядро, меняющее свою форму сообразно с возрастом. Вначале оно круглое, затем продолговатое, причем длинная его ось параллельна поперечнику нити, затем оно дифференцируется, образуя микрогамету. Микрогамета в зрелом состоянии спиральной формы и снабжена двумя длинными ресницами у переднего» конца. Каждая головка внутри антеридия дает по шесть вторичных головок, а каждая вторичная развивает по четыре нити, состоящие каждая из 100-200 материнских клеток сперматозоидов; значит; последних в одном антеридии от 2400 до 4800.

Если наблюдать хару летом, то не трудно уловить, момент, когда щитки антеридия расходятся, сперматогенные нити. обнаяаются и путем ослизнения клеточных стенок освобождают микрогаметы. После этого не трудно заметить и основную, довольно крупную, клетку, составляющую основание антеридия.

Оогоний хары одет корой, и яйцеклетка его составляет центральную клетку междоузлия веткилиста. Форма оогония продолговатая или яйцевидная. Так как оогонии большинства водорослей одноклетны, то сложные оогонии хар А. Браун предложил называть «Scorenknosреп», что порусски передается словом «споропочка». Челаковский женазвал их «berindete Oogonien» т. е. оогонии в коре. Так как по функции своей это настоящие оогонии, а кора около оогониев есть и у Coleochaete, то мы и оставим за ними название оогониев.

Яйцеклетка или макрогамета здесь очень крупная, продолговатая, с большим количеством запасных веществ, особенно крахмала, только у верхушки своей она состоит из мелкозернистой бесцветной однородной протоплазмы, соответствующей воспринимающему пятну. Кора состоит из пяти клеток, соответствующих наружным клеткам узко лежащего непосредственно под яйцеклеткою. Клетки коры слегка спирально закручены: вверху каждая из них отщепляет от себя еще одну верхушечную клетку, при чем эти клетки образуют коронку, которая обрамляет очень узкий проход, ведущий во время оплодотворения к воспринимающему пятну.

У нителла эта коронка двухярусная, так как каждая из пяти клеток коры оогония отщепляет на своей верхушке по две коротких клетки.

Зрелая ооспора имеет плотную коричневую оболочку, внутренние оболочки клеток коры также утолщаются и опробковываются, приобретая, вместе с тем, также и темную окраску. Затем клетки коры отмирают, спадаются, и спора кажется одною клеткою, окруженною спиралью из лежащих на ней оболочек клеток жоры.

При прорастании ооспоры, оболочка ее лопается, и из образовавшейся щели показываются разом две клетки. Одна, бесцветная, дает начало первому ризоиду, другая, зеленая, побегу предростку, напоминающему зеленую нитчатку. Название предросток дано побегу потому, что он непосредственно в зрелую хару не превращается, но быстро удлиняется и в своей верхней части делится на несколько клеток, образующих первый узел молодой хары; узел пускает вниз пучок ризоидов, а вверх длинное междоузлие, заканчивающееся узлом, от которого и начинается развитие взрослой хары.

Отметим еще, что, рассматривая хару, мы можем установить винт микроскопа так, что видна будет как раз поверхность клеток коры. Тогда легко различить и те щитки из углекислой извести, которые осаждаются из воды на оболочки клеток и довольно густо их одевают.

Родственные отношения класса хар еще до сих пор мало выяснены, и их, кажется, правильнее всего считать обособленною группою среди зеленых водорослей, может быть, даже равной по своему значению целому классу. Некоторые усматривали - в наличии коры у оогония и образовании у молодых особей сначала предростка и лишь потом самого растения - сходство с мхами, однако сходство это все же очень слабое.

Строение клеток. Все клетки харовых водорослей в начальных стадиях дифференцировки отдельных частей таллома одноядерны (рис. 262, 1). При размножении этих клеток их ядро делится митотически (рис. 262, 2). Количества выявляющихся при этом хромосом у разных видов различное, от 6 до 70, так же как различны их размеры и форма (рис. 262, 3, 4). Только при последующей дифференцировке, когда определенные клетки вытягиваются и становятся междоузлиями или другими удлиненными частями таллома, в них происходят многократные амитотические деления ядра без образования клеточных перегородок, в результате клетки становятся многоядерными, а ядра - вытянутыми, неправильной формы (рис. 262, 5-7).

Хлоропласты в клетках многочисленны и имеют форму мелких дисковидных телец, подобных хлорофилльным зернам высших растений. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофиллы а и b и почти полностью те же каротиноиды), а в качестве запасного питательного вещества также вырабатывается крахмал.

Вытянутые сформировавшиеся клетки харофитов имеют очень характерное строение (рис. 262, 8). Их оболочка плотная, довольно толстая. Внутренний ее слой образован целлюлозой; наружный слой состоит из каллозы, в которой может отлагаться углекислая известь. Всю центральную часть клетки занимает вакуоля клеточного сока, а протоплазма распределена по периферии у внутренней поверхности оболочки. В тонком, непосредственно примыкающем к оболочке слое протоплазмы сосредоточены хлоропласты; в более толстом внутреннем слое, граничащем с вакуолью, расположены многочисленные ядра (рис. 262, 8, справа). Оба слоя протоплазмы, если рассматривать клетку под микроскопом, показывают ряд интересных особенностей. При установке фокуса микроскопа на поверхность клетки (рис. 262, 8, слева) прежде всего бросается в глаза, что хлоропласты распределяются равномерно, окрашивая всю клетку в сплошной ярко-зеленый цвет. Исключение составляет только узкая бесцветная полоса, идущая вдоль всей клетки чуть наискось - она лишена хлоропластов, но определяет их положение в остальных частях клетки: хлоропласты расположены ровными рядами параллельно этой бесцветной полосе. Если сфокусировать микроскоп на внутренний слой протоплазматического мешка, то при достаточно большом увеличении в живых клетках открывается удивительная картина стремительного движения протоплазмы по всей клетке, параллельно той же продольной бесцветной линии: по одну ее сторону в одном на-правлении, по другую сторону в прямо противоположном направлении. Движение протоплазмы в клетках, как известно, свойственно всем растениям, но у харовых водорослей оно отличается наибольшей скоростью, равной 1,5-2 мм в минуту, что при сильных увеличениях микроскопа производит впечатление значительной быстроты.

Строение верхушки основных побегов. Сложность строения таллома харовых водорослей легче всего понять, если проследить дифферен-циацию клеток в процессе верхушечного роста основного побега (стебля). В простейшей форме это выражено у тех харофитов, талломы которых не покрыты особым слоем клеток, именуемым корой, например у видов нителлы.

Верхушечная клетка стебля имеет характерную плоско-выпуклую форму, т. е. нижняя перегородка, отделяющая ее от нижележащей клетки, плоская, а верхняя свободная стенка полусферическая (рис. 263, 1). В течение вегетационного периода верхушечная клетка непрерывно делится горизонтальной (перпендикулярной к длинной оси стебля) перегородкой на две клетки, из которых верхняя остается верхушечной полусферической, нижняя становится цилиндрической. При следующем делении этих двух клеток такими же горизонтальными перегородками получается комплекс из четырех клеток, расположенных друг за другом, который является исходным для всего последующего процесса дифференциации и роста таллома. Новое деление верхушечной клетки повторяет описанный процесс возникновения цилиндрической клетки, а прежняя цилиндрическая клетка делится на верхнюю двояковогнутую клетку и нижнюю двояковыпуклую клетку (рис. 263, 2). Дальнейшая судьба этих последних двух клеток резко различна: верхняя клетка делится и становится исходной для формирования многоклеточного узла (рис. 263, 3а), тогда как нижняя оказывается лишенной способности делиться и дальше только растет в длину, образуя междоузлие (рис. 263, 3 б).

Деление исходной узловой клетки происходит уже не горизонтальными, а вертикальными (параллельными оси стебля) перегородками, которые располагаются таким образом, что после ряда делений образуются две клетки в центре узла и несколько клеток по его периферии, что хорошо видно на поперечном срезе через узел (рис. 263, 4). В дальнейшем центральные клетки более уже не делятся, а периферические продолжают делиться и дают начало листьям и боковым ветвям стебля (а у некоторых представителей еще так называемым прилистникам и коре).

Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному листу. Листья закладываются первоначально как бугорки (рис. 263, 5 в), которые лишь постепенно вытягиваются и развиваются в листья. При этом периферические узловые клетки стебля выполняют роль верхушечных ростовых клеток, подобных верхушечным клеткам стебля. Однако, в отличие от последних, они делятся не беспредельно, а отчленяют от себя только определенное количество сегментов. Эти сегменты, разрастаясь и дифференцируясь, образуют членистые листья, состоящие из длинных неделящихся клеток и чередующихся с ними узлов, сложенных несколькими мелкими клетками, способными к дальнейшим делениям. Один или несколько конечных члеников листа лишены узлов. Подобное строение делает листья принципиально сходными со стеблем, но функция узлов у них уже совершенно другая. Из периферических клеток большинства листовых узлов образуются органы полового размножения и окружающие их придаточные клетки. Только самый нижний, так называемый базальный узел, находящийся в основании каждого листа (рис. 263, 6 г), имеет другую функцию. Отдельные его клетки, расположенные в пазухе листьев, дают начало боковым ветвям стебля (рис. 263, 6д), другие служат в некоторых родах харофитов для образования так называемых прилистников и коры (рис. 263, 6е).

Прилистники. У всех видов хары и у представителей некоторых других родов харофитов на стеблях при основании листовых мутовок имеется венчик более или менее вытянутых и заостренных, а иногда и очень длинных или, наоборот, почти шаровидных клеток, получивших условное название прилистников. Они образуются из двух боковых клеток базального узла каждого листа независимо от того, имеется ли у данного вида стеблевая кора или нет. В зависимости от количества делений каждой такой начальной клетки и степени разрастания получающихся от этого клеток может возникнуть несколько вариантов строения прилистников, характерных для разных видов. Если делению подвергается только одна из этих двух клеток, и это деление однократно, а деление второй клетки подавлено, то на каждый лист возникает по одному прилистнику, располагающемуся между листьями (иногда они сдвигаются под лист). Такой венчик можно назвать однократным (редкий случай). Если так развиваются обе клетки по обе стороны листа, то венчик становится двукратным (частый случай). В обоих случаях возникает лишь один ряд прилистников, т. е. венчик прилистников может быть или однократным однорядным, или двукратным однорядным. Однако чаще всего встречается третий случай, когда каждая начальная клетка делится дважды и развивается еще второй нижний ряд прилистников, т. е. венчик оказывается двукратным двухрядным (рис. 264).

Строение коры. Междоузлия на стеблях многих харофитов не остаются голыми клетками, как это характерно, например, для рода нителла, а обрастают слоем специальных клеток, получившим название коры. Стеблевая кора лучше всего выражена в роде хара, большинство видов которого снабжены ею. Стеблевая коpa харофитов всегда построена из полос клеток, расположенных параллельными рядами вдоль междоузлия слегка наискосок. Эти полосы бывают двух сортов - первичные, составляющие основу коры, и вторичные, усложняющие ее структуру, но эти последние возникают не у всех видов. Количество первичных полос соответствует количеству листьев в мутовке, что позволяет понять их происхождение.

От основания каждого листа отходят две первичные коровые полосы: одна - вниз по стеблю, другая - вверх. Их образуют две периферические клетки базального листового узла, расположенные посередине: одна - под листом, другая - над ним. Каждая из этих клеток выполняет функцию верхушечной ростовой клетки, она делится и развивается так же, как это было описано для роста стебля. В итоге каждая первичная коровая полоса оказывается состоящей из верхушечной клетки и чередующихся узлов и междоузлий. Узловые клетки небольшие, округлые, а клетки междоузлий крупные, вытянутые, более или менее цилиндрические. По мере роста первичные коровые полосы, идущие вниз по стеблю от листьев одной мутовки, примерно в середине стеблевого междоузлия встречаются с другими первичными коровыми полосами, идущими вверх от нижележащей мутовки. Таким образом, количество первичных коровых полос всегда равно количеству образовавших их листьев в соответствующей мутовке. Когда встречные клетки смыкаются, рост первичных коровых полос заканчивается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Кора, составленная только из одних первичных полос, получила название однополосной (рис. 265, 1). Она встречается у определенной, сравнительно небольшой группы видов рода хара.

Строение такой коры усложняется в силу того, что узловые клетки первичных коровых полос способны делиться в двух направлениях. Если плоскости деления располагаются фронтально (параллельно поверхности стебля), то это приводит к образованию так называемых шипов - обычно вытянутых и заостренных клеток, одиночных или по 2-5 в пучках, направленных более или менее перпендикулярно к стеблю. Такие шипы в широкой мере свойственны однополосной коре (рис. 266, 1).

Второе, боковое направление делений узловой клетки коры имеет совершенно другие последствия - появление по обе ее стороны двух клеток, разрастающихся по стеблю в длину в промежутках между первичными коровыми полосами вверх и вниз каждая. В результате из этих двух клеток получается фигура в форме буквы Н с узловой клеткой в середине. Эти боковые клетки, образованные от всех узлов первичной коры, в процессе разрастания по стеблю смыкаются друг с другом и также слагаются в полосы, получившие название вторичных коровых полос. Однако здесь возможны два случая. У одних видов хары вторичные коровые клетки сравнительно короткие, равные примерно половине длины клеток коровых междоузлий, и тогда они могут образовать лишь одну вторичную коровую полосу между двумя первичными путем встречи концами противоположных (правых с левыми) клеток, образованных от узлов двух соседних первичных коровых полос (рис. 265, 2). Такую кору, когда между двумя первичными коровыми полосами располагается одна вторичная (на одну первичную приходится одна вторичная), называют двухполосной корой.

Наконец, если вторичные коровые клетки по длине равны клеткам междоузлий первичных коровых полос, то тогда происходит встреча концами однозначных клеток, образованных от узлов одной и той же первичной коровой полосы по обе ее стороны (правых с правыми, левых с левыми). В силу того что такие две вторичные полосы (правую и левую) образует каждая первичная коровая полоса, то по их боковым сторонам вдоль всего стеблевого междоузлия происходит смыкание двух параллельно идущих вторичных полос, происходящих от двух соседних первичных полос (рис. 265, 3). Кору такого строения, когда между двумя первичными коровыми полосами находятся две вторичные (на одну первичную приходятся две вторичные), называют трехполосной. Вторичные коровые полосы отличаются от первичных отсутствием округлых узловых клеток.

На узловых клетках двух- и трехполосной коры, как и в первом случае, могут образовываться шипы (рис. 266, 2-5). Видов хары с двух- и трехполосной стеблевой корой значительно больше, чем с однополосной. Еще малочисленное хары, вообще лишенные коры.

На листьях хар кора образуется сходным образом - путем встречного нарастания коровых полос из листовых узлов вверх и вниз, и только самый нижний членик листа имеет одни нисходящие коровые полосы, идущие от первого листового узла вниз, так как базальный листовой узел восходящих коровых полос не образует. Однако строение коровых полос очень упрощено - каждая коровая полоса на всем протяжении листового междоузлия состоит только из двух одинаковых цилиндрических клеток, выросших из двух соседних узлов и встретившихся в середине листового междоузлия.

Листовая кора может быть только в том случае, если стебель покрыт корой. Однако у разных видов хары встречаются разные варианты развития коры. У одних при покрытом корой стебле листья могут все же оставаться голыми, без коры; у других с корой бывают или все членики листа, или только несколько первых члеников при длинных голых концах, образованных рядом простых клеток. Бывает, что без коры остается лишь первый членик листа.

Образование и строение антеридиев и оогониев. Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяемых некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Они могут возникать или вместе на одном талломе (однодомные виды), или раздельно на разных талломах (двудомные виды).

Формирование антеридия легко проследить у нителлы. Начальная клетка, отчлененная от узловой, делится на две, из которых наружная служит для образования собственно антеридия и быстро делится в трех взаимно перпендикулярных плоскостях на восемь клеток, слагающихся в шар, а прилегающая к листовому узлу является исходной клеткой, формирующей основание антеридия (рис. 267, 1). При дальнейшем делении клеток в верхней шаровидной части происходит прежде всего обособление восьми наружных клеток, которые далее уже не делятся, и восьми внутренних (рис. 267, 2), разделяющихся еще раз продольными перегородками, в итоге чего будущий антеридий оказывается состоящим из восьми наружных, восьми средних и восьми внутренних клеток, плотно соприкасающихся друг с другом (рис. 267, 3). Одновременно исходная клетка основания делится горизонтальной перегородкой на наружную базальную клетку, остающуюся далее без особых изменений, и внутреннюю базальную, так называемую бутылковидную клетку, сильно разрастающуюся впоследствии и вдающуюся внутрь антеридия, образуя его ножку (рис. 267, 2, 3). Последующий процесс дифференциации приводит к формированию восьми плоских покровных клеток треугольной или четырехугольной формы с характерными лучистыми утолщениями оболочки, смыкающихся своими зазубренными краями. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. Примыкающие к ним изнутри клетки среднего ряда постепенно вытягиваются и превращаются в так называемые рукоятки, несущие на конце восемь округлых головок, образованных восемью внутренними клетками (рис. 267, 4). При созревании антеридия эти основные головки образуют обычно по 6 вторичных головок каждая, и уже на них развиваются длинные антеридиальные нити, обычно по 4 на головке, состоящие примерно из 200 расположенных в один ряд клеток. В каждой клетке образуется по одному длинному спиралевидно изогнутому антерозоиду, с двумя жгутами на переднем конце (рис. 267, 6-9). Таким образом, каждый антеридий дает до 40 000 антерозоидов.

Рис. 267. Строение антеридия харофитов: 1-4 - последовательные стадии образования антеридия, вид с поверхности (1) и в продольном разрезе (2-4): 1 - начальная восьмиклеточная стадия, 2, 3 - последующие стадии обособления наружных щитовых клеток и внутренней части, 4 - поздняя стадия с дифференцированной внутренней частью; 5 - зрелый антеридий, вид с поверхности; 6 - два щитка с рукоятками, вид изнутри; 7 - рукоятка отдельно с хорошо развитыми головками и антеридиальными нитями; 8 - участок антеридиальной нити с антерозоидами в клетках и снаружи; 9 - антерозоид при большом увеличении, а - исходная клетка основания, б - внутренняя базальная ("бутылковидная") клетка, в - наружная базальная клетка, г - клетки листового узла, д - стенка, е - рукоятка, ж - головки, з - антеридиальные нити

Зрелые антеридии у всех харофитов имеют вид шарика на короткой ножке, диаметром в среднем около 0,5 мм, характерно пересеченного крест-накрест зигзагообразной линией смыкания щитков, в каждом из которых хорошо заметны по краям радиальные утолщения оболочки и в центре округлое основание внутренней рукоятки (рис. 267, 5). Антеридии сначала окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем они становятся кирпично-красными.

Формирование оогониев происходит значительно проще. Начало этому процессу кладет одна из клеток листового узла, составляющая в дальнейшем ножку оогония. Вверх она отчленяет одну центральную клетку, вбок вокруг себя - пять будущих обволакивающих клеток (рис. 268, 1). Центральная клетка делится один или два раза, в результате возникают неравновеликие клетки: крупная клетка, развивающаяся далее в яйцеклетку, и одна - три мелкие стерильные клетки, получившие название "поворотных", так как они, возникнув сбоку или сверху от яйцеклетки, постепенно перемещаются к ее основанию. Их считают сильно редуцированным остатком стенки собственно гаметангия. Одновременно с этим пять боковых клеток разрастаются вокруг яйцеклетки вверх по спирали справа налево и полностью обволакивают ее. На самой вершине каждая из них отчленяет одну или две небольшие клеточки, слагающие так называемую коронку (рис. 268, 2-4).

Зрелые оогонии имеют вид эллипсоидных или яйцевидных образований длиной до 1 мм , спиралевидно-исчерченных обволакивающими клетками и увенчанных небольшой или довольно крупной коронкой. Коронка из десяти мелких клеток, расположенных в два яруса, характерна для нителловых (рис. 268, 5); одноярусная коронка из пяти более крупных клеток - для собственно харовых (рис. 268, 6).

Ооспоры и их прорастание. Ооспоры, развивающиеся внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки, имеют у разных видов различную форму и размеры, от почти шаровидных до узкоэллипсоидных, от очень мелких, длиной около 0,3 мм , до крупных, почти в 1 мм . По мере созревания наружная стенка ооспор затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается. Зрелые ооспоры бывают коричневато-желтыми, коричневыми или темно-коричневыми до черных, снаружи они всегда слегка блестящие. Стенки их образованы четырьмя оболочками - двумя окрашенными и двумя бесцветными. Наиболее прочной и наиболее интенсивно окрашенной является самая наружная оболочка, которая образуется из плотно прилегающих к ооспоре внутренних частей обволакивающих клеток оогония, претерпевающих соответствующие изменения. Благодаря такому происхождению этой оболочки ооспоры на поверхности несут спирально извитые ребра, представляющие собою слепки швов соприкосновения спиралевидных обволакивающих клеток оогония. Соответственно этому ребра идут от углов пятигранного основания ооспоры вверх справа налево. Особенно сильно развиты ребра на ооспорах у представителей семейства нителловых, где они имеют вид широкой бахромы, слагающей наверху ооспоры подобие высокого воротничка (рис. 269, 2). В семействе собственно харовых ребра на ооспоpax обычно невысокие, часто едва выдающиеся над поверхностью; наверху ооспоры они часто собираются в небольшой хохолок, а внизу переходят от каждого угла пятигранного основания в длинные коготки (рис. 269, 2).

Зрелые ооспоры у многих видов покрываются еще слоем извести; внутри они заполняются запасными питательными веществами, главным образом зернами крахмала и каплями жира.

После периода покоя ооспоры прорастают. Прорастание начинается с того, что в верхней части ооспоры грубые крахмальные зерна и капли жира постепенно исчезают, заменяясь зернистой протоплазмой, а находящееся здесь ядро, ставшее после оплодотворения яйцеклетки диплоидным, претерпевает сперва одно деление, сопровождаемое мейозом, затем второе, в итоге чего получаются четыре гаплоидных ядра. Далее верхний участок протоплазмы с одним из этих ядер отделяется поперечной перегородкой, образуя линзообразную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Остальная часть ооспоры выполняет функции склада запасного питательного материала.

Одновременно с этими внутренними изменениями наружная твердая стенка ооспоры расщепляется на ее вершине на пять зубцов, давая выход проростку, возникающему из центральной клетки (рис. 269, 5). Первое деление центральной клетки происходит поперечной перегородкой, перпендикулярной к ее длинной оси, и приводит к образованию двух функционально различных клеток. Из одной, более крупной клетки в дальнейшем образуется стеблевой побег, который на начальной стадии развития называют предростком, из другой, меньшей клетки - первый ризоид. Оба они растут путем поперечных клеточных делений. Предросток растет вверх и довольно быстро зеленеет, заполняясь хлоропластами, первый ризоид направляется вниз и остается бесцветным (рис. 269, 4). После ряда клеточных делений, сообщающих им строение однорядных нитей, происходит их дифференцировка на узлы и междоузлия, и дальнейший их верхушечный рост протекает уже так, как было описано выше для стебля. Из узлов предростка возникают вторичные предростки, мутовки листьев и боковые ветви стебля, из узлов первого ризоида - вторичные ризоиды и их мутовчатые волоски. Таким путем и формируется таллом, состоящий из нескольких стеблевых побегов в верхней части и нескольких сложных ризоидов в нижней части (рис. 269, 5).

Нижняя часть стебля, ризоиды и клубеньки. Внешние различия между стеблевой и ризоидной частью таллома харофитов отчетливы только в том случае, если с самого начала стеблевая часть развивалась над грунтом, а ризоидная часть была целиком погружена в донный ил. При нарушении этого полное принципиальное сходство обеих частей становится очевидным. Так, участки стебля, погруженные в грунт, быстро укореняются, образуя из своих узлов ризоиды и проростки, а узлы на участках ризоидов, вышедших на поверхность грунта, быстро дают стеблевые побеги. Иными словами, из узловых клеток обеих частей таллома при взаимной перемене условий могут возникать вегетативным путем новые целые растения. Кроме того, у харофитов имеются специальные органы вегетативного размножения, так называемые корневые и стеблевые клубеньки.

Образование клубеньков более всего характерно для представителей рода хара. Клубеньки могут развиваться как на ризоидах, так и на нижних частях стебля, погруженных в грунт. Ризоидные клубеньки бывают многоклеточными (рис. 270, 1, 2) и одноклеточными (рис. 270, 3). В обоих случаях они являются специальными образованиями, заполненными крахмальными зернами и несущими на себе узловые клетки, способные к делению и последующему формированию вегетативных органов. Стеблевые клубеньки всегда многоклеточны и представляют собой стеблевые узлы с сильно редуцированными и видоизмененными листьями. У видов хары они неправильные, разные по величине и форме (рис. 270, 4), а у нителлопсиса отличаются исключительной правильностью и изящной формой звездочек, лучи которых соответствуют листьям мутовки (рис. 270, 5-7). Эти клубеньки также богаты крахмалом и очень легко прорастают в новые растения.

6. Класс Харовые. Общая характеристика.

Харовые – это наиболее высокоорганизованные водоросли, имеющие как сложный тип строения таллома, так и органов полового размножения. Класс насчитывает около 300 видов. Распространены они преимущественно в пресноводных водоемах. Предпочитают водоемы, богатые солями кальция, где образуют заросли из талломов высотой обычно в несколько дециметров, а иногда и более метра. Прикрепление к субстрату при помощи ризоидов. Внешне они часто напоминают высшие растения, особенно хвощи. Морфология и анатомия таллома. Тип структуры таллома – харофитный. Членисто-мутовчатое строение выражается в том, что на основных побегах, на некотором расстоянии друг от друга располагаются мутовки коротких равновеликих боковых побегов, также членистого строения. Место расположения мутовок - узлы. Каждое междоузлие - одна многоядерная членистая клетка длиной до нескольких см. Снаружи междоузлие покрыто слоем специальных клеток - корой.

Клетки харовых имеют плотную клеточную оболочку из целлюлозы, нередко содержащую карбонат кальция. Внутри клетка содержит крупную вакуоль. Цитоплазма постенная с многочисленными хлоропластами. В клетках наблюдается быстрое движение цитоплазмы. Скорость движения цитоплазмы достигает 1,5 – 2 мм в минуту.

Харовые характеризуются отсутствием бесполого размножения. Вегетативное размножение происходит за счет образования клубеньков на нижних стеблевых узлах и на ризоидах, верхушками таллома. Половой процесс оогамия. Наибольшее своеобразие в строении органов полового размножения. Женский орган - оогоний, мужской - антеридий. Оогонии овальные, длиной до 1 мм, состоят из яйцеклетки и наружного ее покрова из пяти узких клеток. Снизу оогоний снабжен одноклеточной ножкой, а сверху коронкой из пяти или десяти коротких клеточек. Антеридии шаровидные, диаметром до 0,5 мм, образованные восьмью плоскими, скрепленными краями клетками с отходящими внутрь отростками. Эти клетки, называемые щитками, образуют наружную стенку антеридия. На внутренних отростках антеридия созревают антерозоиды - длинные, спиралевидные с двумя жгутиками на переднем конце. Один антеридий содержит 40000 антерозоидов. Антеридии первоначально зеленые, созревшие кирпично-красные. Ооспоры развиваются внутри оогониев в результате оплодотворения яйцеклетки. Зрелые ооспоры коричнево-желтые, их наружная стенка пропитана суберином и кремнеземом. Внутри имеются запасные вещества: зерна крахмала и капли жира. После периода покоя и редукционного деления из ооспоры выходит один проросток (три ядра дегенерируют), из проростка развивается нормальный побег. Все растения харовых водорослей гаплоидны. Вегетативно харовые водоросли размножаются либо клубеньками, образующимися на ризоидах и на нижних стеблевых узлах, либо укоре-няющимися ветками из нижних узлов. Бесполого размножения специальными спорами нет.

В водоемах нашей зоны наиболее распространены роды:

Нителла (Nitella). Отличается разветвленными «листьями», членики разветвлений обычно одноклеточные. Половые органы располагаются на узлах разветвлений «листа», выше - антеридий, а ниже его - один или несколько оогониев. Коры на «стеблях» нет.

Хара (Сhara). «Листья» с «прилистниками», хорошо развита однослойная и многослойная «кора». Половые органы обычно располагаются парами. Распространены хара вонючая (Chara foetida) – тонкостебельное жесткое растение с длинными «листьями» - и хара ломкая (Chara fragillis), отличающаяся неветвящимися «листьями».

Международная значимость:
Впервые включен в Красную книгу Беларуси. Включен в Красный список растений, охраняемых в Польше.

Описание:
Растение кустистое от основания, высотой 15-25 см, иногда до 60 см и более, зеленое или буровато-зеленое с набором пигментов, как у высших растений, инкрустированное известью и тогда очень ломкое или неинкрустированное. Стебли средней толщины, 300-800 мкм в диаметре, довольно прямые. Междоузлия обычно более или менее равны по длине листьям или превосходят их в 2 и более раз. Кора правильно трехполосная. Шипы крайне редуцированные, слабо заметные. Прилистники в двухрядном венчике, по 2 пары на каждый лист, обычно рудиментарные. Мутовки из 6-9 листьев, умеренно распростертые, более или менее ровные. Листья 1-1,5 см, реже до 3 см, постепенно утончающиеся, прямые или несколько изогнутые в сторону стебля, из 6-9 члеников с корой и 1-2-клеточного голого концевого членика, верхушечная клетка короткая, конусовидная. Листочки по 7 вокруг листовых узлов. Оогонии яйцевидные или эллипсоидные, длиной 800-1050 мкм (без коронки) и шириной 495-700 мкм; спиральные клетки образуют 14-17 извивов; коронка высотой 130-320 мкм и шириной 200-375 мкм, прямая, слегка сходящаяся или расходящаяся с округленно-конусовидными или прямоугольными со скошенной верхушкой клетками. Ооспоры эллипсоидные, слегка суживающиеся книзу, длиной 500-720 мкм и шириной 345-450 мкм, черные, с 12-15 явственными ребрами. Антеридии 300-500 мкм в диаметре.

Распространиение:
Спорадически в разных частях света. В Беларуси отмечен в оз. Черново Городокского р-на Витебской обл. и озерах Нарочь и Мястро Мядельского р-на Минской обл. .

Местообитания:
В пресноводных, преимущественно стоячих небольших водоемах - прудах, канавах, озерцах и т. п., иногда при резко контрастных температурных условиях: в ледяной воде на севере Норвегии и в горячих источниках Исландии и Йеллоустонского парка (США) .

Биология:
Растение однодомное. Органы полового размножения, мужские и женские, образуются на одном растении на 3-4 нижних листовых узлах. Укореняется с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Вегетативное размножение - укоренением боковых побегов таллома с их последующим отчленением от материнского растения.

Численность и тенденция ее изменения:
Образует заросли.

Основные факторы угрозы:
Механическое уничтожение растений при промышленном лове рыбы, моторными судами, вытаптывание купальщиками, частые и сильные волнения, эвтрофирование водоемов, подкисление среды.

Меры охраны:
Охраняется в системе охраны водоемов Национального парка "Нарочанский". Необходимо выявление новых мест роста и их охрана, предупреждение антропогенных воздействий, эвтрофирования водоемов и изменения их гидрохимического режима.

Составители:
Михеева Т.М.