Когда появились первые многоклеточные животные. Как возникли многоклеточные

Происхождение многоклеточных животных

Проблема происхождения многоклеточных животных представляет интерес не только для зоологии, но имеет большое общебиологическое значение. Многоклеточность представляет ту морфо-анатомическую основу, на которой формируется колоссальное разнообразие планов строения, жизненных форм и эволюционных потенций. Таким образом, знание путей и причин формирования многоклеточности у животных является ключом к пониманию многих важных зоологических и общебиологических вопросов.

В силу своего исключительного значения проблема происхождения многоклеточных животных издавна привлекала внимание исследователей. По этому поводу высказано немало гипотез, большинство их которых в настоящее время представляют исторический интерес, как любопытные примеры становления зоологической мысли. Все эти гипотезы группируются в четыре категории.

Первую группу составляют гипотезы, предполагающие независимое происхождение простейших и многоклеточных животных. К их числу относятся представления С. Авернцева (1910) и А.А. Заварзина (1945). По мнению этих авторов, еще на заре существования жизни на Земле первичное живое вещество (первородная слизь), еще не имевшее клеточной структуры, в одном случае приобрело организацию простейших, в другом – сразу многоклеточное строение. Подобные предположения противоречат как фундаментальному общебиологическому обобщению – клеточной теории, так и сравнительно-цитологическим данным, указывающим на исключительное сходство тонких клеточных структур Protozoa и Metazoa, которые едва ли могли возникнуть независимо.

Вторая группа представлена гипотезами, выводящими многоклеточных непосредственно от одиночных простейших. В частности, такой точки зрения придерживались Г. Иеринг (1877), А.А. Тихомиров (1887), И. Хаджи (1944), О. Штейнбок (1963) и другие авторы. Суть этих гипотез состоит в том, что многоклеточные животные произошли от крупных, высокоразвитых и сложноорганизованных простейших путем так называемой целлюляризации , т.е. единовременного разделения тела простейшего на множество специализированных клеток.

Подобное предположение, несмотря на всю его фантастичность с современных позиций, имеет определенные сравнительно-анатомические и эмбриологические основания. Так, некоторые инфузории по сложности организации, как минимум, не уступают низшим многоклеточным, таким, как бескишечным турбелляриям. Гипотезы целлюляризации исходят из того, что высокоспециализированные структуры инфузорий дали начало специализированным тканям и органам многоклеточных животных.

Эмбриологическим основанием гипотезы целлюляризации служит поверхностное дробление яиц членистоногих. При таком типе дробления деление ядер сперва не сопровождается делением цитоплазмы. Клеточные границы появляются одновременно и сравнительно поздно.

Гипотезы целлюляризации подверглись решительной критике со стороны В.А. Догеля, В.Н. Беклемишева, А.А. Захваткина, А.В. Иванова, О.М. Ивановой-Казас и других крупных зоологов. Суть этой критики, вкратце, состоит в следующем.

Во-первых, ее авторы указали на несостоятельность эмбриологического аргумента. Дело в том, что членистоногие – это животные, далеко отстоящие от истоков многоклеточности, и потому едва ли могли сохранить примитивные формы развития. Дробление яйца членистоногих, вне всякого сомнения – это результат далеко зашедшей специализации. Низшие же многоклеточные имеют совершенно иной ход онтогенеза.

Кроме того, исходя из гипотезы целлюляризации, в онтогенезе многоклеточного животного все ткани должны были бы дифференцироваться сразу после синцитиального дробления, и прямо на месте. В действительности же в ходе индивидуального развития многоклеточных (при гаструляции и органогенезе) наблюдаются последовательная дифференциация и значительные перемещения клеточных масс.

Во-вторых, высокоорганизованные простейшие – это слишком специализированные существа, чтобы дать начало животным с организацией принципиально иного типа. Подобное предположение противоречит одному из фундаментальных законов эволюции, гласящем, что у истоков эволюционно молодой группы организмов всегда находится не самый совершенный представитель из числа эволюционных предшественников.

В-третьих, гипотезы целлюляризации не имеют экологического обоснования. В этой связи, разделение тела простейшего на клетки выглядит беспричинным.

Третья группа гипотез выводит многоклеточных от колониальных простейших.

Среди них исторически первой явилась гипотеза гастреи знаменитого немецкого зоолога Эрнста Геккеля (1874), на длительный период завоевавшая большую популярность среди специалистов. В основу этой гипотезы Э. Геккель положил тот факт, что все многоклеточные животные в своем развитии обязательно проходят двуслойную стадию – гаструлу. Опираясь на биогенетический закон Геккеля-Мюллера (онтогенез есть краткое повторение филогенеза), Геккель предположил, что каждая стадия индивидуального развития многоклеточного животного повторяет (рекапитулирует) соответствующую стадию предковой формы. Так, стадии зиготы в филогенезе соответствует стадия одноклеточного организма, стадии морулы 1 (поздняя стадия дробления в виде плотного зачатка) отвечает морея – колония простейших в виде шаровидного скопления, стадии бластулы – колония простейших в виде полого шара, подобного современному Volvox – бластея . Впячивание (инвагинация) части стенки шаровидной колонии, по Геккелю, привело к образованию двуслойного животного – гастреи , отвечающего стадии инвагинационной гаструлы. Наружный слой клеток гастреи (эктодерма) выполнял функции кожного покрова, внутренний слой (энтодерма) играл роль кишечника. Бластопор выступал в качестве ротового отверстия (рис. 1). Среди современных Мetazoa ближе всего к гастрее Геккеля стоят наиболее примитивные представители кишечнополостных, которых Геккель положил в основу всего филогенетического древа многоклеточных животных.

Рис. 1. Происхождение многоклеточных животных по Геккелю.

Гипотеза гастреи Геккеля имела важное историческое значение, способствуя утверждению эволюционной идеи и крушению «теории типов» Ж. Кювье. Однако она была не свободна и от ряда принципиальных недостатков. К их числу относится, прежде всего, отсутствие сколь бы то ни было внятного экологического и физиологического обоснования процесса инвагинации.

Гипотеза гастреи Геккеля не осталась в одиночестве. Повинуясь зову моды, оригинальные гипотезы колониального происхождения многоклеточных животных предлагали многие ученые. Среди них я упомяну Ланкастера с его «теорией планулы» (1877) и Бючли с «теорией плакулы» (1884). Эти представления имеют в настоящее время лишь узкоспециальный исторический интерес, поэтому на них специально останавливаться не будем.

Весьма обстоятельную критику теории гастреи Геккеля дал И.И. Мечников (1886). Так, он убедительно продемонстрировал, что инвагинация не могла быть исторически первым способом образования двуслойной организации многоклеточных. Дело в том, что примитивным многоклеточным присущ совершенно другой механизм гаструляции, а именно мультиполярная иммиграция . Инвагинация же в филогенетическом аспекте появилась гораздо позднее, как результат прогрессивной эволюции онтогенеза многоклеточных. Кроме того, данные сравнительной физиологии однозначно указывают на вторичный характер полостного пищеварения, которому предшествовало внутриклеточное. Следовательно, по мнению И.И. Мечникова, едва ли первичные многоклеточные, подобно геккелевской гастрее, могли иметь кишечник и ротовое отверстие.

В качестве альтернативы гипотезе Геккеля, И.И. Мечников предложил оригинальную теорию, получившую название теории фагоцителлы (1886). Она достаточно хорошо обоснована и, в несколько модернизированном виде, сохраняет свое значение и в настоящее время.

При разработке теории фагоцителлы И.И. Мечников исходил из следующих соображений.

Предками многоклеточных животных могли быть одноклеточные с анимальным типом питания, то есть представители подцарства Protozoa.

Многие жгутиконосцы при определенных условиях (в частности, во время захвата пищи) могут принимать амебоидную форму.

Внутриклеточное пищеварение в ходе эволюции возникло раньше полостного, следовательно, первичные многоклеточные едва ли имели кишечник, равно как и ротовое отверстие.

Наиболее примитивными способами гаструляции выступают мультиполярная иммиграция и смешанная деламинация; филогенетические пути становления двуслойной организации должны были быть аналогичными.

Исходной стадией развития многоклеточных животных И.И. Мечников полагал шаровидную колонию жгутиконосцев, все особи которой располагались у ее поверхности одним слоем. Жгутики служили для плавания колонии и содействовали захвату пищевых частиц, организуя водовороты (так называемый седиментационный способ питания). Клетки, захватившие пищевую частицу, отбрасывали жгутик, принимали амебоидную форму и устремлялись внутрь колонии, где предавались перевариванию пищи. Завершив пищеварение и проголодавшись, они восстанавливали жгутик и возвращались на поверхность.

Впоследствии, по мнению И.И. Мечникова, исходно однородные особи колонии разделились на два пласта – кинобласт с локомоторной функцией, и фагоцитобласт с функцией трофической. Этот гипотетический организм напоминал личинок низших многоклеточных, известных под названием паренхимулы. Поэтому И.И. Мечников назвал это существо, по сложившейся зоологической традиции, паренхимеллой . Однако, имея в виду тот факт, что паренхимула является чисто расселительной стадией и самостоятельно не питается, передумал и предложил другое название – фагоцителла (делая тем самым акцент на внутриклеточном пищеварении этого животного).

Теория И.И. Мечникова, оказавшись в тени гипотезы гастреи Геккеля, должного признания не получила, а затем и вовсе была незаслуженно забыта. Лишь спустя полвека она была восстановлена в правах благодаря трудам В.Н. Беклемишева, А.В. Иванова, А.А. Захваткина и А.А. Заварзина. В настоящее время идеи И.И. Мечникова лежат в основе общепризнанных представлений о происхождении многоклеточных животных, о чем будет сказано ниже.

Четвертая группа гипотез предполагает происхождение многоклеточных животных от многоклеточных растений. Сформулировать подобные взгляды отважились Франц (1919, 1924) и Харди (1953).

Так, Франц предположил, что многоклеточные животные происходят от бурых водорослей, а именно от фукусов. Главные сходства, которым Франц придал абсолютное филогенетическое значение, заключаются в похожести жизненных циклов и более или менее одинаковом характере полового размножения.

Концепция Харди (1953) состоит в следующем. По мнению ее автора, переход к многоклеточному состоянию у растений протекает легче, чем у животных, поскольку общий характер питания многоклеточного растения – всасывание пищи всей поверхностью тела – сохраняется прежним. У животного же должен появиться новый способ питания, что чрезвычайно затрудняет переход к многоклеточному состоянию. В противном случае многоклеточность не дает животному никаких преимуществ.

Исходя из этих соображений, Харди предположил, что многоклеточные животные произошли от уже сформировавшихся метафитов, чем и преодолели вышеозначенные затруднения. Испытывая недостаток минерального питания, они начали питаться мелкими организмами, подобно тому, как это делают современные насекомоядные растения. В результате этих рассуждений у Харди появился простой полипообразный метазоон с пузыревидной полостью и щупальцами.

Гипотезы происхождения метазоев от метафитов настолько экзотичны, что останавливаться на их критическом анализе нет смысла.

Современные представления о происхождении многоклеточных животных

Современные представления о происхождении многоклеточных животных основаны на гипотезе фагоцителлы И.И. Мечникова, несколько модернизированной и дополненной с учетом более поздних открытий и идей.

Прежде чем попытаться реконструировать ход этого процесса, следовало бы задуматься: а зачем, собственно говоря, эта самая многоклеточность животным вдруг понадобилась? Существовали они на Земле миллиард лет, совершенствуясь в рамках одноклеточной организации, и вдруг занялись созданием «государства клеток»?

Специалистам хорошо известно, что всякое развитие выходит на качественно новый уровень тогда и только тогда, когда исчерпываются возможности развития в рамках старого качества. Другими словами, когда развитие упирается в некий «потолок», который не может быть преодолен на основе прежней организации. Это означает, что одноклеточное существо обладает некими принципиальными ограничениями, которые мешают ему совершенствоваться.

Анализ зоологического материала позволил установить, что к числу таких ограничений относятся, прежде всего, некоторые аллометрические зависимости. Известно, что эволюция жизни на Земле идет по пути усложнения, одним из проявлений которого является так называемый филогенетический рост – последовательное увеличение размеров организмов по мере их филогенетического развития.

У одноклеточных этот рост связан со многими факторами. Прежде всего, с необходимостью движения простейшего относительно среды. Дело в том, что снабжение простейших кислородом и удаление продуктов их жизнедеятельности происходит путем диффузии. В результате, одноклеточное существо очень быстро создает вокруг себя «пустыню», к тому же загаженную собственными выделениями. Поэтому для него жизненно важно сменить обстановку, т.е. переместиться из испорченного пункта «А» в свежий пункт «Б». Однако мелкий организм имеет колоссальное отношение поверхности к объему и, в силу этого, очень страдает от трения о воду. Другими словами, при активном движении он испытывает исключительно большое сопротивление среды. Причем это сопротивление пропорционально площади простейшего, а его локомоторная мощность – объему. Таким образом, увеличение линейных размеров простейшего, скажем, вдвое приведет к тому, что сопротивление плаванию возрастет в четыре раза, а мощность – в восемь раз. Или, что то же самое, удельная мощность (отношение мощности к силам трения) увеличится в два раза! В результате, возникает тенденция на увеличение размеров тела простейшего как эволюционный ответ на потребность в энергичном плавании.

Другая причина увеличения размеров – создавать в своем теле запас питательных веществ и резервной биомассы, что делает их относительно независимыми от колебаний жизненных ресурсов.

И, наконец, третья (но не последняя!) причина – филогенетический рост есть простое следствие усложнения организации. Когда различных морфологических структур много, им необходим более вместительный «контейнер».

Таким образом, в ходе прогрессивной эволюции простейшие обязаны увеличиваться в размерах. Может ли этот процесс идти бесконечно? И почему мы не вправе ожидать появления, скажем, сложно устроенного одноклеточного величиной со слона?

Дело в том, что функционирование одноклеточного существа, как и любого другого живого организма, основано на целесообразных реакциях на вызовы среды. У одноклеточных такие реакции управляются со стороны ядра. Например, в среде появилось некое вещество. Это вещество вступает в связь с рецепторами, находящимися на внешней поверхности клеточной мембраны, и в результате этого взаимодействия рецептор посылает ядру химический сигнал в виде какой-либо молекулы. Эта молекула достигает ядра и вызывает экспрессию нужного гена. В результате, клетка начинает синтезировать нужное вещество: ответ состоялся.

При увеличении размеров простейшего расстояние между клеточной мембраной и ядром увеличивается. Увеличивается и время реакции организма на внешние сигналы, и он, в конце концов, начинает безнадежно запаздывать, уподобляясь очень флегматичному и неповоротливому великану, беззащитному в быстро меняющейся обстановке.

Надо сказать, что с подобной проблемой живая природа сталкивалась не один раз. Сравнительно недавний пример: появление на Земле крупных динозавров, имеющих длину от носа до кончика хвоста свыше 20 метров. Учитывая, что скорость проведения нервного импульса у рептилий составляет величину того же порядка (30-40 метров в секунду), можно себе представить, как маленький, но дерзкий хищник изволил отобедать хвостом динозавра прежде, чем тот начал осознавать, что у него в тылу что-то происходит. Существует мнение, что именно в силу этих причин головной мозг гигантов был не крупнее теннисного мячика, тогда как основной объем нервной массы помещался в крестцовом отделе. Это «изобретение» уменьшало «плечо» рефлекторной дуги примерно вдвое, во столько же раз сокращая время «осмысления» динозавром тех событий, которые происходят с его хвостом.

Какой же выход из создавшейся ситуации нашли простейшие? Этот выход состоял в полиэнергидности: простейшее развило множество ядер, каждое из которых управляло собственной «провинцией» – прилегающим участком цитоплазмы.

Однако и этот выход оказался лишь полумерой, поскольку целостность получившегося организма была невелика. Простейшее разделилось на множество «автономий», а его координированное управление как единого целого затруднялась все теми же расстояниями между клеточной мембраной и глубоко лежащими частями клетки. В этом отношении простейшее уподобилось огромной и неповоротливой Российской империи середины XIX века, когда приказы из столицы, каковой в те времена был Петербург, передавались в удаленные губернии по конной эстафете. Стоит ли удивляться, что при такой постановке дела губернатор Камчатки узнал Крымской войне лишь спустя три месяца после ее начала, да и то это известие он получил не из Петербурга, а от английской эскадры, приступившей к бомбардировке Петропавловска-Камчатского с морского рейда.

Таким образом, общий план строения простейшего оказался чреват принципиальными ограничениями, которые в рамках одноклеточной организации не могут быть преодолены. Тем не менее, магистральная линия эволюции простейших от примитивных одноядерных диплоидных форм к полиплоидным и, далее, полиэнергидным представителям подцарства совершенно справедливо интерпретируется зоологами как тенденция к многоклеточности .

Коль скоро существуют проблемы, которые не получается разрешить в рамках одноклеточной организации, остается один путь – кооперация одноклеточных индивидов. Именно эти соображения лежат в основе современных представлений о возникновении многоклетчности у животных.

Согласно этим представлениям, предками многоклеточных животных явились довольно примитивные жгутиконосцы, сходные с современными представителями Choanophlagellata – воротничковыми жгутиконосцами. На их филогенетическую близость указывают сходства в ультратонком строении жгутика и кинетосомы, митохондрий, составе запасных питательных веществ, а также наличие воротничковых клеток или клеток с рудиментами воротничка в составе некоторых многоклеточных животных. К тому же, современные Choanophlagellata демонстрируют четко выраженную склонность к образованию различных колоний.

Первой стадией на пути к многоклеточности явилось объединение одиночных воротничковых жгутиконосцев в просто устроенную колонию типа Sphaeroeca – шаровидный агрегат клеток, ориентированных своими жгутиками наружу (рис. 2). Клетки колонии были совершенно одинаковыми в морфологическом и функциональном отношениях. Самое большее, на что могла быть способна такая колония в плане дифференциации клеток, это возникновения морфологического градиента, как это имеет место у современного Volvox – на функционально переднем его полюсе клетки мельче, и постепенно увеличиваются по направлению к функционально заднему полюсу.

Рис. 2. Происхождение многоклеточных животных по Иванову.

Что побудило одноклеточных индивидов к объединению в колонию? По-видимому, необходимость преодоления тех самых аллометрических ограничений, которые мешают простейшим плавать. Поверхность шаровидной колонии и, следовательно, ее трение о воду значительно меньше, чем совокупная поверхность составляющих ее индивидов, а локомоторная мощность колонии равна сумме локомоторных мощностей индивидов. Таким образом, кооперация простейших повышала эффективность плавания.

Сначала такая колония размножалась, по-видимому, только бесполым путем, распадаясь на отдельные клетки, каждая из которых давала начало новой колонии (так, как это происходит у современных Sphaeroeca ). Для того чтобы колония могла развиваться как единое целое, должна была произойти первая дифференцировка клеток на половые и соматические. Точнее, в цикле развития предковой формы должно было появиться новое поколение, представленное половыми особями, подобно тому, как это наблюдается в колониях современных Volvox или Proterospongia. Специализированные половые клетки спасали колонию от постоянного разрушения, так как брали функцию размножения на себя. Колония получила возможность прогрессировать как единое образование, ее интеграция могла усиливаться от поколения к поколению и подчинять себе индивидуальность отдельных особей.

Вторая стадия – факультативная дифференциация колонии на функциональные группы клеток. Причина возникновения этой стадии – продолжающееся увеличение размеров колонии, в силу чего составляющие ее клетки разошлись по периферии, а внутри образовалось свободное пространство, заполненное студенистой массой. Поскольку жгутиковые клетки располагались на поверхности колонии, локомоторная мощность стала пропорциональной площади, и дальнейшее совершенствование локомоции за счет простого увеличения размеров оказалось невозможным – в данном отношении эволюция зашла в тупик. Зато у членов колонии появилась возможность чередовать разные фазы активности, оптимизируя выполнение той или иной функции поочередно. Так, клетки, находящиеся снаружи, выполняли локомоторную функцию в интересах всей колонии, и питались поодиночке, отфильтровывая из воды пищевые частицы, каждый для себя. «Нагрузившись» пищей, клетки утрачивали жгутик, приобретали амебоидную форму и уходили внутрь колонии, где сосредоточивались на переваривании пищи. Опять проголодавшись, клетки возвращались на поверхность, восстанавливали жгутик, и все начиналось сначала.

Третья стадия . Такое физиологическое обособление клеточных слоев явилось важной предпосылкой для постоянной морфологической дифференциации колонии. В конце концов, клеточная масса колонии подразделилась на два пласта, каждый из которых специализировался на выполнении тех или иных функций. Клетки наружного слоя – кинобласт – приняли на себя функцию локомоции и, частично, захвата пищи (с последующей ее передачей клеткам внутреннего слоя). Клетки внутреннего слоя – фагоцитобласт – приняли на себя трофическую функцию – захвата пищи с поверхности колонии и ее переваривания (с последующей передачей легко усваиваемых продуктов переваривания клеткам кинобласта). Таким образом, клеткам не надо было больше сменять друг друга в своем движении с поверхности колонии внутрь и обратно, меняя при этом облик жгутиконосца на форму амебы и форму амебы на облик жгутиконосца.

Таким образом, постоянная дифференциация членов колонии на два клеточных пласта позволила экономить время и жизненные ресурсы членов колонии, оказалась выгодной в эволюционном отношении и закрепилась генетически. Так возникло первое первичное многоклеточное животное (Prometazoa), получившее название ранняя фагоцителла , или фагоцителла -1.

Четвертая стадия – появление первого истинного многоклеточного животного Eumetazoa. Суть ее состояла в эпителизации кинобласта, повлекшей за собой серию важных эволюционных последствий. Сама же эпителизация была вызвана, в первую очередь, необходимостью повышения прочности межклеточных соединений достаточно крупного и активно плавающего существа. Таким образом, клетки кинобласта оказались надежно «сшиты» друг с другом и образовали самую первую ткань – эктодерму .

Это повлекло за собой следующие преобразования.

1. При эпителизации кинобласта часть клеток специализировалась на чувствительной функции и функции проведения раздражения. Так возникли первые чувствительно-нервные элементы, образующие в эктодерме первичный нервный плексус , или нервную систему диффузного типа. Чувствительные элементы сконцентрировались на аборальном полюсе, где образовали теменную пластинку . В конце концов, у фагоцителлы очень рано возник координационный центр, на основе которого развился первичный мозг (возможно, ассоциированный со статоцистом). Благодаря этому интегрированность фагоцителлы как целостного организма резко возросла.

2. Клетки фагоцитобласта больше уже не могли просовывать свои псевдоподии между жгутиковыми клетками, поэтому в эктодерме появилось отверстие – бластопор, или первичный рот, через которое клетки фагоцитобласта могли захватывать пищевые частицы. Ротовое отверстие возникло на функционально заднем полюсе, поскольку при плавании фагоцителлы, в силу гидродинамических причин, именно там концентрировались пищевые частицы. Последнее доказывается лабораторными опытами с личинками некоторых низших многоклеточных животных, рекапитулирующих позднюю фагоцителлу: при добавлении в воду частиц туши все они оказываются в области заднего полюса личинки, где и фагоцитируются клетками пищеварительной паренхимы.

3. С появлением ротового отверстия функционально задний полюс стал и морфологически задним, и получил название орального (или вегетативного). В соответствие с этим, противоположный полюс стал называться аборальным (или анимальным), а соединяющая их ось – первичной главной осью тела , очень важной координатой, с которой при морфоанатомическом анализе соотносится топографическое положение органов и частей всех многоклеточных животных. Таким образом, возникло существо, обладающее радиальной гетерополярной симметрией – первичной формой симметрии настоящих многоклеточных.

Это существо получило название поздней фагоцителлы , или фагоцителлы-2 . Именно оно лежит в основе филогенетического древа всех истинных многоклеточных животных Eumetazoa.

1 Морула в переводе с латинского означает тутовая ягода.

(растительных и животных сообществ)

Ярчайшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из воды и последующее образование большого разнообразия наземных растений и животных. Из них в дальнейшем и происходят высокоорганизованные формы жизни.

Переход к наземной среде обитания требовал соответствующих изменений, т.к. вес тела на суше больше, чем в воде, и воздух, в отличие от воды не содержит питательных веществ. Кроме этого, сухой воздух иначе, чем вода, пропускает через себя свет и звук.

Новейшая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Важным этапом развития жизни и усложнения её было возникновение примерно 900 млн. лет назад полового размножения. Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последующего перераспределения генетического материала, при котором потомство похоже на родителей, но им не идентично. Достоинство полового размножения в том, что оно значительно повышает видовое разнообразие и резко ускоряет эволюцию, позволяя быстрее и эффективнее приспосабливаться к изменениям среды.

Внутри семени зародыш мог находиться достаточно долго, пока растение не рассеет семена, и они не попадут в благоприятные условия произрастания. И тогда росток раздувает семенную оболочку, прорастает и питается запасами до тех пор, пока его корни и листья не станут сами поддерживать и питать растение. Так у всех семенных растений исчезает зависимость процесса полового размножения от наличия водной среды.

Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ: диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятных условий наличием покровов и обеспечен пищей, а семена имеют приспособления для распространения животными и др.

В дальнейшем происходит специализация опыления (с помощью насекомых) и распространение семян и плодов животными, усиление защиты зародыша от неблагоприятных условий, обеспечение пищей, образование покровов и др. В раннем меловом периоде у некоторых растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки.

Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения: с переходом к тому, чтобы пыльцу переносил не ветер, а животные (насекомые). Это потребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содержать средства сигнализации животным о себе, привлечения животных к себе, чтобы затем отнести пыльцу на другое растение того же вида, и, в конце концов, животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльцу).

Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых) растений: цветки каждого растения по внешнему (форме, окраске) виду (и запаху) должны отличаться от цветков прочих растений.

Цветковым растениям свойственна высокая эволюционная пластичность, разнообразие, порождаемые опылением насекомыми. Постепенно распространяясь, цветковые растения завоевали все материки, победили в борьбе за сушу. В этом главную роль играл цветок, обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей. Кроме того, цветковые имеют развитую проводящую систему: плод, зародыш цветковых имеют значительные запасы пищи, что обеспечивает развитие зародыша и семени. В кайнозое формируются близкие к современным ботанико-геологические области. Покрытосеменные достигают господства. Леса получают наибольшее распространение на Земле. Территория Европы была покрыта пышными лесами: на севере преобладали хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием гигантских секвой.

Географические области (ландшафты) изменялись в зависимости от изменений климата. При потеплении теплолюбивые растения распространялись на север, а при похолодании – на юг.

Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн. лет назад многоклеточных организмов с дифференцированным телом, развитыми тканями, органами, которые выполняли определенные функции. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечно-полостные, плеченогие, членистоногие.

Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых. Эволюция многоклеточных шла в направлении совершенствования способов передвижения и лучшей координации деятельности клеток, совершенствования способов дыхания и др.

В протерозое и в начале палеозоя растения населяют в основном моря. Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли, а в толще воды – золотистые, красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных, которые впоследствии лишь специализировались и совершенствовались. Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные, губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. В теплых и мелководных морях обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигли головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, длиной в несколько метров. В конце ордовика в море появляются крупные плотоядные, достигавшие 10-11 м в длину. В ордовике, примерно 500 млн. лет назад, появляются и первые животные, имеющие скелеты, позвоночные. Это было значительной вехой в истории жизни на Земле.

Первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах, и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны. Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной) существа, бесчелюстные рыбообразные, покрытые чешуей, которая помогала защищаться от крупных хищников (осьминогов, кальмаров).

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных рыбообразных, которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных. В девоне возникают и двоякодышащие, которые были приспособлены к дыханию в воде, но обладали легкими. Как известно, к хрящевым относятся акулы. Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб, в настоящее время преобладающую в морях, океанах, реках, озерах. Некоторые пресноводные (двоякодышащие рыбы), очевидно, и дали жизнь сначала первичным стегоцефалам, а затем и сухопутным позвоночным. Таким образом, первые амфибии появляются в девоне. В девоне возникает и другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

Таблица 6.1.

Развитие живых организмов на планете

Продолжение таблицы 6.1.

Образование насекомых свидетельствовало о том, что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения задач укрепления тела и совершенствования форм отражения. У позвоночных роль каркаса выполняет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных насекомых – наружный. Что касается форм отражения, то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система с разбросанными по всему организму огромными и относительно самостоятельными нервными центрами. У позвоночных отмечается развитие головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными. Различие этих двух разных способов строения важнейших эволюционных задач в полной мере проявилось до перехода к жизни на суше. Вышедшие на сушу рептилии оказались перспективной формой. Они осваивали сушу. Некоторые рептилии становятся хищными, другие – растительными.

В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры (рис. 6.2). Особенно интенсивно развиваются морские рептилии в юре (ихтиозавры). Постепенно идет и завоевание воздушной среды. Насекомые начали летать еще в карбоне и около 100 млн. лет были единовластными в воздухе. И только в триасе появляются первые летающие ящеры. Пресмыкающиеся успешно осваивают воздушную среду. Возникают крупные насекомые. Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20м. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие.

Рис. 6.2. Диплодок достигал 30 м длинны и был одним из самых крупных животных, обитавших когда-либо на Земле.

В конце мезозоя в условиях похолодания сокращаются пространства, занятые богатой растительностью. Это влечет за собой вымирание сначала растительноядных динозавров, а затем и охотившихся на них хищных динозавров. В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. В палеоцене появляются первые хищные млекопитающие. В это же время некоторые виды млекопитающих «уходят» в море (китообразные, ластоногие). От некоторых видов насекомоядных обособляется отряд приматов. В плиоцене встречаются уже все современные семейства млекопитающих.

В кайнозое формируются те важнейшие тенденции, которые привели к возникновению человека. Это касается возникновения стадного образа жизни, который был ступенькой к возникновению социального общения. Причем, если у насекомых биосоциальность вела к потере индивидуальности; то у млекопитающих, напротив, к подчеркиванию индивидуальных черт особи. В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются многочисленные виды обезьян. Некоторые виды приматов переходят к прямохождению. Развитие сознания привело к тому, что они стали планировать свои действия.

Так в биологическом мире возникли предпосылки возникновения Человека и мира культуры.

Геология и геохимия дали возможность определить время существования переходных форм между человеком и теми животными, от которых произошли люди. Археология, изучая вещественные памятники древней материальной культуры человека, раскрывает историю развития человеческого общества. Самое главное, что отличает человека от животного, - высокоразвитое сознание, при помощи которого человек стал планировать свои действия, сознательно производить все необходимые ему средства существования и членораздельная речь. Однако, несмотря на множество общих признаков у человека с обезьянами, ни одна из ныне живущих обезьян не была предком человека.

Возникновение многоклеточности было важнейшим этапом в эволюции всего царства животных. Размеры тела животных, ранее ограниченные одной клеткой, у многоклеточных значительно возрастают за счет увеличения числа клеток. Тело многоклеточных состоит из нескольких слоев клеток, не менее чем из двух. Среди клеток, образующих тело многоклеточных животных, происходит разделение функций. Клетки дифференцируются на покровные, мускульные, нервные, железистые, половые и т. п. У большинства многоклеточных комплексы клеток, выполняющих одни и те же функции, образуют соответствующие ткани: эпителиальную, соединительную, мышечную, нервную, кровь. Ткани, в свою очередь, образуют сложные органы и системы органов, обеспечивающие жизненные отправления животного.

Многоклеточность чрезвычайно расширила возможности эволюционного развития животных и способствовала завоеванию ими всех возможных сред обитания.

Все многоклеточные животные размножаются половым путем . Половые клетки - гаметы - образуются у них весьма сходно, путем клеточного деления - мейоза,- которое приводит к сокращению, или редукции, числа хромосом.

Для всех многоклеточных характерен определенный жизненный цикл: оплодотворенная диплоидная яйцеклетка - зигота - начинает дробиться и дает начало многоклеточному организму. При созревании последнего в нем образуются половые гаплоидные клетки - гаметы: женские - крупные яйцеклетки или мужские - очень маленькие сперматозоиды. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом - оплодотворение, в результате которого вновь образуется диплоидная зигота, или оплодотворенное яйцо.

Видоизменения этого основного цикла у некоторых групп многоклеточных могут возникать вторично в виде чередования поколений (полового и бесполого), или замены полового процесса партеногенезом, т. е. размножением половым путем, но без оплодотворения.
Бесполое размножение, столь характерное для подавляющего большинства одноклеточных, свойственно также низшим группам многоклеточных (губки, кишечнополостные, плоские и кольчатые черви и отчасти иглокожие). Весьма близка к бесполому размножению способность к восстановлению утраченных частей, называемая регенерацией. Она присуща в той или иной степени многим группам как низших, так и высших многоклеточных животных, не способных к бесполому размножению.

Половое размножение многоклеточных животных

Все клетки тела многоклеточных животных разделяются на соматические и половые. Соматические клетки (все клетки тела, кроме половых) диплоидны, т. е. все хромосомы представлены в них парами сходных гомологичных хромосом. Половые клетки обладают лишь одинарным, или гаплоидным, набором хромосом.

Половое размножение многоклеточных происходит при помощи половых клеток: женской яйцеклетки, или яйца, и мужской половой клетки - сперматозоида. Процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида называется оплодотворением, в результате которого возникает диплоидная зигота. Оплодотворенное яйцо получает от каждого родителя по одинарному набору хромосом, которые вновь образуют гомологичные пары.

Из оплодотворенного яйца путем его многократного деления, развивается новый организм. Все клетки этого организма, кроме половых, содержат исходное диплоидное число хромосом, таких же, какими обладали его родители. Сохранение характерных для каждого вида числа и индивидуальности хромосом (кариотипа) обеспечивается процессом клеточного деления - митоза.

Половые клетки образуются в результате особого видоизмененного клеточного деления, называемого мейозом. Мейоз приводит к редукции, или уменьшению, числа хромосом вдвое путем двух последовательных делений клетки. Мейоз, так же как и митоз, протекает у всех многоклеточных очень однотипно, в отличие от одноклеточных, у которых эти процессы весьма варьируют.

В мейозе, как и в митозе, различают основные этапы деления: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Профаза первого деления мейоза (профаза I) очень сложная и наиболее длительная. Она подразделяется на пять стадий. При этом парные гомологичные хромосомы, полученные одна от материнского, а другая - от отцовского организма, тесно соединяются, или конъюгируют друг с другом. Конъюгирующие хромосомы утолщаются, и при этом становится заметно, что каждая из них состоит из двух сестринских хроматид, соединенных центромерой, а все вместе они образуют четверку хроматид, или тетраду. При конъюгации могут происходить разрывы хроматид и обмен одинаковыми участками гомологичных, но не сестринских хроматид из одной и той же тетрады (из пары гомологичных хромосом). Этот процесс называется перекрестом хромосом или кроссинговером. Он приводит к возникновению составных (смешанных) хроматид, содержащих сегменты, полученные от обоих гомологов, а следовательно, от обоих родителей. В конце профазы I гомологичные хромосомы выстраиваются в плоскости экватора клетки, а к их центромерам прикрепляются нити ахроматинового веретена (метафаза I). Центромеры обеих гомологичных хромосом отталкиваются друг от друга и отходят к разным полюсам клетки (анафаза I, телофаза I), что приводит к редукции числа хромосом. Таким образом, в каждую клетку попадает только одна хромосома из каждой пары гомологов. Образовавшиеся клетки содержат половинное, или гаплоидное, число хромосом.

После первого деления мейоза обычно почти сразу следует второе. Фаза между этими двумя делениями называется интеркинезом. Второе деление мейоза (II) весьма похоже на митоз, с сильно укороченной профазой. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, скрепленных центромерой. В метафазе II хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. В анафазе II происходит деление центромер, после чего нити веретена растаскивают их к полюсам деления, а каждая хроматида становится хромосомой. Так из одной диплоидной клетки в процессе мейоза образуются четыре гаплоидные. В мужском организме из всех клеток формируются сперматозоиды; в женском в яйцо превращается лишь одна из четырех клеток, а три (маленькие полярные тельца) дегенерируют. Сложные процессы гаметогенеза (спермато- и оогенеза) у всех многоклеточных проходят весьма однотипно.

Половые клетки

У всех многоклеточных животных половые клетки дифференцированы на крупные, обычно неподвижные женские клетки - яйца -и очень мелкие, чаще подвижные мужские клетки - сперматозоиды.

Женская половая клетка - яйцо-чаще всего шаровидной, а иногда более или менее вытянутой формы. Для яйцевой клетки характерно наличие значительного количества цитоплазмы, в которой помещается крупное пузыревидное ядро. Снаружи яйцо одето большим или меньшим количеством оболочек. Яйцевые клетки у большинства животных - самые крупные клетки в организме. Однако размеры их неодинаковы у разных животных, что зависит от количества питательного желтка. Различают четыре основных типа строения яиц: алецитальные, гомолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

Алецитальные яйца почти лишены желтка или содержат его очень мало. Алецитальные яйцеклетки очень малы, они свойственны некоторым плоским червям и млекопитающим.

Гомолецитальные, или изолецитальные, яйца содержат сравнительно мало желтка, который распределен более или менее равномерно в цитоплазме яйца. Ядро занимает в них почти центральное положение. Таковы яйца многих моллюсков, иглокожих и др. Однако у некоторых гомолецитальных яиц имеется большое количество желтка (яйца гидры и др.).

Телолецитальные яйца содержат всегда большое количество желтка, который распределен в цитоплазме яйца весьма неравномерно. Большая часть желтка сосредоточена на одном полюсе яйца, называемом вегетативным полюсом, а ядро смещено в большей или меньшей степени к противоположному полюсу, называемому анимальным полюсом. Такие яйца свойственны разнообразным группам животных. Телолецитальные яйца достигают наиболее крупных размеров, и в зависимости от степени нагруженности желтком их полярность выражена в различной степени. Типичными примерами телолецитальных яиц могут служить яйца лягушек, рыб, пресмыкающихся и птиц, а из беспозвоночных животных - яйца головоногих моллюсков.

Однако не только телолецитальным яйцам, но и всем остальным типам яиц присуща полярность, т. е. у них также существуют различия в структуре анимального и вегетативного полюсов. Кроме указанного увеличения количества желтка на вегетативном полюсе, полярность может проявляться в неравномерном распределении цитоплазматических включений, пигментации яиц и т. п. Имеются данные, свидетельствующие о дифференциации цитоплазмы на анимальном и вегетативном полюсах яйца.

Центролецитальные яйца также очень богаты желтком, но он распределен в яйце равномерно. Ядро помещается в центре яйца, оно окружено очень тонким слоем цитоплазмы, такой же слой цитоплазмы покрывает все яйцо у его поверхности. Этот периферический слой цитоплазмы сообщается с околоядерной плазмой с помощью тонких цитоплазматических нитей. Центролецитальные яйца свойственны многим членистоногим, в частности всем насекомым.

Все яйца покрыты тончайшей плазматической мембраной, или плазмалеммой. Кроме того, почти все яйца окружены еще одной, так называемой желточной оболочкой. Она образуется в яичнике, и ее называют первичной оболочкой. Яйца могут быть одеты также вторичными и третичными оболочками.

Вторичная оболочка, или хорион, яиц образуется за счет окружающих яйцо фолликулярных клеток яичника. Лучшим примером может служить наружная оболочка - хорион - яиц насекомых, состоящая из твердого хитина и снабженная на анимальном полюсе отверстием - микропиле, через которое проникают сперматозоиды.

Третичные оболочки, имеющие обычно защитное значение, развиваются из выделений яйцеводов или придаточных (скорлупковых) желез. Таковы, например, оболочки яиц плоских червей, головоногих моллюсков, студенистые оболочки брюхоногих моллюсков, лягушек и т. п.

Мужские половые клетки - сперматозоиды,- в отличие от яйцевых клеток, очень мелкие, размеры их колеблются в пределах от 3 до 10 мкм. Сперматозоиды имеют очень небольшое количество цитоплазмы, их главную массу составляет ядро. За счет цитоплазмы у сперматозоидов развиваются приспособления к передвижению. Форма и строение сперматозоидов различных животных крайне разнообразны, но наиболее распространенной является форма с длинным жгутикоподобным хвостиком. Такой сперматозоид состоит из четырех отделов: головки, шейки, соединительной части и хвостика.

Головка почти целиком образована ядром сперматозоида, она несет крупное тельце - центросому, помогающую проникновению сперматозоида в яйцеклетку. На границе ее с шейкой расположены центриоли. Из шейки берет начало осевая нить сперматозоида, проходящая через его хвостик. По данным электронной микроскопии ее строение оказалось очень близким к таковому жгутиков: два волоконца в центре и девять по периферии осевой нити. В центральной части осевая нить окружена митохондриями, которые представляют основной энергетический центр сперматозоида.

Оплодотворение

У многих беспозвоночных животных оплодотварение внешнее и происходит в воде, у других имеет место внутреннее оплодотварение.

Процесс оплодотварения заключается в проникновении сперматозойдов в яйцо и в образовании из двух клеток одного опладотваренного яйца.

Этот процесс происходит неодинаково у различных животных, в зависимости от наличия микропиле, характера оболочек и т. п.

У одних животных, как правило, в яйцо проникает один сперматозоид, и при этом за счет желточной оболочки яйца образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов.

У многих животных в яйцо проникает большее количество сперматозоидов (многие рыбы, пресмыкающиеся и др.), хотя в оплодотворении (в слиянии с яйцевой клеткой) принимает участие лишь один.

При оплодотворении сочетаются наследственные особенности двух особей, что обеспечивает большую жизнеспособность и большую изменчивость потомства, а следовательно, и возможность появления у него полезных приспособлений к различным условиям жизни.

Эмбриональное развитие многоклеточных животных

Весь процесс, от начала развития оплодотворенного яйца до начала самостоятельного существования нового организма вне тела матери (при живорождении) или по выходе его из оболочек яйца (при яйцеродности), называют эмбриональным развитием.

Галлерея

То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)

✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Подцарство многоклеточных. Губки

✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле

✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

Субтитры

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

• белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
• «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
• сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Хоанофлагелляты

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.