Все живые существа, населяющие нашу, планету живут в определенных условиях, которые соответствуют уровню развития, чертам организации и жизнедеятельности организмов. Кем населена наземно-воздушная среда? Особенности среды, которая является самой населенной, и многое другое будет рассмотрено в нашей статье.

Что такое среда обитания

Средой обитания организмов называют все, что их окружает. И это не только естественные объекты, но и то, что создано человеком.

Совокупность всех сред обитания составляет биосферу. Это в которой возможна жизнь. Но человек своей деятельностью настолько преобразил ее, что ученые выделяют еще одно образование. Оно называется ноосферой. Это оболочка планеты, созданная деятельностью человека.

Основные группы экологических факторов

Все условия среды, которые в той или иной степени действуют на организмы, называют экологическими факторами. Они достаточно разнообразны. Но по характеру воздействия их разделяют на несколько групп.

• Первая объединяет все Их называют абиотическими. Это количество солнечного света, температура воздуха, уровень влажности и радиационного излучения, направленность ветра и характер рельефа. Для обитателей водной среды это соленость и вид течений.
• Биотические факторы объединяют все виды влияния живых организмов и их взаимоотношений между собой. Они могут быть взаимовыгодными, нейтральными хищническими и др.
• Деятельность человека, изменяющая среду обитания, представляет собой группу антропогенных факторов.

Среды обитания живых организмов

Особенности наземно-воздушной среды обитания заключаются в том, что она является самой разнообразной и сложной. Этому факту есть закономерное объяснение.

Особенности наземно-воздушной среды жизни

Сложность структуры и условий данной среды объясняется тем, что она находится на стыке нескольких географических оболочек - гидро-, лито - и атмосферы. Поэтому организмы, обитающие в ней, испытывают влияние факторов каждой из них. Их черты строения позволяют им выдерживать резкие перепады температур, изменение химического и влажности.

Абиотические факторы наземно-воздушной среды

Особенности наземно-воздушной среды обитания включают несколько факторов. Во-первых, это низкий показатель плотности воздуха. Малая плотность воздушных масс позволяет ее обитателям легко передвигаться по земле или летать.

Следующей особенностью является то, что воздух находится в постоянном движении. Это "течение" обеспечивает автоматическое передвижение многих обитателей и их продуктов жизнедеятельности. Это семена растений, споры грибов и бактерий, мелкие насекомые и паукообразные. При этом атмосферное давление в этой среде характеризуется низким показателем, который в норме составляет 760 мм ртутного столба. Изменение этой величины приводит к нарушению физиологических процессов местных обитателей. Так, при падении давления с высотой снижается способность кислорода растворяться в плазме крови. В результате его становится меньше, дыхание учащается, что приводит к излишней потере влаги.

Организмы наземно-воздушной среды

Одним из признаков всего живого является способность к адаптации. Особенности животных наземно-воздушной среды, как и других организмов, заключаются в том, что все они в процессе эволюции приобрели приспособления к резкому перепаду температур, климату и смене времен года.

К примеру, многие растения для переживания засухи и холодов имеют видоизменения корня и побега. В луковице порея и тюльпана, корнеплодах моркови и свеклы, листьях алоэ запасается вода и необходимые вещества. Споры бактерий и растений, клетки микроскопических животных переносят сложные условия в состоянии цисты. При этом они покрываются плотной оболочкой, а все обменные процессы сводятся к минимуму. Когда неблагоприятный период завершается, клетки делятся и переходят к активному существованию.

У многих животных наземно-воздушной среды сформирована сложная система терморегуляции и теплообмена с окружающей средой, благодаря которому их температура тела остается постоянной независимо от времени года.

Действие антропогенного фактора

Деятельностью человека изменена больше всего именно наземно-воздушная среда. Особенности среды, которые вначале были природными, остались таковыми, пожалуй, только в арктических пустынях. Низкие температуры делают эту природную зону непригодной для жизни. Поэтому особенности организмов наземно-воздушной среды заключаются еще и в том, что они испытывают большее влияние антропогенного фактора по сравнению с обитателями других экологических ниш.

Человек преобразует естественные ландшафты и рельеф, изменяет газовый состав атмосферы, химическую основу почв, влияет на чистоту водоемов. Не все живые организмы успевают приспособиться к интенсивно меняющимся условиям, вызванным действием антропогенного фактора. К сожалению, негативное влияние человека на состояние наземно-воздушной среды в данный момент преобладает над всеми попытками сохранить жизнь.

Глобальные наземно-воздушной среды обитания

Как пострадала от рук человека наземно-воздушная среда? Особенности среды, ее основные физические показатели в большинстве природных зон, пригодных для жизни, изменены. Это привело к появлению глобальных экологических проблем в мире. Деятельность промышленных предприятий вызвала изменение газового состава атмосферы. В результате в воздухе создается большая, по сравнению с нормой, концентрация углекислого газа, накапливаются оксиды серы и азота, фреоны. Результат - глобальное потепление, парниковый эффект, разрушение озонового слоя земли, смог над большими городами.

В результате нерационального природопользования уменьшается общая площадь лесов, которые являются "легкими" нашей планеты, обеспечивая все живое кислородом. С течением времени исчерпываются минеральные ресурсы и снижается плодородность почв.

Итак, самой разнообразной является именно наземно-воздушная среда. Особенности среды заключаются в ее расположении на стыке нескольких природных географических оболочек. Ее основными характеристиками является низкая плотность, давление и подвижность воздушных масс, постоянство газового состава атмосферы, непостоянство теплового режима, смена климатических условий и времен года. Особое значение для нормальной жизнедеятельности в наземно-воздушной среде имеют показатели влажности и температуры воздуха.

В процессе своего исторического развития живыми существами было освоено 4 среды обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная и другие организмы. Каждая из них имеет характерные особенности, и невозможно сказать, какая более важна. Ознакомимся с особенностями наземно-воздушной среды обитания.

Определение

Наземно-воздушная среда обитания представляет собой биологическую среду проживания организмов, располагающуюся на поверхности суши и в низких атмосферных слоях.

Ее нельзя назвать первой из освоенных живыми организмами, поскольку жизнь зародилась в море. В ходе эволюционного развития существа выработали определенные приспособления, которые дали им возможность перебраться на сушу и в атмосферу.

Особенности

Важнейшей из экологических ниш является наземно-воздушная среда. Особенности среды таковы:

• газообразность;
• высокое содержание кислорода;
• низкая влажность;
• наличие давления и плотности.

Это формирует условия, в которых вынуждены проживать организмы. Также существенными особенностями наземно-воздушной среды обитания являются смена сезонов и времен года, колебания температуры, специфика светового дня, ветер. Чтобы жить здесь, живым организмам пришлось изменить свою анатомию, физиологию и поведение, что помогло им приспособиться. К числу наиболее важных (существенных) факторов среды относятся:

• влажность;
• температура.

Другие факторы оказывают на живые организмы гораздо меньшее влияние. Это давление и плотность.

Как приспособились животные?

Многие из известных науке видов животных обитают именно в наземно-воздушной среде. Особенности среды заставили их выработать несколько видов адаптации:

• Наличие легких дает им возможность дышать воздухом.
• Для перемещения по суше развитие получил скелет.

Чтобы нормально существовать в привычных нам условиях наземно-воздушной среды, представителям фауны пришлось пройти длительную эволюцию и выработать широкий комплекс адаптационных механизмов.

Как приспособились растения?

Большинство растений произрастают в наземно-воздушной среде. Особенности среды обусловили появление следующих механизмов адаптации:

• Наличие корней, благодаря которым растения получают из почвы минеральные вещества и влагу.
• Благодаря устьицам представители флоры получили возможность усваивать кислород непосредственно из воздуха.

Нередко растениям приходится выживать в условиях недостаточной влажности, поэтому флора пустынь и саванн выработала свои методы адаптации: длинный главный корень произрастает глубоко в почву, добывая влагу из подземных источников. Мелкие жесткие листья снижают испарения.

Какие еще особенности приспособления растений к наземно-воздушной среде выделяют исследователи?

В тундре произрастают карликовые деревья и кустарники, высота которых редко превышает человеческий рост. Условия здесь очень суровы: длительная зима (морозы более 7 месяцев в году), непродолжительное прохладное лето. Сильные ветры и почва, промерзшая настолько, что летом не успевает оттаять, - таковы особенности среды. И растения научились выживать в них. Отдельные виды могут пережить выпадение снега в состоянии цветения, другие отличаются мелкими листьями, что позволяет избежать испарения влаги.

Влияние факторов среды на особенности обитателей

Итак, существенные особенности наземно-воздушной среды оказали свое воздействие на строение и внешний вид обитателей. Информация о том, как тот или иной фактор отразился на растительном и животном мире, представлена в таблице.

Как видим, факторов среды, которые оказывают существенное влияние на жизнь ее обитателей, достаточно много. Поэтому и механизмов адаптации выработалось немалое количество.

Эдафические факторы

Рассмотрим, как еще растительные и животные организмы приспособились к особенностям почвы и рельефа. Прежде всего, у многих растений видоизменилась корневая система:

• Произрастающие в условиях вечной мерзлоты деревья имеют разветвленную корневую систему, которая вглубь не уходит. Таковы лиственницы, березы, ели. Если эти же виды находятся в более мягком климате, то их корни глубже проникают вглубь грунта.
• Представители флоры, растущие в засушливых условиях, имеют длинный корень, способный доставать влагу из глубины.
• Если почва чрезмерно влажная, то у растений формируются пневматофоры - дыхательные корни.

Почва может иметь различный состав, поэтому на том или ином типе грунта способны произрастать конкретные виды:

• Богатые азотом почвы предпочитают нитрофилы, например, пастушья сумка, крапива, лебеда пырей, белена.
• Соленые почвы любят галофиты (лебеда скрученная, свекла, полынь).
• На каменистых участках растут петрофиты (литофиты). Это камнеломки, можжевельники, сосны, колокольчики.
• Сыпучие пески - благодатный грунт для псаммофитов: саксаулов, песчаных акаций, ив.

Итак, на растения оказывает влияние состав почвы. Для животных же наиболее важен характер грунта и рельеф. Так, для копытных необходим твердый грунт, позволяющий им отталкиваться во время бега и прыжков. Однако для норных зверей плотный грунт неудобен, поскольку мешает им строить убежища.

Животные также неплохо приспособились к эдафическим факторам наземно-воздушной среды. Прежде всего, у тех видов, которым приходится много бегать, развились мощные легкие конечности, у других развитые задние ноги и короткие передние дают возможность совершать прыжки, таковы зайцы и кенгуру.

Приспособление к полету

Птицы - одни из основных обитателей наземно-воздушной среды. Особенности среды обусловили появление следующих форм адаптации:

• обтекаемая форма тела;
• полые кости способствуют снижению веса «летуна»;
• крылья помогают держаться в воздухе;
• способность к полету имеют не только птицы, но и некоторые животные благодаря специальным перепонкам.

Все эти черты помогают представителям фауны взлетать и держаться в воздухе.

Приспособление организмов к меняющимся факторам среды

Основные особенности наземно-воздушной среды могут меняться. Так, в средней полосе зимой выпадает снег, а летом стоит зной. Именно поэтому живым организмам нередко приходится приспосабливаться к меняющимся условиям проживания. Такие механизмы адаптации также выработались в процессе эволюции.

Итак, растения могут развиваться только в благоприятных условиях, при достаточном свете и влаге. Именно поэтому сезон их роста - весна и лето. Зимой же наступает период отдыха. Питательные вещества, необходимые для выживания, накапливаются за лето в корнях, а листву деревья сбрасывают, поскольку сокращение светового дня ведет к невозможности образования в листьях питательных элементов.

Животные также выработали немало способов адаптации к меняющимся условиям среды:

• Некоторые впадают в зимнюю спячку, предварительно накопив необходимый запас питательных веществ (медведи).
• Перелетные птицы с наступлением холодов отправляются в жаркие страны, чтобы весной вернуться к гнездам и заняться выводом птенцов.
• К зиме у многих жителей северных широт образуется плотный подшерсток, благодаря чему животное может без проблем переносить суровые морозы. Весной зверь линяет.

Благодаря таким механизмам становится понятно, как представители растительного и животного мира приспосабливаются к наземно-воздушной среде жизни. Особенности среды подвержены изменениям, поэтому меняется и внешний вид, и особенности поведения ее обитателей. Все эти механизмы - результат длительного эволюционного развития.

Мы рассмотрели существенные особенности одной из основных сред обитания - наземно-воздушной. Все живые организмы, которые проживают на поверхности почвы или в нижних слоях атмосферы, научились приспосабливаться к меняющимся особенностям среды.

Вода как среда обитания имеет ряд специфических свойств, таких, как большая плотность, сильные перепады давления, относительно малое содержание кислорода, сильное поглощение солнечных лучей и др. Водоемы и отдельные их участки различаются, кроме того, солевым режимом, скоростью горизонтальных перемещений (течений), содержанием взвешенных частиц. Для жизни придонных организмов имеют значение свойства грунта, режим разложения органических остатков и т. п. Поэтому наряду с адаптациями к общим свойствам водной среды ее обитатели должны быть приспособлены и к разнообразным частным условиям. Обитатели водной среды получили в экологии общее название гидробионтов. Они населяют Мировой океан, континентальные водоемы и подземные воды. В любом водоеме можно выделить различные по условиям зоны.

В океане и входящих в него морях различают прежде всего две экологические области: толщу воды – пелагиаль и дно – бенталь (рис. 38). В зависимости от глубины бенталь делится на сублиторальную зону – область плавного понижения суши до глубины примерно 200 м, батиальную – область крутого склона и абиссальную зону – область океанического ложа со средней глубиной 3–6 км. Еще более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа, называют ультраабиссалью. Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью. Выше уровня приливов часть берега, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

Рис. 38. Экологические зоны Мирового океана

Естественно, что, например, обитатели сублиторали живут в условиях относительно невысокого давления, дневного солнечного освещения, часто довольно значительных изменений температурного режима. Обитатели абиссальных и ультраабиссальных глубин существуют во мраке, при постоянной температуре и чудовищном давлении в несколько сотен, а иногда и около тысячи атмосфер. Поэтому одно лишь указание на то, в какой зоне бентали обитает тот или иной вид организмов, уже говорит о том, какими общими экологическими свойствами он должен обладать. Все население дна океана получило название бентоса.

Организмы, обитающие в толще воды, или пелагиали, относятся к пелагосу. Пелагиаль также делят на вертикальные зоны, соответствующие по глубине зонам бентали: эпипелагиаль, батипелагиаль, абиссопелагиаль. Нижняя граница эпипелагиали (не более 200 м) определяется проникновением солнечного света в количестве, достаточном для фотосинтеза. Фотосинтезирующие растения глубже этих зон существовать не могут. В сумеречных батиальных и полных мрака абиссальных глубинах обитают лишь микроорганизмы и животные. Разные экологические зоны выделяются и во всех других типах водоемов: озерах, болотах, прудах, реках и т. д. Разнообразие гидробионтов, освоивших все эти места обитания, очень велико.

Плотность воды – это фактор, определяющий условия передвижения водных организмов и давление на разных глубинах. Для дистиллированной воды плотность равна 1 г/см 3 при 4 °C. Плотность природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше, до 1,35 г/см 3 . Давление возрастает с глубиной примерно в среднем на 1 · 10 5 Па (1 атм) на каждые 10 м.

В связи с резким градиентом давления в водоемах гидробионты в целом значительно более эврибатны по сравнению с сухопутными организмами. Некоторые виды, распространенные на разных глубинах, переносят давление от нескольких до сотен атмосфер. Например, голотурии рода Elpidia, черви Priapulus caudatus обитают от прибрежной зоны до ультраабиссали. Даже пресноводные обитатели, например инфузории-туфельки, сувойки, жуки-плавунцы и др., выдерживают в опыте до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однако многие обитатели морей и океанов относительно стенобатны и приурочены к определенным глубинам. Стенобатность чаще всего свойственна мелководным и глубоководным видам. Только на литорали обитают кольчатый червь пескожил Arenicola, моллюски морские блюдечки (Patella). Многие рыбы, например из группы удильщиков, головоногие моллюски, ракообразные, погонофоры, морские звезды и др. встречаются лишь на больших глубинах при давлении не менее 4 · 10 7 – 5 · 10 7 Па (400–500 атм).

Плотность воды обеспечивает возможность опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Плотность среды служит условием парения в воде, и многие гидробионты приспособлены именно к этому образу жизни. Взвешенные, парящие в воде организмы объединяют в особую экологическую группу гидробионтов – планктон («планктос» – парящий).

Рис. 39. Увеличение относительной поверхности тела у планктонных организмов (по С. A. Зернову, 1949):

A – палочковидные формы:

1 – диатомея Synedra;

2 – цианобактерия Aphanizomenon;

3 – перидинеевая водоросль Amphisolenia;

4 – Euglena acus;

5 – головоногий моллюск Doratopsis vermicularis;

6 – веслоногий рачок Setella;

7 – личинка Porcellana (Decapoda)

Б – расчлененные формы:

1 – моллюск Glaucus atlanticus;

2 – червь Tomopetris euchaeta;

3 – личинка рака Palinurus;

4 – личинка рыбы морского черта Lophius;

5 – веслоногий рачок Calocalanus pavo

В составе планктона – одноклеточные и колониальные водоросли, простейшие, медузы, сифонофоры, гребневики, крылоногие и киленогие моллюски, разнообразные мелкие рачки, личинки донных животных, икра и мальки рыб и многие другие (рис. 39). Планктонные организмы обладают многими сходными адаптациями, повышающими их плавучесть и препятствующими оседанию на дно. К таким приспособлениям относятся: 1) общее увеличение относительной поверхности тела за счет уменьшения размеров, сплющенности, удлинения, развития многочисленных выростов или щетинок, что увеличивает трение о воду; 2) уменьшение плотности за счет редукции скелета, накопления в теле жиров, пузырьков газа и т. п. У диатомовых водорослей запасные вещества отлагаются не в виде тяжелого крахмала, а в виде жировых капель. Ночесветка Noctiluca отличается таким обилием газовых вакуолей и капелек жира в клетке, что цитоплазма в ней имеет вид тяжей, сливающихся только вокруг ядра. Воздухоносные камеры есть и у сифонофор, ряда медуз, планктонных брюхоногих моллюсков и др.

Водоросли (фитопланктон) парят в воде пассивно, большинство же планктонных животных способно к активному плаванию, но в ограниченных пределах. Планктонные организмы не могут преодолевать течения и переносятся ими на большие расстояния. Многие виды зоопланктона способны, однако, к вертикальным миграциям в толще воды на десятки и сотни метров как за счет активного передвижения, так и за счет регулирования плавучести своего тела. Особую разновидность планктона составляет экологическая группа нейстона («нейн» – плавать) – обитатели поверхностной пленки воды на границе с воздушной средой.

Плотность и вязкость воды сильно влияют на возможность активного плавания. Животных, способных к быстрому плаванию и преодолению силы течений, объединяют в экологическую группу нектона («нектос» – плавающий). Представители нектона – рыбы, кальмары, дельфины. Быстрое движение в водной толще возможно лишь при наличии обтекаемой формы тела и сильно развитой мускулатуры. Торпедовидная форма вырабатывается у всех хороших пловцов независимо от их систематической принадлежности и способа движения в воде: реактивного, за счет изгибания тела, с помощью конечностей.

Кислородный режим. В насыщенной кислородом воде содержание его не превышает 10 мл в 1 л, это в 21 раз ниже, чем в атмосфере. Поэтому условия дыхания гидробионтов значительно усложнены. Кислород поступает в воду в основном за счет фотосинтетической деятельности водорослей и диффузии из воздуха. Поэтому верхние слои водной толщи, как правило, богаче этим газом, чем нижние. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться резкий дефицит О 2 из-за усиленного его потребления. Например, в Мировом океане богатые жизнью глубины от 50 до 1000 м характеризуются резким ухудшением аэрации – она в 7-10 раз ниже, чем в поверхностных водах, населенных фитопланктоном. Около дна водоемов условия могут быть близки к анаэробным.

Среди водных обитателей много видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, вплоть до почти полного его отсутствия (эвриоксибионты – «окси» – кислород, «бионт» – обитатель). К ним относятся, например, пресноводные олигохеты Tubifex tubifex, брюхоногие моллюски Viviparus viviparus. Среди рыб очень слабое насыщение воды кислородом могут выдерживать сазан, линь, караси. Вместе с тем ряд видов стеноксибионтны – они могут существовать лишь при достаточно высоком насыщении воды кислородом (радужная форель, кумжа, гольян, ресничный червь Planaria alpina, личинки поденок, веснянок и др.). Многие виды способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние – аноксибиоз – и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется либо через поверхность тела, либо через специализированные органы – жабры, легкие, трахеи. При этом покровы могут служить дополнительным органом дыхания. Например, рыба вьюн через кожу потребляет в среднем до 63 % кислорода. Если через покровы тела происходит газообмен, то они очень тонки. Дыхание облегчается также увеличением поверхности. Это достигается в ходе эволюции видов образованием различных выростов, уплощением, удлинением, общим уменьшением размеров тела. Некоторые виды при недостатке кислорода активно изменяют величину дыхательной поверхности. Черви Tubifex tubifex сильно вытягивают тело в длину; гидры и актинии – щупальцы; иглокожие – амбулакральные ножки. Многие сидячие и малоподвижные животные обновляют вокруг себя воду, либо создавая ее направленный ток, либо колебательными движениями способствуя ее перемешиванию. Двустворчатым моллюскам для этой цели служат реснички, выстилающие стенки мантийной полости; ракообразным – работа брюшных или грудных ножек. Пиявки, личинки комаров-звонцов (мотыль), многие олигохеты колышут тело, высунувшись из грунта.

У некоторых видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания. Таковы двоякодышащие рыбы, сифонофоры дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Gammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как более выгодный энергетически и нуждаются поэтому в контактах с воздушной средой, например ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и др.

Нехватка кислорода в воде приводит иногда к катастрофическим явлениям – заморам, сопровождающимся гибелью множества гидробионтов. Зимние заморы часто вызываются образованием на поверхности водоемов льда и прекращением контакта с воздухом; летние – повышением температуры воды и уменьшением вследствие этого растворимости кислорода.

Частая гибель рыб и многих беспозвоночных зимой характерна, например, для нижней части бассейна реки Оби, воды которой, стекающие из заболоченных пространств Западно-Сибирской низменности, крайне бедны растворенным кислородом. Иногда заморы возникают и в морях.

Кроме недостатка кислорода, заморы могут быть вызваны повышением концентрации в воде токсичных газов – метана, сероводорода, СО 2 и др., образующихся в результате разложения органических материалов на дне водоемов.

Солевой режим. Поддержание водного баланса гидробионтов имеет свою специфику. Если для наземных животных и растений наиболее важно обеспечение организма водой в условиях ее дефицита, то для гидробионтов не менее существенно поддержание определенного количества воды в теле при ее избытке в окружающей среде. Излишнее количество воды в клетках приводит к изменению в них осмотического давления и нарушению важнейших жизненных функций.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны: осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей воды. Поэтому для гидробионтов основной способ поддерживать свой солевой баланс – это избегать местообитаний с неподходящей соленостью. Пресноводные формы не могут существовать в морях, морские – не переносят опреснения. Если соленость воды подвержена изменениям, животные перемещаются в поисках благоприятной среды. Например, при опреснении поверхностных слоев моря после сильных дождей радиолярии, морские рачки Calanus и другие спускаются на глубину до 100 м. Позвоночные животные, высшие раки, насекомые и их личинки, обитающие в воде, относятся к гомойосмотическим видам, сохраняя постоянное осмотическое давление в теле независимо от концентрации солей в воде.

У пресноводных видов соки тела гипертоничны по отношению к окружающей воде. Им угрожает излишнее обводнение, если не препятствовать поступлению или не удалять избыток воды из тела. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных – удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2–2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела. На «откачку» избыточной воды клетка затрачивает очень много энергии. С повышением солености работа вакуолей замедляется. Так, у туфелек Paramecium при солености воды 2,5%о вакуоль пульсирует с интервалом в 9 с, при 5%о – 18 с, при 7,5%о – 25 с. При концентрации солей 17,5%о вакуоль перестает работать, так как разница осмотического давления между клеткой и внешней средой исчезает.

Если вода гипертонична по отношению к жидкостям тела гидробионтов, им грозит обезвоживание в результате осмотических потерь. Защита от обезвоживания достигается повышением концентрации солей также в теле гидробионтов. Обезвоживанию препятствуют непроницаемые для воды покровы гомойосмотических организмов – млекопитающих, рыб, высших раков, водных насекомых и их личинок.

Многие пойкилосмотические виды переходят к неактивному состоянию – анабиозу в результате дефицита воды в теле при возрастании солености. Это свойственно видам, обитающим в лужах морской воды и на литорали: коловраткам, жгутиковым, инфузориям, некоторым рачкам, черноморским полихетам Nereis divesicolor и др. Солевой анабиоз – средство переживать неблагоприятные периоды в условиях переменной солености воды.

Истинно эвригалинных видов, способных в активном состоянии обитать как в пресной, так и в соленой воде, среди водных обитателей не так много. В основном это виды, населяющие эстуарии рек, лиманы и другие солоноватоводные водоемы.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды, прежде всего высокой удельной теплоемкостью, благодаря которой получение или отдача значительного количества тепла не вызывает слишком резких изменений температуры. Испарение воды с поверхности водоемов, при котором затрачивается около 2263,8 Дж/г, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления (333,48 Дж/г), замедляет их охлаждение.

Амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10–15 °C, в континентальных водоемах – 30–35 °C. Глубокие слои воды отличаются постоянством температуры. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +(26–27) °С, в полярных – около 0 °C и ниже. В горячих наземных источниках температура воды может приближаться к +100 °C, а в подводных гейзерах при высоком давлении на дне океана зарегистрирована температура +380 °C.

Таким образом, в водоемах существует довольно значительное разнообразие температурных условий. Между верхними слоями воды с выраженными в них сезонными колебаниями температуры и нижними, где тепловой режим постоянен, существует зона температурного скачка, или термоклина. Термоклин резче выражен в теплых морях, где сильнее перепад температуры наружных и глубинных вод.

В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительно большей мере, чем среди населения суши, распространена стенотермность. Эвритермные виды встречаются в основном в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Световой режим. Света в воде гораздо меньше, чем в воздухе. Часть падающих на поверхность водоема лучей отражается в воздушную среду. Отражение тем сильнее, чем ниже положение Солнца, поэтому день под водой короче, чем на суше. Например, летний день около острова Мадейра на глубине 30 м – 5 ч, а на глубине 40 м всего 15 мин. Быстрое убывание количества света с глубиной связано с поглощением его водой. Лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные исчезают уже недалеко от поверхности, тогда как сине-зеленые проникают значительно глубже. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют сначала зеленый, затем голубой, синий и сине-фиолетовый цвет, сменяясь наконец постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, специализированные на улавливании света с разной длиной волны.

Окраска животных меняется с глубиной так же закономерно. Наиболее ярко и разнообразно окрашены обитатели литоральной и сублиторальной зон. Многие глубинные организмы, подобно пещерным, не имеют пигментов. В сумеречной зоне широко распространена красная окраска, которая является дополнительной к сине-фиолетовому свету на этих глубинах. Дополнительные по цвету лучи наиболее полно поглощаются телом. Это позволяет животным скрываться от врагов, так как их красный цвет в сине-фиолетовых лучах зрительно воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

У некоторых видов, обитающих у поверхности водоемов, глаза разделяются на две части с разной способностью к преломлению лучей. Одна половина глаза видит в воздухе, другая – в воде. Такая «четырехглазость» характерна для жуков-вертячек, американской рыбки Anableps tetraphthalmus, одного из тропических видов морских собачек Dialommus fuscus. Эта рыбка при отливах сидит в углублениях, выставляя часть головы из воды (см. рис. 26).

Поглощение света тем сильнее, чем меньше прозрачность воды, которая зависит от количества взвешенных в ней частиц.

Прозрачность характеризуют предельной глубиной, на которой еще виден специально опускаемый белый диск диаметром около 20 см (диск Секки). Самые прозрачные воды – в Саргассовом море: диск виден до глубины 66,5 м. В Тихом океане диск Секки виден до 59 м, в Индийском – до 50, в мелких морях – до 5-15 м. Прозрачность рек в среднем 1–1,5 м, а в самых мутных реках, например в среднеазиатских Амударье и Сырдарье, всего несколько сантиметров. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона, или зона фотосинтеза, простирается до глубин не свыше 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до 1000–1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет не проникает совсем.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется в зависимости от широты местности и от времени года. Длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза, в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

В темных глубинах океана в качестве источника зрительной информации организмы используют свет, испускаемый живыми существами. Свечение живого организма получило название биолюминесценции. Светящиеся виды есть почти во всех классах водных животных от простейших до рыб, а также среди бактерий, низших растений и грибов. Биолюминесценция, по-видимому, многократно возникала в разных группах на разных этапах эволюции.

Химия биолюминесценции сейчас довольно хорошо изучена. Реакции, используемые для генерации света, разнообразны. Но во всех случаях это окисление сложных органических соединений (люциферинов) с помощью белковых катализаторов (люцифераз). Люциферины и люциферазы у разных организмов имеют неодинаковую структуру. В ходе реакции избыточная энергия возбужденной молекулы люциферина выделяется в виде квантов света. Живые организмы испускают свет импульсами, обычно в ответ на раздражения, поступающие из внешней среды.

Свечение может и не играть особой экологической роли в жизни вида, а быть побочным результатом жизнедеятельности клеток, как, например, у бактерий или низших растений. Экологическую значимость оно получает только у животных, обладающих достаточно развитой нервной системой и органами зрения. У многих видов органы свечения приобретают очень сложное строение с системой отражателей и линз, усиливающих излучение (рис. 40). Ряд рыб и головоногих моллюсков, неспособных генерировать свет, используют симбиотических бактерий, размножающихся в специальных органах этих животных.

Рис. 40. Органы свечения водных животных (по С. А. Зернову, 1949):

1 – глубоководный удильщик с фонариком над зубатой пастью;

2 – распределение светящихся органов у рыбы сем. Mystophidae;

3 – светящийся орган рыбы Argyropelecus affinis:

а – пигмент, б – рефлектор, в – светящееся тело, г – линза

Биолюминесценция имеет в жизни животных в основном сигнальное значение. Световые сигналы могут служить для ориентации в стае, привлечения особей другого пола, подманивания жертв, для маскировки или отвлечения. Вспышка света может быть защитой от хищника, ослепляя или дезориентируя его. Например, глубоководные каракатицы, спасаясь от врага, выпускают облако светящегося секрета, тогда как виды, обитающие в освещенных водах, используют для этой цели темную жидкость. У некоторых донных червей – полихет – светящиеся органы развиваются к периоду созревания половых продуктов, причем светятся ярче самки, а глаза лучше развиты у самцов. У хищных глубоководных рыб из отряда удильщиковидных первый луч спинного плавника сдвинут к верхней челюсти и превращен в гибкое «удилище», несущее на конце червеобразную «приманку» – железу, заполненную слизью со светящимися бактериями. Регулируя приток крови к железе и, следовательно, снабжение бактерии кислородом, рыба может произвольно вызывать свечение «приманки», имитируя движения червя и подманивая добычу.

В наземной обстановке биолюминесценция развита лишь у немногих видов, сильнее всего – у жуков из семейства светляков, которые используют световую сигнализацию для привлечения особей другого пола в сумеречное или ночное время.

Способы ориентации животных в водной среде. Жизнь в постоянных сумерках или во мраке сильно ограничивает возможности зрительной ориентации гидробионтов. В связи с быстрым затуханием световых лучей в воде даже обладатели хорошо развитых органов зрения ориентируются при их помощи лишь на близком расстоянии.

Звук распространяется в воде быстрее, чем в воздухе. Ориентация на звук развита у гидробионтов в целом лучше, чем зрительная. Ряд видов улавливает даже колебания очень низкой частоты (инфразвуки), возникающие при изменении ритма волн, и заблаговременно спускается перед штормом из поверхностных слоев в более глубокие (например, медузы). Многие обитатели водоемов – млекопитающие, рыбы, моллюски, ракообразные – сами издают звуки. Ракообразные осуществляют это трением друг о друга различных частей тела; рыбы – с помощью плавательного пузыря, глоточных зубов, челюстей, лучей грудных плавников и другими способами. Звуковая сигнализация служит чаще всего для внутривидовых взаимоотношений, например для ориентации в стае, привлечения особей другого пола и т. п., и особенно развита у обитателей мутных вод и больших глубин, живущих в темноте.

Ряд гидробионтов отыскивает пищу и ориентируется при помощи эхолокации – восприятия отраженных звуковых волн (китообразные). Многие воспринимают отраженные электрические импульсы, производя при плавании разряды разной частоты. Известно около 300 видов рыб, способных генерировать электричество и использовать его для ориентации и сигнализации. Пресноводная рыбка водяной слон (Mormyrus kannume) посылает до 30 импульсов в секунду, обнаруживая беспозвоночных, которых она добывает в жидком иле без помощи зрения. Частота разрядов у некоторых морских рыб доходит до 2000 импульсов в секунду. Ряд рыб использует электрические поля также для защиты и нападения (электрический скат, электрический угорь и др.).

Для ориентации в глубине служит восприятие гидростатического давления. Оно осуществляется при помощи статоцистов, газовых камер и других органов.

Наиболее древний способ ориентации, свойственный всем водным животным, – восприятие химизма среды. Хеморецепторы многих гидробионтов обладают чрезвычайной чувствительностью. В тысячекилометровых миграциях, которые характерны для многих видов рыб, они ориентируются в основном по запахам, с поразительной точностью находя места нерестилищ или нагула. Экспериментально доказано, например, что лососи, искусственно лишенные обоняния, не находят устья своей реки, возвращаясь на нерест, но никогда не ошибаются, если могут воспринимать запахи. Тонкость обоняния чрезвычайно велика у рыб, совершающих особенно далекие миграции.

Специфика приспособлений к жизни в пересыхающих водоемах. На Земле существует много временных, неглубоких водоемов, возникающих после разлива рек, сильных дождей, таяния снега и т. п. В этих водоемах, несмотря на краткость их существования, поселяются разнообразные гидробионты.

Общими особенностями обитателей пересыхающих бассейнов являются способности давать за короткие сроки многочисленное потомство и переносить длительные периоды без воды. Представители многих видов при этом закапываются в ил, переходя в состояние пониженной жизнедеятельности – гипобиоза. Так ведут себя щитни, ветвистоусые рачки, планарии, малощетинковые черви, моллюски и даже рыбы – вьюн, африканский протоптерус и южноамериканский лепидосирен из двоякодышащих. Многие мелкие виды образуют цисты, выдерживающие засуху, – таковы солнечники, инфузории, корненожки, ряд веслоногих рачков, турбеллярий, нематоды рода Rhabditis. Другие переживают неблагоприятный период в стадии высокоустойчивых яиц. Наконец, некоторым мелким обитателям пересыхающих водоемов присуща уникальная способность высыхать до состояния пленки, а при увлажнении возобновлять рост и развитие. Способность переносить полное обезвоживание организма выявлена у коловраток родов Callidina, Philodina и др., тихоходок Macrobiotus, Echiniscus, нематод родов Tylenchus, Plectus, Cephalobus и др. Эти животные населяют микроводоемы в подушках мхов и лишайников и адаптированы к резким изменениям режима влажности.

Фильтрация как тип питания. Многие гидробионты обладают особым характером питания – это отцеживание или осаждение взвешенных в воде частиц органического происхождения и многочисленных мелких организмов (рис. 41).

Рис. 41. Состав планктонной пищи асцидии из Баренцева моря (по С. А. Зернову, 1949)

Такой способ питания, не требующий больших затрат энергии на поиски добычи, характерен для пластинчатожаберных моллюсков, сидячих иглокожих, полихет, мшанок, асцидий, планктонных рачков и др. (рис. 42). Животные-фильтраторы выполняют важнейшую роль в биологической очистке водоемов. Мидии, обитающие на площади 1 м 2 , могут прогонять через мантийную полость 150–280 м 3 воды за сутки, осаждая взвешенные частицы. Пресноводные дафнии, циклопы или самый массовый в океане рачок Calanus finmarchicus отфильтровывают в день до 1,5 л воды на особь. Литоральная зона океана, особенно богатая скоплениями фильтрующих организмов, работает как эффективная очистительная система.

Рис. 42. Фильтровальные аппараты гидробионтов (по С. А. Зернову, 1949):

1 – личинки мошек Simulium на камне (а) и их фильтровальные придатки (б);

2 – фильтрующая ножка рачка Diaphanosoma brachyurum;

3 – жаберные щели асцидии Phasullia;

4 – рачок Bosmina с отфильтрованным содержимым кишечника;

5 – пищевой ток инфузории Bursaria

Свойства среды во многом определяют пути адаптации ее обитателей, их образ жизни и способы использования ресурсов, создавая цепи причинно-следственных зависимостей. Так, высокая плотность воды делает возможным существование планктона, а наличие парящих в воде организмов – предпосылка для развития фильтрационного типа питания, при котором возможен и сидячий образ жизни животных. В результате формируется мощный механизм самоочищения водоемов биосферного значения. В нем участвует огромное количество гидробионтов, как бентосных, так и пелагиальных, от одноклеточных простейших до позвоночных животных. По расчетам, вся вода в озерах умеренного пояса пропускается через фильтрационные аппараты животных от нескольких до десятков раз в течение вегетационного сезона, а весь объем Мирового океана профильтровывается в течение нескольких суток. Нарушение деятельности фильтраторов различными антропогенными воздействиями создает серьезную угрозу в поддержании чистоты вод.

Наземно-воздушная среда – самая сложная по экологическим условиям. Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными лишь при достаточно высоком уровне организации растений и животных.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную спорность. Обитатели воздушной среды должны обладать собственной опорной системой, поддерживающей тело: растения – разнообразными механическими тканями, животные – твердым или, значительно реже, гидростатическим скелетом. Кроме того, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры. Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна.

Правда, множество микроорганизмов и животных, споры, семена, плоды и пыльца растений регулярно присутствуют в воздухе и разносятся воздушными течениями (рис. 43), многие животные способны к активному полету, однако у всех этих видов основная функция их жизненного цикла – размножение – осуществляется на поверхности земли. Для большинства из них пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском добычи.

Рис. 43. Распределение членистоногих воздушного планктона по высоте (по Дажо, 1975)

Малая плотность воздуха обусловливает низкую сопротивляемость передвижению. Поэтому многие наземные животные использовали в ходе эволюции экологические выгоды этого свойства воздушной среды, приобретя способность к полету. К активному полету способны 75 % видов всех наземных животных, преимущественно насекомые и птицы, но встречаются летуны и среди млекопитающих и рептилий. Летают наземные животные в основном с помощью мускульных усилий, но некоторые могут и планировать за счет воздушных течений.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным передвижениям воздушных масс возможен пассивный полет ряда организмов.

Анемофилия – древнейший способ опыления растений. Ветром опыляются все голосеменные, а среди покрытосеменных анемофильные растения составляют примерно 10 % всех видов.

Анемофилия наблюдается в семействах буковых, березовых, ореховых, вязовых, коноплевых, крапивных, казуариновых, маревых, осоковых, злаков, пальм и во многих других. Ветроопыляемые растения имеют целый ряд приспособлений, улучшающих аэродинамические свойства их пыльцы, а также морфологические и биологические особенности, обеспечивающие эффективность опыления.

Жизнь многих растений полностью зависит от ветра, и расселение совершается с его помощью. Такая двойная зависимость наблюдается у елей, сосен, тополей, берез, вязов, ясеней, пушиц, рогозов, саксаулов, джузгунов и др.

У многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т. п. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона по аналогии с планктонными обитателями водной среды. Специальные адаптации для пассивного полета – очень мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и т. п. (рис. 44). Анемохорные семена и плоды растений обладают также либо очень мелкими размерами (например, семена орхидей), либо разнообразными крыловидными и парашютовидными придатками, увеличивающими их способность к планированию (рис. 45).

Рис. 44. Приспособления к переносу воздушными потоками у насекомых:

1 – комарик Cardiocrepis brevirostris;

2 – галлица Porrycordila sp.;

3 – перепончатокрылое Anargus fuscus;

4 – хермес Dreyfusia nordmannianae;

5 – личинка непарного шелкопряда Lymantria dispar

Рис. 45. Приспособления к переносу ветром у плодов и семян растений:

1 – липа Tilia intermedia;

2 – клен Acer monspessulanum;

3 – береза Betula pendula;

4 – пушица Eriophorum;

5 – одуванчик Taraxacum officinale;

6 – рогоз Typha scuttbeworhii

В расселении микроорганизмов, животных и растений основную роль играют вертикальные конвекционные потоки воздуха и слабые ветры. Сильные ветры, бури и ураганы также оказывают существенное экологическое воздействие на наземные организмы.

Малая плотность воздуха обусловливает сравнительно низкое давление на суше. В норме оно равно 760 мм рт. ст. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. На высоте 5800 м оно равняется лишь половине нормального. Низкое давление может ограничивать распространение видов в горах. Для большинства позвоночных верхняя граница жизни около 6000 м. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно таковы же пределы продвижения в горы высших растений. Несколько более выносливы членистоногие (ногохвостки, клещи, пауки), которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

В целом все наземные организмы гораздо более стенобатны, чем водные, так как обычные колебания давления в окружающей их среде составляют доли атмосферы и даже для поднимающихся на большую высоту птиц не превышают 1 / 3 нормального.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов чрезвычайно важны ее химические особенности. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1 %, кислород – 21,0, аргон – 0,9, углекислый газ – 0,035 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками. Однако различные примеси газообразных, капельно-жидких и твердых (пылевых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, могут иметь существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первично-водными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойотермия животных. Кислород, из-за постоянно высокого его содержания в воздухе, не является фактором, лимитирующим жизнь в наземной среде. Лишь местами, в специфических условиях, создается временный его дефицит, например в скоплениях разлагающихся растительных остатков, запасах зерна, муки и т. п.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Например, при отсутствии ветра в центре больших городов концентрация его возрастает в десятки раз. Закономерны суточные изменения содержания углекислоты в приземных слоях, связанные с ритмом фотосинтеза растений. Сезонные обусловлены изменениями интенсивности дыхания живых организмов, преимущественно микроскопического населения почв. Повышенное насыщение воздуха углекислым газом возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко.

В природе основным источником углекислоты является так называемое почвенное дыхание. Почвенные микроорганизмы и животные дышат очень интенсивно. Углекислый газ диффундирует из почвы в атмосферу, особенно энергично во время дождя. Много его выделяют почвы умеренно влажные, хорошо прогреваемые, богатые органическими остатками. Например, почва букового леса выделяет СО 2 от 15 до 22 кг/га в час, а неудобренная песчаная всего 2 кг/га.

В современных условиях мощным источником поступления дополнительных количеств СО 2 в атмосферу стала деятельность человека по сжиганию ископаемых запасов топлива.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды представляет инертный газ, но ряд прокариотических организмов (клубеньковые бактерии, азотобактер, клостридии, сине-зеленые водоросли и др.) обладает способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот.

Рис. 46. Склон горы с уничтоженной растительностью из-за выбросов сернистого газа окрестными промышленными предприятиями

Местные примеси, поступающие в воздух, также могут существенно влиять на живые организмы. Это особенно относится к ядовитым газообразным веществам – метану, оксиду серы, оксиду углерода, оксиду азота, сероводороду, соединениям хлора, а также к частицам пыли, сажи и т. п., засоряющим воздух в промышленных районах. Основной современный источник химического и физического загрязнения атмосферы антропогенный: работа различных промышленных предприятий и транспорта, эрозия почв и т. п. Оксид серы (SО 2), например, ядовит для растений даже в концентрациях от одной пятидесятитысячной до одной миллионной от объема воздуха. Вокруг промышленных центров, загрязняющих атмосферу этим газом, погибает почти вся растительность (рис. 46). Некоторые виды растений особо чувствительны к SО 2 и служат чутким индикатором его накопления в воздухе. Например, многие лишайники погибают даже при следах оксида серы в окружающей атмосфере. Присутствие их в лесах вокруг крупных городов свидетельствует о высокой чистоте воздуха. Устойчивость растений к примесям в воздушной среде учитывают при подборе видов для озеленения населенных пунктов. Чувствительны к задымлению, например, обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза. Наиболее устойчивы туя, тополь канадский, клен американский, бузина и некоторые другие.

Эдафические факторы среды. Свойства грунта и рельеф местности также влияют на условия жизни наземных организмов, в первую очередь растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяют названием эдафические факторы среды (от греч. «эдафос» – основание, почва).

Характер корневой системы растений зависит от гидротермического режима, аэрации, сложения, состава и структуры почвы. Например, корневые системы древесных пород (березы, лиственницы) в районах с многолетней мерзлотой располагаются на небольшой глубине и распростерты вширь. Там, где нет многолетней мерзлоты, корневые системы этих же растений менее распростерты и проникают вглубь. У многих степных растений корни могут доставать воду с большой глубины, в то же время у них много и поверхностных корней в гумусированном горизонте почвы, откуда растения поглощают элементы минерального питания. На переувлажненной, плохо аэрированной почве в мангровых зарослях многие виды имеют специальные дыхательные корни – пневматофоры.

Можно выделить целый ряд экологических групп растений по отношению к разным свойствам почв.

Так, по реакции на кислотность почвы различают: 1) ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН менее 6,7 (растения сфагновых болот, белоус); 2) нейтрофильные – тяготеют к почвам с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений); 3) базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветреница); 4) индифферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш, овсяница овечья).

По отношению к валовому составу почвы различают: 1) олиготрофные растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов (сосна обыкновенная); 2) эвтрофные, нуждающиеся в большом количестве зольных элементов (дуб, сныть обыкновенная, пролесник многолетний); 3) мезотрофные, требующие умеренного количества зольных элементов (ель обыкновенная).

Нитрофилы – растения, предпочитающие почвы, богатые азотом (крапива двудомная).

Растения засоленных почв составляют группу галофитов (солерос, сарсазан, кокпек).

Некоторые виды растений приурочены к разным субстратам: петрофиты растут на каменистых почвах, а псаммофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных. Например, копытные, страусы, дрофы, живущие на открытых пространствах, нуждаются в твердом грунте для усиления отталкивания при быстром беге. У ящериц, обитающих на сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромкой из роговых чешуй, которая увеличивает поверхность опоры (рис. 47). Для наземных обитателей, роющих норы, плотные грунты неблагоприятны. Характер почвы в ряде случаев влияет на распределение наземных животных, роющих норы, зарывающихся в грунт для спасения от жары или хищников либо откладывающих в почву яйца и т. д.

Рис. 47. Вееропалый геккон – обитатель песков Сахары: А – вееропалый геккон; Б – нога геккона

Погодные особенности. Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, погодными изменениями. Погода – это непрерывно меняющееся состояние атмосферы у земной поверхности до высоты примерно 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. п. Для погодных изменений наряду с закономерным чередованием их в годовом цикле характерны непериодические колебания, что существенно усложняет условия существования наземных организмов. На жизнь водных обитателей погода влияет в значительно меньшей степени и лишь на население поверхностных слоев.

Климат местности. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие климата входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонения от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района.

Зональное разнообразие климатов осложняется действием муссонных ветров, распределением циклонов и антициклонов, влиянием горных массивов на движение воздушных масс, степенью удаления от океана (континентальность) и многими другими местными факторами. В горах наблюдается климатическая поясность, во многом аналогичная смене зон от низких широт к высоким. Все это создает чрезвычайное разнообразие условий жизни на суше.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, важен не столько климат района, сколько условия их непосредственного местообитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т. п.) так изменяют в конкретном участке режим температуры, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие локальные модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называют микроклиматом. В каждой зоне микроклиматы очень разнообразны. Можно выделить микроклиматы сколь угодно малых участков. Например, особый режим создается в венчиках цветков, что используют обитающие там насекомые. Широко известны различия температуры, влажности воздуха и силы ветра на открытом пространстве и в лесу, в травостое и над оголенными участками почвы, на склонах северной и южной экспозиций и т. п. Особый устойчивый микроклимат возникает в норах, гнездах, дуплах, пещерах и других закрытых местах.

Осадки. Помимо водообеспечения и создания запасов влаги, они могут играть и другую экологическую роль. Так, сильные ливневые дожди или град оказывают иногда механическое воздействие на растения или животных.

Особенно многообразна экологическая роль снегового покрова. Суточные колебания температур проникают в толщу снега лишь до 25 см, глубже температура почти не изменяется. При морозах в -20-30 °C под слоем снега в 30–40 см температура лишь ненамного ниже нуля. Глубокий снежный покров защищает почки возобновления, предохраняет от вымерзания зеленые части растений; многие виды уходят под снег, не сбрасывая листвы, например ожика волосистая, вероника лекарственная, копытень и др.

Рис. 48. Схема телеметрического изучения температурного режима рябчика, находящегося в подснежной лунке (по А. В. Андрееву, А. В. Кречмару, 1976)

Мелкие наземные зверьки ведут и зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще целые галереи ходов. Для ряда видов, питающихся подснежной растительностью, характерно даже зимнее размножение, которое отмечено, например, у леммингов, лесной и желтогорлой мыши, ряда полевок, водяной крысы и др. Тетеревиные птицы – рябчики, тетерева, тундряные куропатки – зарываются в снег на ночевку (рис. 48).

Крупным животным зимний снеговой покров мешает добывать корм. Многие копытные (северные олени, кабаны, овцебыки) питаются зимой исключительно подснежной растительностью, и глубокий снежный покров, а особенно твердая корка на его поверхности, возникающая в гололед, обрекают их на бескормицу. При кочевом скотоводстве в дореволюционной России огромным бедствием в южных районах был джут – массовый падеж скота в результате гололедицы, лишавшей животных корма. Передвижение по рыхлому глубокому снегу также затруднено для животных. Лисы, например, в снежные зимы предпочитают в лесу участки под густыми елями, где тоньше слой снега, и почти не выходят на открытые поляны и опушки. Глубина снежного покрова может ограничивать географическое распространение видов. Например, настоящие олени не проникают на север в те районы, где толща снега зимой более 40–50 см.

Белизна снежного покрова демаскирует темных животных. В возникновении сезонной смены окраски у белой и тундряной куропаток, зайца-беляка, горностая, ласки, песца, по-видимому, большую роль сыграл отбор на маскировку под цвет фона. На Командорских островах наряду с белыми много голубых песцов. По наблюдениям зоологов, последние держатся преимущественно вблизи темных скал и незамерзающей прибойной полосы, а белые предпочитают участки со снежным покровом.

Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря на незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро– и макроорганизмов (рис. 49). В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.

В почве сосредоточены корневые системы наземных растений (рис. 50).

Рис. 49. Подземные ходы полевки Брандта: А – вид сверху; Б – вид сбоку

Рис. 50. Размещение корней в степной черноземной почве (по М. С. Шалыту, 1950)

В среднем на 1 м 2 почвенного слоя приходится более 100 млрд клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дождевых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см 2 почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и ее неживые компоненты. Поэтому В. И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с ней.

Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт А, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный В, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, и 3) материнскую породу, или горизонт С, материал которой преобразуется в почву.

В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки (А 0) – слоя рыхлого скопления растительных остатков, темноокрашенного гумусового слоя (А 1), в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и подзолистого слоя (А 2) – пепельно-серого по цвету, в котором преобладают соединения кремния, а все растворимые вещества вымыты в глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень различны, и поэтому корни растений и обитатели почвы, перемещаясь всего на несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия.

Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной. Например, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0–1 см составляет 3 мм, 1–2 см – 2 мм, а на глубине 2–3 см – всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плотность почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Порозность этих слоев определяется тем, что органические вещества склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между которыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный горизонт В, сцементированный вымытыми в пего коллоидными частицами.

Влага в почве присутствует в различных состояниях: 1) связанная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц; 2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях; 3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести; 4) парообразная содержится в почвенном воздухе.

Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное время. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только связанная вода и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому обитатели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности.

Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэробные условия.

Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1–1,5 м практически уже не прослеживаются (рис. 51).

Рис. 51. Уменьшение годовых колебаний температуры почвы с глубиной (по К. Шмидт-Нильсону, 1972). Заштрихованная часть – размах годовых колебаний температуры

Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря на большую неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва – это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные – всего 10–15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2–5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.

Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки

Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):

1–4 – жгутиковые; 5–8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11–13 – инфузории; 14–16 – круглые черви; 17–18 – коловратки; 19–20 – тихоходки

Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2–3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.

Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – лжескориион; 2 – гама новый клеш; 3–4 панцирные клещи; 5 – многоножка пауроиода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из сем. Ptiliidae; 8–9 коллемболы

Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.

Представители микро– и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва – плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.

Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):

1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарнононогая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща

Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки – костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей – содержимого целомических мешочков, а у типулид – гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве – рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации – выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные – обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.

Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.

Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегафауна почв – это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты

Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.

Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.

По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.

С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.

Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912–1985).

Многие виды гетеротрофных организмов в течение всей жизни или части жизненного цикла обитают в других живых существах, тела которых служат для них средой, существенно отличающейся по свойствам от внешней.

Рис. 56. Наездник, заражающий тлю

Рис. 57. Разрезанный галл на листе бука с личинкой мушки-галлицы Mikiola fagi

Наземно-воздушная среда - среда, состоящая из воздуха, что объясняет её название. Характеризуется обычно следующим:

• Воздух не оказывает почти никакого сопротивления, поэтому оболочка организмов, обычно не обтекающая.
• Большое содержание кислорода в воздухе.
• Есть климат и времена года.
• Ближе к земле температура воздуха выше, поэтому большинство видов обитают на равнинах.
• В атмосфере отсутствует вода, необходимая для жизни, поэтому организмы селятся ближе к рекам и другим водоёмам.
• Растения, которые имеют корень, пользуются минеральными веществами, находящимися в почве и, частично, находятся в почвенной среде.
• Минимум температуры был зарегистрирован в Антарктиде, который составлял - 89 ° С, а максимум + 59 ° С.
• Биологическая среда распространена от 2 км ниже уровня моря, до 10 км вышеуровня моря.

В ходе эволюции эта среда была освоена позже, чем водная. Ее особенность заключается в том, что она газообразная , поэтому характеризуется низкими:

• влажностью,
• плотностью и давлением,
• высоким содержанием кислорода.

В ходе эволюции у живых организмов выработались необходимые анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. Животные в наземно-воздушной среде передвигаются по почве или по воздуху (птицы, насекомые). В связи с этим, у животных появились легкие и трахеи , т. е. органы, которыми сухопутные обитатели планеты усваивают кислород прямо из воздуха. Сильное развитие получили скелетные органы , обеспечивающие автономность передвижения по суше и поддерживающие тела со всеми его органами в условиях незначительной плотности среды, в тысячи раз меньшей по сравнению с водой.

Экологические факторы в наземно-воздушной среде отличаются от других сред обитания:

• высокой интенсивностью света,
• значительными колебаниями температуры и влажности воздуха,
• корреляцией всех факторов с географическим положением,
• сменой сезонов года и времени суток.

Воздействия их на организмы неразрывно связано с движением воздуха и положения относительно морей и океанов и сильно отличаются от воздействия в водной среде В наземно - воздушной среде достаточно света и воздуха. Однако увлажненность и температура очень разнообразны. Болотистые территории имеют избыточное количество влаги, в степях ее значительно меньше. Ощутимы суточные и сезонные колебания температуры.

Приспособления организмов к жизни в условиях различной температуры и увлажненности. Больше приспособлений организмов наземно - воздушной среды связано с температурой и влажностью воздуха . Животные степи (скорпион, пауки тарантул и каракурт, суслики, мыши полевки) прячутся от жары в норках. У животных приспособлением от жары является выделение пота.

С наступлением холодов птицы улетают теплые края, чтобы весной снова вернулся на место, где родились и где дадут потомство.

Особенностью наземно - воздушной среды в южных районах является недостаточное количество влаги. Животные пустыни должны обладать способностью сохранять свою воду, чтобы переживать долгие периоды, когда мало пищи. Травоядным обычно удаётся это сделать, запасая всю доступную влагу, которая есть в стеблях и семенах, которые они поедают. Плотоядные получают воду из влажной плоти своей добычи. Оба типа животных имеют очень эффективные почки, которые экономят каждую каплю влаги, и у них редко возникает необходимость пить. Также пустынные животные должны быть способными защищать себя от жестокой жары днём и пронизывающего холода ночью. Маленькие животные могут делать это, скрываясь в трещинах скал или закапываясь в песок. Многие животные выработали в процессе эволюции непроницаемый наружный панцирь, но не для защиты, а для уменьшения потерь влаги из их тела.

Приспособление организмов к передвижению в наземно - воздушной среде . Для многих животных наземно - воздушной среды важно передвижения по земной поверхности или в воздухе. Для этого у них выработались определенные приспособления, а их конечности имеют различное строение. Одни приспособились к бегу (волк, лошадь), вторые - к прыжкам (кенгуру, тушканчик, конек), третьи - к полетам (птицы, летучие мыши, насекомые). Ужи, гадюки вообще не имеют конечностей, поэтому двигаются, выгибая тело.

К жизни высоко в горах приспособилось значительно меньше организмов, так как там мало почвы, влаги и воздуха, и возникают трудности с перемещением. Однако некоторые животные, например, горные козлы муфлоны, способны двигаться почти вертикально вверх и вниз, если есть хоть небольшие неровности. Поэтому они могут жить высоко в горах.

Приспособлением животных к фактору освещенности наземно - воздушной среды жизни строение и размеры глаз . Большинство животных этой среды имеют хорошо развитые органы зрения. Так, ястреб с высоты своего полета видит мышь, которая бежит по полю.

Сравнение основных экологических факторов, играющих лимитирующую роль в наземно-воздушной и водной средах

Составлено по: Степановских А.С.. Указ. соч. С. 176.

Большие колебания температуры во времени и пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом обусловили появление организмов с постоянной температурой тела (теплокровных). Для поддержания стабильности внутренней среды теплокровных организмов, населяющих наземно-воздушную среду (наземные организмы ), требуются повышенные энергетические затраты.

Жизнь в наземной среде возможна лишь при высоком уровне организации растений и животных, адаптированных к специфическим влияниям важнейших экологических факторов этой среды.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей: более высокая интенсивность света в сравнении с другими средами, значительные колебания температуры и влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток.

Рассмотрим общую характеристику наземно-воздушной среды обитания.

Для газообразной среды обитания характерны низкие значения влажности, плотности и давления, высокое содержание кислорода, что определяет особенности дыхания, водообмена, передвижения и образа жизни организмов. Свойства воздушной среды влияют на строение тел наземных животных и растений, их физиологические и поведенческие особенности, а также усиливают или ослабляют действие других экологических факторов.

Газовый состав воздуха отличается относительно большим постоянством (кислород - 21 %, азот - 78 %, углекислый газ - 0,03 %) как на протяжении суток, так и в разные периоды года. Это обусловлено интенсивным перемешиванием слоев атмосферы.

Поглощение кислорода организмами из внешней среды происходит всей поверхностью тела (у простейших, червей) или специальными органами дыхания - трахеями (у насекомых), легкими (у позвоночных). У организмов, живущих в условиях постоянного недостатка кислорода, имеются соответствующие приспособления: повышенная кислородная емкость крови, более частые и глубокие дыхательные движения, большой объем легких (у обитателей высокогорья, птиц).

Одна из важнейших и преобладающих форм первостепенного биогенного элемента углерода в природе - углекислый газ (диоксид углерода). Припочвенные слои атмосферы обычно более богаты углекислым газом, чем ее слои на уровне крон деревьев, и это в определенной мере компенсирует недостаток света для мелких растений, живущих под пологом леса.

Углекислый газ поступает в атмосферу главным образом в результате естественных процессов (дыхание животных и растений. Процессы горения, извержении вулканов, деятельность почвенных микроорганизмов и грибов) и хозяйственной деятельности человека (сжигание горючих веществ в области теплоэнергетики, на промышленных предприятиях и на транспорте). Количество углекислого газа в атмосфере изменяется в течение суток и по сезонам. Суточные изменения связаны с ритмом фотосинтеза растений, а сезонные - с интенсивностью дыхания организмов, преимущественно почвенных микроорганизмов.

Низкая плотность воздуха обусловливает малую подъемную силу, в связи с чем наземные организмы имеют ограниченные размеры и массу и обладают собственной опорной системой, поддер­живающей тело. У растений это разнообразные механические ткани, а у животных - твердый или (реже) гидростатический скелет. Многие виды наземных организмов (насекомые и птицы) приспособились к полету. Однако для подавляющего большинства орга­низмов (за исключением микроорганизмов) пребывание в воздухе связано только с расселением или поиском пищи.

С плотностью воздуха также связано сравнительно низкое давление на суше. Наземно-воздушная среда обладает низким атмосферным давлением и низкой плотностью воздуха, поэтому большинство активно летающих насекомых и птиц занимают нижнюю зону - 0...1000 м. Однако отдельные обитатели воздушной среды могут постоянно жить и на высотах 4000...5000 м (орлы, кондоры).

Подвижность воздушных масс способствует быстрому перемешиванию атмосферы и равномерному распределению различных газов, например кислорода и углекислого газа, вдоль поверхности Земли. В нижних слоях атмосферы постоянно происходят вертикальные (восходящие и нисходящие) и горизонтальные перемещения воздушных масс различной силы и направления. Благодаря такой подвижности воздуха возможен пассивный полет ряда организмов: спор, пыльцы, семян и плодов растений, мелких насекомых, пауков и т. п.

Световой режим создается суммарной солнечной радиацией, достигающей земной поверхности. От световых условий конкретного местообитания зависят морфологические, физиологические и другие признаки наземных организмов.

Световые условия практически везде в наземно-воздушной среде благоприятны для организмов. Главную роль играет не само по себе освещение, а суммарная величина солнечной радиации. В тропическом поясе суммарная радиация в течение года постоянна, но в умеренных широтах длина светового дня и интенсивность солнечной радиации зависят от времени года. Большое значение имеют также прозрачность атмосферы и угол падения солнечных лучей. Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6-10% отражается от поверхности различных насаждений (рис. 9.1). Цифрами на рисунке обозначена относительная величина солнечной радиации в процентах от суммарной величины на верхней границе растительного сообщества. При разных погодных условиях до поверхности Земли доходит 40...70 % солнечной радиации, поступающей на верхнюю границу атмосферы. Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя солнечную радиацию.

Рис. 9.1 . Ослабление солнечной радиации (%):

а - в редком сосновом лесу; б - в посевах кукурузы

У растений наблюдается непосредственная зависимость от интенсивности светового режима: они растут, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабливаясь к световым условиям данного место обитания. Все растения по отношению к уровню освещенности делятся на три группы: светолюбивые, тенелюбивые и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются по величине экологического оптитимума освещенности (рис. 9.2).

Светолюбивые растения - растения открытых, постоянно освещаемых местообитаний, оптимум жизнедеятельности которых наблюдается в условиях, полного солнечного освещения (степные и луговые злаки, растения тундр и высокогорий, прибрежные растения, большинство культурных растений открытого грунта, многие сорняки).

Рис. 9.2 . Экологические оптимумы отношения к свету растений трех видов: 1- тенелюбивого; 2 - светолюбивого; 3 - теневыносливого

Тенелюбивые растения - растения, произрастающие только в условиях сильного затенения, которые в условиях сильной освещенности не растут. В процессе эволюции эта группа растений адаптировалась к условиям, свойственным нижним затененным ярусам сложных растительных сообществ - темнохвойных и широколиственных лесов, влажных тропических лесов и т.п. Тенелюбивость этих растений обычно сочетается с высокой потребностью в воде.

Теневыносливые растения лучше растут и развиваются при полной освещенности, однако способны адаптироваться и к условиям разного уровня затемнения.

У представителей животного мира отсутствует непосредственная зависимость от светового фактора, которая наблюдается у растений. Тем не менее свет в жизни животных играет большую роль при зрительной ориентации в пространстве.

Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда животных, служит длина светового дня (фотопериод). Реакция на фотопериод синхронизует активность организмов с временами года. Например, многие млекопитающие начинают готовиться к зимней спячке задолго до наступления холодов, а перелетные птицы улетают на юг уже и в конце лета.

Температурный режим играет гораздо большую роль в жизни обитателей суши, чем в жизни обитателей гидросферы, поскольку отличительной чертой наземно-воздушной среды является большой диапазон температурных колебаний. Температурный режим отличается значительными колебаниями во времени и пространстве и обусловливает активность протекания биохимических процессов. Биохимические и морфофизиологические приспособления растений и животных предназначены для защиты организмов от неблагоприятного воздействия колебаний температур.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благоприятных для него значений температуры, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых значений температуры у разных видов очень велика. Наземные организмы обитают в более широком температурном диапазоне, чем обитатели гидросферы. Нередко ареалы эвритермных видов простираются с юга на север через несколько климатических зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Северной Европы. К эвритермным животным относятся многие насекомые, земноводные, а из млекопитающих - лисица, волк, пума и др.

Длительно покоящиеся (латентные ) формы организмов, такие, как споры некоторых бактерий, споры и семена растений, способны выдерживать значительно отклоняющиеся от нормы значения температур. Попадая в благоприятные условия и достаточную питательную среду, эти клетки могут вновь стать активными и начать размножаться. Приостановка всех жизненных процессов организма носит название анабиоза . Из состояния анабиоза организмы могут возвратиться к нормальной активности в том случае, если не нарушена структура макромолекул в их клетках.

Температура непосредственно влияет на рост и развитие растений. Являясь организмами неподвижными, растения должны существовать при том температурном режиме, который создается в местах их произрастания. По степени адаптации к температурным условиям все виды растений можно разделить на следующие группы:

- морозоустойчивые - растения, произрастающие в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные части деревьев и кустарников промерзают, но сохраняют жизнеспособность, накапливая в своих клетках и тканях вещества, которые связывают воду (различные сахара, спирты некоторые аминокислоты);

- неморозостойкие - растения, переносящие низкие температуры, но гибнущие как только в тканях начинает образовываться лед (некоторые вечнозеленые субтропические виды);

- нехолодостойкие - растения, которые сильно повреждаются или гибнут при температурах выше точки замерзания воды (растения дождевых тропических лесов);

- теплолюбивые - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (солнечной радиацией), которые переносят получасовое нагревание до +60 °С (растения степей, саванн, сухих субтропиков);

- пирофиты - растения, устойчивые к пожарам, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов Цельсия. Это растения саванн, сухих жестколистных лесов. Они имеют толстую кору, пропитанную огнеупорными веществами, надежно защищающую внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, одревесневшие покровы, которые растрескиваются при пожаре, что помогает семенам попасть в почву.

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать (постоянно или временно) температуру собственного тела. Одно из важных приспособлений животных (млекопитающих и птиц) к температурным колебаниям - это способность к терморегуляции организма, их теплокровность, благодаря чему высшие животные относительно независимы от температурных условий окружающей среды.

В мире животных наблюдается связь размеров и пропорции тела организмов с климатическими условиями их обитания. В пределах вида или однородной группы близких видов животные с более крупными размерами тела распространены в более холодных областях. Чем крупнее животное, тем легче ему поддерживать постоянную температуру. Так, среди представителей пингвинов самый мелкий пингвин - пингвин галапагосский - обитает в экваториальных районах, а самый крупный - пингвин императорский - в материковой зоне Антарктиды.

Влажность становится важным лимитирующим фактором на суше, так как дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды и нуждаются в ее периодическом поступлении. В процессе эволюции наземных организмов вырабатывались характерные приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Режим влажности характеризуют осадки, влажность почвы и воздуха. Дефицит влаги - одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. С экологической точки зрения вода служит лимитирующим фактором в наземных местообитаниях, так как ее количество подвержено сильным колебаниям. Режимы влажности среды на суше разнообразны: от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами (тропический пояс) до практически полного отсутствия влаги в сухом воздухе пустынь.

Главным источником воды для растительных организмов служит почва.

Помимо поглощения почвенной влаги корнями растения также способны поглощать воду, выпадающую в виде небольших дождей, туманов, парообразную влагу воздуха.

Большую часть поглощенной воды растительные организмы теряют в результате транспирации, т. е. испарения воды с поверхности растений. Растения защищаются от обезвоживания, либо запасая воду и препятствуя испарению (кактусы), либо увеличивая долю подземных частей (корневых систем) в общем объеме растительного организма. По степени адаптации к тем или иным условиям влажности все растения подразделяются на группы:

- гидрофиты - наземно-водные растения, произрастающие и свободно плавающие в водной среде (тростник по берегам водоемов, калужница болотная и другие растения на болотах);

- гигрофиты - наземные растения в районах с постоянно высокой влажностью (обитатели тропических лесов - эпифитные папоротники, орхидеи и др.)

- ксерофиты - наземные растения, приспособившиеся к значительным сезонным колебаниям содержания влаги в почве и воздухе (обитатели степей, полупустынь и пустынь - саксаул, верблюжья колючка);

- мезофиты - растения, занимающие промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. Наиболее распространены мезофиты в умеренно влажных зонах (береза, рябина, многие луговые и лесные травы и др.).

Погодные и климатические особенности характеризуются суточными, сезонными и многолетними колебаниями температуры, влажности воздуха, облачности, осадков, силы и направления ветра и т.д. что определяет разнообразие условий жизни обитателей наземной среды. Климатические особенности зависят от географических условий района, однако часто более важен микроклимат непосредственного местообитания организмов.

В наземно-воздушной среде условия жизни осложняются существованием погодных изменений . Погода - это непрерывно меняющееся состояние нижних слоев атмосферы примерно до высоты 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды - это постоянное изменение таких факторов среды, как температура и влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т. д.

Многолетний режим погоды характеризует климат местности . В понятие климата входят не только среднемесячные и среднегодовые значения метеорологических параметров (температура воздуха, влажность, суммарная солнечная радиация и т. д.), но и закономерности их суточных, месячных и годовых изменений, а также их повторяемость. Основные климатические факторы - это температура и влажность. Следует отметить, что растительность оказывает значительное влияние на уровень значений климатических факторов. Так, под пологом леса влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на открытой местности. Различается и световой режим этих мест.

Почва служит твердой опорой для организмов, которую не может им обеспечить воздух. Кроме того, корневая система поставляет растениям водные растворы необходимых минеральных соединений из почвы. Важное значение для организмов имеют химические и физические свойства почвы.

Рельеф местности создает разнообразие условий жизни для наземных организмов, определяя микроклимат и ограничивая свободное перемещение организмов.

Влияние почвенно-климатических условий на организмы привело к образованию характерных природных зон - биомов . Так называют наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли. Особенности больших биомов определяются в первую очередь группировкой входящих в них растительных организмов. Каждой из физико-географических зон присущи определенные соотношения тепла и влаги, водный и световой режим, тип почв, группировки животных (фауна) и растений (флора). Географическое распределение биомов носит широтный характер и связано с изменением климатических факторов (температура и влажность) от экватора к полюсам. При этом наблюдается определенная симметрия в распределении различных биомов обоих полушарий. Основные биомы Земли: тропический лес, тропическая саванна, пустыня, степь умеренной зоны, листопадный лес умеренной зоны, хвойный лес (тайга), тундра, арктическая пустыня.

Почвенная среда жизни . Среди рассматриваемых нами четырех сред жизни почва выделяется тесной связью живого и неживого компонентов биосферы. Почва - это не только среда обитания организмов, но и продукт их жизнедеятельности. Можно считать, что почва возникла в результате совместного действия климатических факторов и организмов, особенно растений, на материнскую породу, т. е. на минеральные вещества верхнею слоя земной коры (песок, глину, камни и пр.).

Итак, почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород, состоящий из исходного материала - подстилающего минерального субстрата - и органической добавки, в которой организмы и продукты их жизнедеятельности перемешаны с мелкими частицами измененного исходного материала. Структура и пористость почвы во многом определяют доступность питательных веществ растениям и почвенным животным.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента:

Минеральная основа (50...60 % общего состава почвы);

Органическое вещество (до 10 %);

Воздух (15...25%);

Вода (25...35%).

Органическое вещество почвы, которое образуется при разложении мертвых организмов или их частей (например, опавших листьев), называется гумусом , который образует верхний плодородный слой почвы. Важнейшее свойство почвы - плодородие - зависит от мощности гумусового слоя.

Каждому типу почв соответствуют определенный животный мир и определенная растительность. Совокупность почвенных организмов обеспечивает непрерывный круговорот веществ в почве, в том числе образование гумуса.

Почвенная среда обитания имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температуры. Амплитуды ее значений быстро затухают с увеличением глубины. При избытке влаги или_ углекислоты повышается вероятность дефицита кислорода. Сходство с наземно-воздушной средой обитания проявляется через наличие пор, заполненных воздухом. К специфическим свойствам, присущим только почве, относится высокая плотность. Большую роль в образовании почвы играют организмы и продукты их жизнедеятельности. Почва наиболее насыщенная живыми организмами часть биосферы.

В почвенной среде лимитирующими факторами обычно являются недостаток тепла и недостаток или избыток влаги. Лимитирующими факторами могут быть также и недостаток кислорода или избыток углекислоты. Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с их размерами. Одни свободно передвигаются в почве, другим необходимо разрыхлять ее для движения и поиска пищи.

Контрольные вопросы и задания

1.В чем особенность наземно-воздушной среды как экологического пространства?

2. Какими приспособлениями для жизни на суше обладают организмы?

3. Назовите экологические факторы, наиболее значимые для

наземных организмов.

4. Охарактеризуйте особенности почвенной среды обитания.