Общая характеристика кольчатых червей. Кольчатые черви: общая характеристика типа

Кольчатые черви - это самый высокоорганизованный тип червей. Включает от 12 тысяч (по старым источникам) до 18 тысяч (по новым) видов. Согласно традиционной классификации кольчатые черви включают три класса: многощетинковые черви, малощетинковые черви, пиявки. Однако согласно другой классификации многощетинковых рассматривают в ранге класса, а малощетинковые и пиявки входят в ранге подклассов в состав класса Поясковые; кроме указанных групп выделяют также другие классы и подклассы.

Длина тела кольчатых червей в зависимости от вида варьирует от нескольких миллиметров до более 5-6 метров.

В процессе эмбрионального развития закладываются эктодерма, мезодерма и энтодерма. Поэтому их относят к трехслойным животным.

У кольчатых червей в процессе эволюции появилась вторичная полость тела, т. е. они являются вторичнополостными. Вторичная полость называется целом . Он образуется внутри первичной полости, которая остается в виде просветов кровеносных сосудов.

Целом развивается из мезодермы. В отличие от первичной полости, вторичная полость выстлана собственным эпителием. У кольчатых червей целом заполнен жидкостью, которая среди прочих выполняет функцию гидроскелета (поддержка формы и опора при передвижении). Также целомическая жидкость переносит питательные вещества, через нее выводятся продукты обмена и половые клетки.

Тело кольчатых червей состоит их повторяющихся сегментов (колец, члеников). Другими словами, их тело сегментированное. Сегментов может быть несколько или сотни. Полость тела не едина, а разделена на сегменты поперечными перегородками (септами) эпителиальной выстилки целома. Кроме того, в каждом кольце образуется два целомических мешка (правый и левый). Их стенки соприкасаются над и под кишкой и поддерживают кишечник. Между стенками также лежат кровеносные сосуды и нервная цепочка. В каждом сегменте имеются свои узлы нервной системы (на парном брюшном нервном стволе), органы выделения, половые железы, наружные выросты.

Головная лопасть называется простомиумом. Задняя часть тела червя - анальная лопасть, или пигидия. Сегментированное тело называют туловищем.

Сегментированное тело позволяет кольчатым червям легко расти за счет образования новых колец (это происходит сзади перед анальной лопастью).

Появление сегментированного тела является эволюционным прогрессом. Однако для кольчатых червей характерна гомономная сегментация, когда все сегменты примерно одинаковы. У более высокоорганизованных животных сегментация гетерономная, когда сегменты и их функции различны. При этом у кольчатых червей наблюдается формирование головного отдела тела путем слияния передних сегментов с одновременным увеличением мозгового ганглия. Это называется цефализацией.

Стенки тела, как и у низших червей, образует кожно-мускульный мешок. В его состав входит кожный эпителий, слой кольцевых и слой продольных мышц. Мышцы достигают более мощного развития.

Возникли парные органы движения - параподии . Они есть только у многощетинковых кольчатых червей. Представляют собой выросты кожно-мускульного мешка с пучками щетинок. У более эволюционно продвинутой группы малощетинковых параподии исчезают, от них остаются только щетинки.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки. Стенки кишки образованы несколькими слоями клеток, в них есть мускульные клетки, благодаря которым пища передвигается. Передняя кишка обычно разделена на глотку, пищевод, зоб и мускульный желудок. Рот находится на брюшной стороне первого сегмента тела. Анальное отверстие находится на хвостовой лопасти. Процесс всасывания питательных веществ в кровь происходит в средней кишке, имеющей сверху складку для увеличения всасывающей поверхности.

Характерна замкнутая кровеносная система. У предыдущих типов червей (плоских, круглых) кровеносной системы не было вообще. Как уже было сказано, просвет сосудов - это бывшая первичная полость тела, чья полостная жидкость стала выполнять функции крови. Кровеносная система круглых червей состоит из спинного сосуда (в котором кровь движется от хвостовой лопасти к головной), из брюшного сосуда (кровь движется от головной лопасти к хвостовой), полуколец, соединяющих спинной и брюшной сосуд, мелких сосудов, отходящих к различным органам и тканям. В каждом сегменте находится два полукольца (слева и справа). Замкнутость кровеносной системы означает, что кровь течет только по сосудам.

Кровь движется за счет пульсации стенок спинного сосуда. У некоторых малощетинковых червей кроме спинного сокращаются некоторые кольцевые сосуды.

Кровь переносит питательные вещества их кишечника и кислород, поступивший через покровы тела. Дыхательный пигмент, обратимо связывающий кислород, находится в плазме крови, а не содержится в специальных клетках, как например у позвоночных пигмент гемоглобин находится в эритроцитах. Пигменты у кольчатых червей могут быть разными (гемоглобин, хлорокруарин и др.), поэтому цвет крови не всегда красный.

Существуют представители кольчатых червей, не имеющие кровеносной системы (пиявки), однако у них она была редуцирована, а в тканевой жидкости присутствует дыхательный пигмент.

Хотя кольчатые черви не имеют дыхательной системы и обычно дышат всей поверхностью тела, транспорт газов осуществляется кровеносной системой, а не путем диффузии через тканевую жидкость. У некоторых морских видов на параподиях образуются примитивные жабры, в которых много мелких кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности.

Органы выделения представлены метанефридиями. Это трубочки, имеющие воронку с ресничками на конце, расположенном внутри тела (в целоме). С другой своей стороны трубочки открываются наружу через поверхность тела. В каждом сегменте кольчатого червя находится по два метанефридия (справа и слева).

Более развита нервная система по-сравнению с круглыми червями. В головной лопасти пара слившихся узлов (ганглиев) образует подобие головного мозга. Ганглии находятся на окологлоточном кольце, от которого отходит парная брюшная цепочка. Она содержит парные нервные узлы в каждом сегменте тела.

Органы чувств кольчатых червей: осязательные клетки или структуры, у ряда видов есть глаза, органы химического чувства (обонятельные ямки), есть орган равновесия.

Большинство кольчатых червей раздельнополые, однако есть и гермафродиты. Развитие прямое (из яйца выходит маленький червь) или с метаморфозом (выходит плавающая личинка трохофора; характерно для многощетинковых).

Считается, что кольчатые черви произошли от червей с нерасчлененным телом, похожих на ресничных червей (тип плоские черви). То есть в процессе эволюции от плоских произошли две другие группы червей - круглые и кольчатые.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).

Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.

Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.

Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.

Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.

Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.

Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.

Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: дождевой червь, кольчатые черви, кровеносная система, малощетинковые, многощетин– ковые, параподии, пиявки, статоцисты.

В тип Кольчатые черви входит около 9000 видов. Основными ароморфозами этих животных стали:

– вторичная полость тела – целом;

– сегментированное тело;

– замкнутая кровеносная система.

Целом – вторичная полость тела, образовавшаяся из мезодермы, делится на участки, число которых соответствует количеству сегментов тела. Отделяет стенку тела от внутренних органов. У человека в целоме расположены органы грудной и брюшной полостей. Целом выполняет опорную, распределительную, выделительную и половую функции. Опорная функция объясняется несжимаемостью це– ломической жидкости. При сокращении мышц тело становится упругим. В целом поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяются в организме. В целоме созревают половые продукты. Сегментация тела обеспечивает животным определенную прочность и повышает их выживаемость. Дело в том, что в каждом сегменте повторяются жизненно важные органы – органы выделения, половые железы, нервные узлы, наружные выросты тела. В этом смысле кольчатых червей можно сравнить с конструкцией подводной лодки, каждый отсек которой какое-то время способен к автономному существованию на плаву.

Тело кольчатых червей вытянуто. Органы чувств представлены глазами, обонятельными ямками, щупиками (пальпами) щупальцевидными придатками – антеннами, усиками, органами равновесия – статоцистами . Некоторые черви размножаются бесполым путем. Червь делится пополам, а каждая половина восстанавливает свою недостающую часть.

Тип делится на два класса Многощетинковые и Малощетинковые . Многощетинковые – 7000 видов. В школьном курсе упоминаются пескожил, нереис, морская мышь – в основном морские кольчатые черви, ведущие придонный образ жизни. У них хорошо развиты органы чувств в виде щупиков, глаз. На каждом сегменте расположены примитивные ножки – параподии, служащие для передвижения. Тело покрыто однослойным эпителием, выделяющим тонкую кутикулу. Раздельнополы. Развитие непрямое. Из яйца выходит личинка с ресничками.

Малощетинковые – обитатели почвы и водоемов. Насчитывают около 5000 видов. К ним относятся изучаемые в школе дождевые черви и пиявки. Органы чувств у них развиты слабо. Глаз нет. Свет воспринимается светочувствительными клетками. Дышат поверхностью тела. Дождевые черви и пиявки гермафродиты. Развитие червей проходит без личиночной стадии.

Особенности строения кольчецов. Кожно-мускульный мешок состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Такое строение органов движения обеспечивает их разнообразие. Дышат , кольчатые черви или всей поверхностью тела, или участками параподий. Кровеносная система замкнута. Состоит из брюшного и спинного продольных сосудов, сообщающихся с кольцевыми сосудами, выполняющими роль сердца. Сокращения спинного и передних кольцевых сосудов обеспечивают ток крови по телу червя. По спинному сосуду кровь течет вперед, а по брюшному – назад.

Пищеварительная система сквозная – кишка, начинающаяся ротовым и заканчивающаяся анальным отверстием.

Выделительная система образована метанефридиями – выделительными каналами, каждый из которых проходит через два сегмента тела и выходит наружу. Конец канала, открывающийся в целом, окружен ресничками.

Нервная система узловая, состоит из парных надглоточных нервных узлов и парного брюшного нервного ствола с отходящими от него нервами.

У малощетинковых кольчатых червей отсутствуют параподии, щупики и усики. На каждом сегменте тела у них развиваются по четыре маленькие щетинки, которые облегчают им передвижение в почве.

Пиявки – свободноживущие хищники, питающиеся кровью. Присасываются к телу жертвы с помощью присосок, имеющихся на переднем и заднем концах тела. В глотке имеются железы, выделяющие гирудин – антисвертывающее вещество.

В процессе эволюции от кольчатых черви червей возникли членистоногие.

Значение кольчатых червей. Многощетинковые служат кормом рыбам, крабам и другим животным. Малощетинковые дождевые черви положительно влияют на плодородие почвы, разрыхляя ее. Это облегчает проникновение в почву воды и воздуха. Черви перемешивают и удобряют почву растительными остатками, способствуя образованию гумуса. Они так же входят в рацион рыб и других обитателей пресноводных водоемов.

Пиявки используются в медицине для лечения таких заболеваний, как тромбозы сосудов, гипертония и др.

Класс Многощетинковые, Класс Малощетинковые, Класс Пиявки

Вопрос 1. Охарактеризуйте особенности строения кольчатых червей.

Характерные признаки типа Кольчатые черви:

Тело всегда сегментировано (сегментация и во внутреннем строении – повторяемость многих внутренних органов).

Имеют вторичную полость тела – целом.

Кровеносная система замкнутая.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Надглоточный узел – «головной мозг».

Органы чувств расположены на головных сегментах.

Органами, способствующими передвижению, являются щетинки (у малощетинковых по 8 на каждом сегменте) и параподии с пучками щетинок (у многощетинковых).

Вопрос 2. Что такое параподии? Как вы думаете, каково их эволюционное значение?

Параподии - боковые выросты тела у многощетинковых червей, расположенные попарно и служащие органами движения. Эволюционно Параподии являются предшественниками конечностей.

Вопрос 3. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей.

Кровеносная система замкнутая, состоит из сосудов, часть которых обладает сокращающимися стенками («сердца»), что обеспечивает циркуляцию крови. У некоторых групп кровеносная система отсутствует. Кровь у ряда форм содержит гемоглобин (белок крови красного цвета, содержащий железо и осуществляющий перенос кислорода от органов дыхания к тканям).

Вопрос 4. Охарактеризуйте органы выделения кольчецов.

Выделительная система представлена посегментно расположенными метанефридиями. Их воронка обращена в полость тела, а другой конец открывается наружу.

Вопрос 5. Как происходит процесс размножения у дождевого червя?

Дождевые черви – гермафродиты, но оплодотворение у них перекрёстное. Два червя сближаются и обмениваются сперматозоидами, которые поступают в их семяприёмники. Затем на теле каждого червя образуется слизистая муфточка. Сокращениями мышц червь сдвигает её к переднему концу тела. Когда муфточка проходит мимо отверстий протоков яичников и семяприёмников, внутрь неё попадают яйцеклетки и сперматозоиды. Потом муфточка соскальзывает с червя и смыкается в кокон, где из оплодотворённых яиц развиваются маленькие черви.

Вопрос 6. Какие классы объединяет тип кольчатых червей?

Тип Кольчатые черви объединяет несколько классов, из них три основных – Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.

Вопрос 7. Почему одни кольчатые черви получили название многощетинковых, а другие – малощетинковых? Чем малощетинковые отличаются от многощетинковых червей?

Малощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самым ярким и хорошо знакомым представителем таксона является самый тривиальный Земляной червь.

Многощетинковые черви являются одним из подклассов Кольчатых червей. Самыми известными представителями таксона является пескожил и нереида. Иногда животных именуют полихетами, что в переводе с греческого означает «много волос».

Отличие малощетинковых червей от многощетинковых

Видов малощетинковых червей меньше, чем многощетинковых. Первых всего 3 тысячи видов, вторых – около 10 тысяч.

Максимальные размеры полихет превышают максимальные размер олигохет, достигая 3-х метров.

Животные имеют разные среды обитания. Малощетинковые черви обитают преимущественно в грунте, большинство многощетинковых червей предпочитают теплые и соленые водоемы.

Олигохеты воспринимают кислород всей поверхностью кожи, полихеты дышат с помощью псевдо-жабр-щетинок.

Малощетинковые – гермафродиты, многощетинковые – раздельнополые животные.

Олигохеты, появившиеся из яйца, похожи на своих родителей. Полихеты проходят стадию личинки.

Малощетинковые пожирают отмершую листву и трупы, большинство многощетинковых являются активными хищниками.

Вопрос 8. Когда и от кого произошли первые кольчатые черви? Какие крупные изменения сопровождали возникновение типа? Обсудите в классе, каково значение этих преобразований. Результаты обсуждения запишите в тетрадь.

Кольчатые черви произошли от свободноживущих плоских червей. От общих предков червей под влиянием факторов эволюции произошли и кольчатые черви. Важным моментом в их эволюции является расчленение тела на сегменты (кольца). В связи с активным движением у кольчатых червей появилась кровеносная система, снабжающая тело питательными веществами и кислородом. Древние кольчатые черви имели более сложное строение по сравнению с другими червями.

Вопрос 9. Составьте таблицу «Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей» (работа в малых группах).

Сравнительная характеристика строения органов и систем у плоских, круглых и кольчатых червей

Тип кольчатые черви – это очень обширная группа беспозвоночных, тип относится к подцарству Эумтазои и царству Животные. Количество подвидов на сегодняшний день составляет по неточным подсчетам 12 000 – 18 000 шт.

Богатое многообразие подвидов обуславливается большим количеством подтипов: различные виды объединяются в большие группы – пиявки (численность — около 400 видов), многощетинковые (ориентировочно 7000 видов), малощетинковые, мизостомиды.

Происхождение типа ведет свою историю с эволюции моллюсков и членистоногих, кольчатых червей действительно можно называть древними существами. На сегодняшний день существуют кольчатые, круглые и .

Черви, как обычные, так и кольчатые являются старейшими обитателями планеты, за тысячи лет они практически не изменили свой внешний вид.

Отличительная особенность структуры их тела — это сегменты (или членики), из которых состоит весь организм. Минимальная длина червя равняется 0,25 мм, максимальная – 3 м.

Длина напрямую зависит от количества сегментов, их число может быть равно 2-400 шт. Каждый из сегментов образует законченную единицу и обладает строгим наборов одних и тех же элементов строения. Все тело заключено в кожно-мускульный мешок, покрывающий все тело червя.

Общее строение кольчатых червей включает в себя:

• головную лопасть (по-научному «простомиум»)
• туловище, состоящее из большого количества сегментов
• анальное отверствие на конце тела

Кожно-мускульный мешок как часть тела обладает несколькими сечениями. Кольчатые черви и их строение необычно постоянным наслаиванием фрагментов. Вообще в теле червя есть два мешка: внешний, обволакивающий весь организм, как кожа, и внутренний, выстилающий поверхность под органы.

Движение в теле производится благодаря сокращению кровеносных и нервных сосудов: так объясняется причина пульсирующего характера передвижений. В кишечнике червя есть особые мышцы, они ответственны за переваривание пищи и ее последующее отчуждение.

Более высокое развитие кровеносной системы говорит об эволюционном превосходстве кольчатых над своими историческими предками моллюсками и членостоногими (именно от этих существ кольчатые ведут свое происхождение).

Новшество состоит в том, что их кровеносная система замкнутая. Выше упомянутые кровеносные сосуды в брюшной и спинной полостях передают кровь из одного сегмента в другой.

Именно благодаря перетеканию крови производится движение. Так, от функционирования кровеносной системы полностью зависит активность организма и его возможность передвигаться и ориентироваться на местности.

Если говорить о внешних органах передвижения, то за них будут ответственны параподии. Под этим научным термином понимаются двустворчатые ласты, которые отрастают по внешним бокам червя.

При сцеплении с поверхностью (чаще всего почвой) параподии обеспечивают отталкивание кольчатых и продвижение вперед или в сторону. Способ передвижения не влияет на отличия червей, размножающихся половым или без половым путем.

Более подробно о жизненно важных системах организма кольчатых

Пищевая система представлена очень разнообразно, т.к. обладает очень сегментированным строением. Передняя кишка делится на 3 отдела и включает в себя рот, глотку, пищевод, а также зоб и желудок. Задняя кишка заканчивается анальным отверстием.

Дыхательная система очень развита и образована в виде достаточно незаметных на поверхности покрова жабр. Эти жабры обладают абсолютно разным видом: их строение может быть перьеобразным, листьевидным или же вовсе кустистым.

Важно отметить, что переплетение жабр включает в себя кровеносные сосуды.

Выделительная система червей имеет структуру, приспособленную к строению их тела. Это значит, что метанефридии, попарные трубчатые органы с особым выделительным канальцем, дублируются в каждом из сегментов тела.

Вывод полостной жидкости производится через открытие всех идентичных канальцев и последующее сцепление.

Анальное отверстие не находится прямо на покровах тела. Когда производится отчуждение полостной жидкости, наружу открывается особый каналец, подача происходит именно через него. Затем отверстие закрывается, и покровы снова приобретают свою целостность.

Большинство видов кольчатых червей являются раздельнополыми, однако это необязательно так. У видов, чье происхождение произошло исторически менее давно, наблюдается гермафродитизм, развившийся вторично. Это значит, что особи могут и обоеполыми.

Как кольчатые ощущают внешнюю среду?

Тип нервной системы — ганглианарный. Это значит, что в организме животного нервная система устроена таким образом, что все нервные сосуды относятся к одному чувствительному нервному узлу. Он координирует поступающую информацию, а система нервных узлов представляет собой ЦНС.

Элементы нервной системы кольчеца являются хорошо сплоченными и соединенными между собой, органы чувств, как способы анализа внешней среды, расположены на головной части, ганглии, как часть брюшной цепочки, выстилают брюшную полость и соединены попарно.

В головной лопасти есть два важных центра: надглоточные и подглоточные ганглии, в свою очередь они оформлены в общий узел. К надглоточному узлу специальными путями проведены органы зрения, осязания, равновесия.

Надглоточные и подглоточные узлы соединены столбиками, так, между органами передаются сообщения, и появляется нервное кольцо, которое осуществляет связь с брюшным отделом.

Мозга, как такового, у кольчевых червей нет. Всю нервную систему в их организме стоит считать мозгом.

Органы чувств расположены на головной части тела, именно эта область оказывается наиболее чувствительной. У кольчецов наблюдается удивительно хорошее развитие органов для восприятия сред и условий внешнего мира.

Они могут видеть, ощущать давление на поверхности своих покровов, а также анализировать химический состав почвы, среды в которых живут.

При передвижении они держат равновесие, это чувство особенно чувствительно для того, чтобы кольчевые черви могли ощущать положение своего тела в условиях почвы, как замкнутой твердой системы.

Равновесие им также помогает держаться на поверхности земли, особенно, это актуально, когда какие-либо агрессоры в виде животных или людей вынимают червей на поверхность.

Как у кольчецов происходит размножение?

Учитывая особенности половой принадлежности различных видов (черви – раздельнополые или обоеполые), в общем и целом размножение кольчатых червей может проходить двумя способами:

• половым
• бесполым

Если речь идет о бесполом способе размножения, то чаще всего это почкование, либо деление на части. Червь просто дробится на части, любой отпавший хвостовой конец находится в состоянии отрастить себе собственную головную лопасть с ее системой органов.

Так, черви размножаются и повышают собственные шансы на выживание. Даже если материнскую особь разделить на две части или даже больше, то ни одна из них не погибнет, каждая отрастит недостающую часть.

Разделение одного тела на несколько, как способ размножения, встречается достаточно часто, особенно у видов, которые живут в почве. Почкование наблюдается намного реже, разве что только у силлид (почкование может производиться на всей поверхности покровов этого вида).

Бесполый способ размножения у земляных кольчатых червей стоит расценивать как особый механизм приспособления к условиям жизни в их окружающей среде. На червя, живущего во внешних слоях почвы, всегда может напасть птица или человек.

Защитный механизм предполагает невозможность погубить организм дроблением. Чтобы червь действительно умер, его нужно измельчить, а не разрезать.

Половой способ кольчатых червей при размножении является традиционным для видов, живущих в воде. Самки и самцы вымечивают продукты своих репродуктивных систем в воду, так, производится наружное оплодотворение (кольчатые черви всегда осуществляют размножение во внешней среде, не внутри своего тела).

Постепенно созревают мальки. Их внешний вид может иногда копировать вид взрослой особи, однако это условие необязательно: внешность незрелого и взрослого червя может кардинально отличаться и даже не напоминать формы друг друга.

Что касается гермафродитов, то у них происходит внутреннее перекрестное оплодотворение. Мужские репродуктивные органы представлены в виде семенников, находящихся в семенных капсулах, которые в свою очередь помещены в специальные мешки. Женские репродуктивные органы включают в себя пару яичников, пару яйцеводов и яйцевые мешки.

Развитие новых особей происходит вне клетки, минуется стадия личинки. Оплодотворенные женские клетки продолжают свое деление и развитие, будучи подвешены на пояске около яйцевого кокона. У пиявок этот кокон обладает принципиальным значением при выращивании незрелых червей: именно из него черпаются питательные ресурсы.

Особенности, характеризующие всех кольчецов вне зависимости от их видов

Все кольчатые черви обладают похожими свойствам, их общая характеристика – это крайне важная система знаний, позволяющая оценивать эволюционное развитие других видов.

Кольчатые черви представляют собой особый тип организации биологический жизни, для их устройства тела характерны кольцевые, кольцевой тип сегментарного строения тела.

Именно по этой причине следующие свойства, присущие только их типу, станут отличительными, другие виды, типы и царства могут обладать с ними только некоторыми общими элементами, но никак не идентичной парадигмой закономерностей.

Итак, кольчатым червям характерно следующее:

• Трехслойность. У эмбрионов наблюдается развитие эктодермы, энтодермы и мезодермы сразу.
• Наличие особенной целомической полости тела, выстилающей органы и внутренности. Целом заполнен особой целомической жидкостью.
• Наличие кожно-мускульного мешка, за счет которого производится двигательная функция и обеспечивается функционирование нервной, кровеносной и пищеварительных систем.
• Двубоковая симметрия. По центру тела формально можно провести ось и увидеть зеркальную симметрию с повторением строения и различных жизненно важных систем.
• Появление простых конечностей, способствующих передвижению.
• Развитие всех основных жизненно важных систем внутри одного отдельно взятого организма: пищеварительной, выделительной, нервной, дыхательной, половой.
• Раздельнополость

Какого образа жизни придерживаются кольчецы?

Кольчецы почти не спят и могут функционировать как днем, так и ночью. Их образ жизни является ненормированным, они бывают особенно активны во время дождя или тогда, когда в почве концентрируется повышенное количество влаги (такая тенденция заметна у видов, называющихся дождевыми червями).

Обитают кольчатые черви во всех возможных средах: в соленых морях, пресных водоемах, на суше. Среди червей встречаются как и те, кто добывают свою пищу самостоятельно, так и те, кто являются падальщиками (здесь стоит выделить относящихся к ним обычных падальщиков, кровососущих и т.д.).

Нередко можно встретить настоящих хищников (самый лучший пример: пиявки, их отнесли к самым опасным видам в этом типе, т.к. они представляют потенциальную угрозу для человека). Однако в большинстве своем черви очень мирные и питаются почвой, вернее, перерабатывают ее. Размножаться черви могут как круглогодично, так и только в определенный сезон.

Значение червей в поддержании благополучного состояния почвы всегда было ключевым, т.к. благодаря интенсивному передвижению в толщах в землю проводится необходимые кислород и вода.

Обогащение состава почвы происходит за счет того, что червь поглощает землю, пропускает ее через свои системы и обрабатывает ферментами, а затем выводит почву наружу, захватывает новую порцию.

Так, происходит постоянное обновление земляных ресурсов, от существования червей напрямую зависит существование остального биологического мира.