Чем первичная продуктивность отличается от вторичной. Продуктивность экосистем

Способность живых организмов к созданию новой биомассы называется продуктивностью . Скорость образования биомассы за единицу времени на единице площади называется продукцией . Биологическую продукцию выражают в джоулях на 1 м 2 за одни сутки, калориях на 1 м 2 за одни сутки, килограммах на 1 га за один год.

Органическая масса, создаваемая растением за единицу времени называется первичная продукция. Валовой первичной продукцией называют общее количество вещества и энергии, производимых автотрофами экосистемы. Чистая первичная продукция – скорость накопления органического вещества в растительных тканях после вычета расходов на дыхание. Консументы могут использовать только чистую первичную продукцию.

Вторичная продукция в экосистемах образуется консументами. Вторичная продукция сообщества всегда меньше первичной продукции. Согласно правилу пирамиды биологической продукции на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы создаваемой за единицу времени больше, чем на последующем.

Количество энергии, поступающей за год в определенную местность, зависит от широты этой местности и от облачного покрова, т.е. от факторов способствующих фотосинтезу. Средняя продуктивность наземных площадей соответствует ассимиляции примерно 0,3% световой энергии, достигающей поверхности Земли.

Выявлены четыре группы районов, отличающиеся первичной продуктивностью экосистем:

1) открытые моря и пустыни (продуктивность обычно менее 500-1000 ккал/м 2 в год;

2) травянистые полуаридные формации, некоторые агроценозы, глубокие озера, высокогорные леса, морская литораль (500-3000 ккал/м 2 в год;

3) влажные леса, неглубокие озера, пастбищные угодья и большинство агроценозов (300-10000 ккал/м 2 в год);

4) некоторые эстуарии, коралловые рифы (более 10000 ккал/м 2 в год).

Качество пищи и распределение энергии для выполнения различных функций организмов определяет характер потока энергии через сообщество. Наиболее сильные различия в этом отношении существуют между водными и наземными экосистемами. Наивысшего уровня продуктивность достигает в тех местах, где в изобилии есть свет, тепло, вода и минеральные питательные вещества.

Первыми по значимости факторами, ограничивающими продуктивность наземных систем, обычно выступают влажность и температура, вторыми – минеральные элементы. Обеспеченность влагой для погашения таких потерь – основной детерминант продуктивности суши. Существует почти линейная зависимость между количеством осадков и чистой первичной продукцией, возрастающей с увеличением среднегодовой суммы осадков. В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи сокращают продуктивность. Экосистемы болот и маршей находятся на грани между наземными и водными местообитаниями, а по продуктивности растений соответствуют тропическим лесам. Растения, обитающие на маршах, высокопродуктивны, так как их корни постоянно находятся под водой, а листья – на свету и в воздухе. Кроме того, они в изобилии снабжаются питательными веществами, потому что смываемый в марши детрит быстро разлагается бактериями.

В водных экосистемах энергия быстро и весьма эффективно переносится от одного трофического уровня к другому, что создает возможность для образования длинных пищевых цепей. Главный фактор ограничивающий продуктивность водных экосистем – небольшое количество минеральных питательных веществ. Это ограничивает продуктивность практически на один порядок по сравнению с продуктивностью лесов умеренной зоны. Фосфор один из наиболее дефицитных элементов минерального питания в водах открытого океана.

В зонах апвеллинга (где питательные вещества выносятся на поверхность из глубины моря вертикальными течениями) и континентального шельфа (где происходит активный обмен между донными осадками и поверхностными водами) продукция выше, в среднем составляя соответственно 500 и 360 г/м 2 в год. Продукция мелководных эстуариев, коралловых рифов и прибрежных зарослей водорослей приближается к продукции соседних наземных местообитаний. Экосистемы пресных вод имеют достаточно широкий диапазон продукции. Наивысшая продуктивность отмечается на границе суши и воды: в определенных сырых или водных сообществах суши и в некоторых прибрежных и мелководных сообществах водных экосистем.

Как вы уже знаете, вещества в экосистеме используются многократно, превращаясь по принципу круговорота. Причем в движении веществ участвуют живые организмы, поэтому круговорот веществ является биогенным. Он начинается с поступления химических элементов из почвы (вода и минеральные соли) и атмосферы (углекислый газ) в живые организмы — продуценты. Продуценты синтезируют органические вещества, часть которых дальше передается по пищевой цепи консументам, а часть остается неиспользованной. Определенное количество органических веществ продуцентов и консументов возвращается в почву с трупным материалом, экскрементами (детрит). В результате деятельности редуцентов они превращаются в минеральные вещества, атомы которых снова вовлекаются продуцентами в круговорот. Но совершенно замкнутым круговорот веществ быть не может. Атомы некоторых химических элементов могут на длительное время выводиться из круговорота, накапливаясь в литосфере в составе известняка (мела), каменного угля, природного газа, нефти, торфа, руд различных металлов.

Превращение энергии в экосистеме идет несколько иначе, чем превращение веществ. Поток солнечной энергии, поступивший в экосистему, как бы разделяется на два русла — пастбищное и детритное . В каждом из них энергия расходуется на поддержание жизнедеятельности организмов. Соотношение количества энергии, проходящей через пастбищные и детритные цепи, в разных типах экосистем разное. Потеря энергии в пищевых цепях может быть восполнена только за счет поступления новых порций солнечной энергии или готового органического вещества (энергия корма). Поэтому в экосистеме не может быть круговорота энергии, аналогичного круговороту веществ. Экосистема функционирует только за счет направленного потока энергии.

Благодаря многократному использованию вещества и постоянному притоку энергии экосистемы способны длительно поддерживать стабильное существование. Населяющие их продуценты, консументы и редуценты при этом обеспечивают возобновление своей биомассы, несмотря на то что запас веществ в биосфере ограничен и не пополняется. Скорость возобновления биомассы организмов экосистемы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством образующейся продукции.

Продукция экосистемы — количество биомассы, образующейся в экосистеме на единице площади или в единице объема биотопа за единицу времени.

Экосистемы сильно различаются по количеству образующейся продукции. Она убывает в следующей последовательности: тропический лес — субтропический лес — лес в зоне умеренного климата — степь — океан — пустыня.

Образующаяся продукция может по-разному расходоваться в разных экосистемах. Если скорость ее потребления отстает от скорости образования, то это ведет к приросту биомассы экосистемы и накоплению избытка детрита. В результате будет наблюдаться образование торфа на болотах, зарастание мелких водоемов, создание запаса подстилки в таежных лесах и т. д. В стабильных экосистемах практически вся образующаяся продукция тратится в сетях питания. В результате биомасса экосистемы остается практически постоянной.

Биомасса экосистемы — общее количество органического вещества всех живых организмов, накопившегося в данной экосистеме за предыдущий период ее существования.

Биомасса экосистемы выражается в единицах сырой массы или массы сухого органического вещества на единицу площади: в г/м 2 , кг/м 2 , кг/га, т/км 2 (наземные экосистемы) или на единицу объема (водные экосистемы).

Биомасса экосистемы и ее биологическая продуктивность могут сильно отличаться. Например, в густом лесу общая биомасса организмов очень велика по сравнению с ее годовым приростом — продукцией. Тогда как в пруду небольшая накопленная биомасса фитопланктона имеет высокую скорость возобновления — образования продукции за счет быстрого размножения.

Первичная и вторичная продукция

В зависимости от того, какие вещества и энергия используются для возобновления биомассы, в экосистеме различают первичную и вторичную продуктивность . Соответственно, образующаяся при этом продукция называется первичной и вторичной.

Первичная продукция — биомасса, созданная автотрофными организмами (продуцентами) из минеральных веществ в процессе фото- или хемосинтеза. Основное количество возникающих таким путем органических веществ создают зеленые растения. Эффективность превращения поглощаемой ими солнечной энергии в энергию химических связей органических веществ составляет в среднем 1 %. Эта закономерность получила название правила 1 % . Первичная продукция является очень важной характеристикой экосистемы. Именно накопленная в ней энергия позволяет существовать всем гетеротрофным организмам (консументам и редуцентам) и создавать свою продукцию.

Вторичная продукция — биомасса, созданная гетеротрофными организмами (консументами и редуцентами) из органического вещества после его частичного расщепления.

Как первичная, так и вторичная продукция на трофических уровнях в пастбищных цепях могут использоваться для разных целей. Вся первичная продукция, созданная продуцентами в результате фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП). Она является единственным источником энергии для консументов. Та часть продукции предыдущего трофического уровня, которая потребляется организмами последующего трофического уровня, условно называется кормом (К). Часть корма на каждом трофическом уровне затрачивается организмами на поддержание процессов жизнедеятельности — траты на дыхание (ТД). А вторая его часть после частичного расщепления используется на образование биомассы консументов — вторичной продукции (ВтП). Продукция продуцентов, которая может быть съедена консументами I порядка, называется чистой первичной продукцией (ЧПП).

Однако не вся продукция, образовавшаяся на трофическом уровне, переходит на следующий уровень в качестве корма. Часть ее, как правило, остается на трофическом уровне в качестве запаса — неиспользуемая продукция (НП). Совокупность неиспользованной продукции всех трофических уровней экосистемы составляет чистую продукцию сообщества.

Чистая продукция сообщества (ЧПС) — часть продукции экосистемы, которая может быть использована в пределах самой экосистемы для ее развития. Она также может быть изъята человеком без ущерба для экосистемы. В молодых экосистемах, где численность консументов еще невелика, запас чистой продукции сообщества большой. Такие экосистемы можно вовлекать в хозяйственный оборот. По мере усложнения видового состава экосистемы количество чистой продукции сообщества постепенно снижается. На конечной стадии развития экосистемы оно приближается к нулю. Вмешательство в такие равновесные экосистемы чревато нарушением пищевых связей между организмами и может привести к разрушению экосистем.

При распределении первичной и вторичной продукции на трофических уровнях экосистемы соблюдается балансовое равенство . Это значит, что на каждом трофическом уровне сумма всех видов продукции равна количеству продукции, поступившей из предыдущего уровня в качестве корма. При решении задач на балансовое равенство следует учитывать следующие закономерности распределения видов продукции в экосистеме:

1. валовая первичная продукция (ВПП) = траты на дыхание (ТД I) + чистая первичная продукция (ЧПП);
2. чистая первичная продукция (ЧПП) = неиспользуемая продукция (НП I) + корм (К II);
3. корм (К II) = траты на дыхание (ТД II) + вторичная продукция (ВтП II);
4. вторичная продукция (ВтП II) = неиспользуемая продукция (НП II) + корм (К III) и т.д;
5. чистая продукция сообщества (ЧПС) = неиспользуемая продукция (НП I) + неиспользуемая продукция (НП II) + … + неиспользуемая продукция (НП n).

Римская цифра в подстрочном индексе обозначает номер трофического уровня в пищевой цепи.

В экосистеме происходит непрерывный круговорот веществ и направленный поток энергии. Благодаря этому идет образование биомассы организмов. Скорость возобновления биомассы называется биологической продуктивностью. Она выражается количеством продукции — биомассой, образующейся на единице площади или в единице объема за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукции. Вся неиспользованная продукция называется чистой продукцией сообщества.

По мере того, как человечество с упрямством, достойным лучшего применения, превращает лицо Земли в сплошной антропогенный ландшафт, всё большее практическое значение приобретает оценка продуктивности различных экосистем. Человек научился получать энергию для своих производственных и бытовых нужд самыми различными способами, но энергию для собственного питания он может получать только через фотосинтез.

В пищевой цепи человека в основании почти всегда оказываются продуценты, преобразующие в энергию биомассы органического вещества. Ибо это как раз та энергия, которую впоследствии могут использовать консументы и, в частности, человек. Одновременно те же самые продуценты производят необходимый для дыхания кислород и поглощают углекислый газ, причём скорость газообмена продуцентов прямо пропорциональна их биопродуктивности. Следовательно, в обобщенном виде вопрос об эффективности экосистем формулируется просто: какую энергию может запасти растительность в виде биомассы органического вещества? На верхнем рис. 1 приведены значения удельной (на 1 м 2) продуктивности основных типов . Из этой диаграммы видно, что сельскохозяйственные угодья, создаваемые человеком, отнюдь не самые продуктивные экосистемы. Наивысшую удельную продуктивность дают болотистые экосистемы — влажные тропические джунгли, эстуарии и лиманы рек и обычные болота умеренных широт. На первый взгляд, они производят бесполезную для человека биомассу, но именно эти экосистемы очищают воздух и стабилизируют состав атмосферы, очищают воду и служат резервуарами для рек и почвенных вод и, наконец, являются местами размножения для огромного числа рыб и других обитателей вод, используемых в пищу человеком. Занимая 10 % площади суши, они создают 40 % производимой на суше биомассы. И это без каких-либо усилий со стороны человека! Именно поэтому уничтожение и «окультуривание» этих экосистем есть не только «убийство курицы, несушей золотые яйца», но и может оказаться самоубийством для человечества. Если обратиться к нижней диаграмме рис. 1, то можно видеть, что вклад пустынь и сухих степей в продуктивность биосферы ничтожен, хотя они уже занимают около четверти поверхности суши и благодаря антропогенному вмешательству имеют тенденцию к быстрому росту. В долгосрочной перспективе борьба с опустыниванием и эрозией почв, то есть превращение малопродуктивных экосистем в продуктивные, — вот разумный путь для антропогенных изменений в биосфере.

Удельная биопродуктивность открытого океана почти столь же низка, как у полупустынь, а его огромная суммарная продуктивность объясняется тем, что он занимает более 50 % поверхности Земли, вдвое превосходя всю площадь суши. Попытки использовать открытый океан в качестве серьёзного источника продуктов питания в ближайшее время вряд ли могут быть экономически оправданы именно в силу его низкой удельной продуктивности. Однако роль открытого океана в стабилизации условий жизни на Земле столь велика, что охрана его от загрязнения, особенно нефтепродуктами, совершенно необходима.

Рис. 1. Биопродуктивность экосистем как энергия, накопленная продуцентами в процессе фотосинтеза. Мировое производство электроэнергии составляет около 10 Экал/год, а всего человечество потребляет 50-100 Экал/год; 1 Экал (эксакалория) = 1 миллион миллиардов ккал = К) 18 кал

Нельзя недооценивать и вклад лесов умеренного пояса и тайги в жизнеспособность биосферы. Особенно существенна их относительная устойчивость к антропогенным воздействиям по сравнению с влажными тропическими джунглями.

Тот факт, что удельная продуктивность сельскохозяйственных угодий до сих пор в среднем намного ниже, чем у многих природных экосистем, показывает, что возможности роста производства продуктов питания на существующих площадях ещё далеко не исчерпаны. Пример — заливные рисовые плантации, в сущности — антропогенные болотные экосистемы, с их огромными урожаями, получаемыми при современной агротехнике.

Биологическая продуктивность экосистем

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание).

Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию , которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция — энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению обшей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т.д. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.

Экосистемы также различаются по относительной скорости создания и расходования как первичной, так и вторичной продукции на каждом трофическом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойственны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правша пирамиды продукции : на каждом предыдущем трофическом уровне количество биомассы, создаваемой за единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило обычно иллюстрируют в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, длина которых соответствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит оттого, как соотносятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на вышестоящий.

Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико. Даже в наиболее продуктивных дождевых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В сообществах с преобладанием травянистых форм скорость воспроизводства биомассы гораздо выше. Отношение первичной продукции к биомассе растений определяет те масштабы потребления растительной массы, которые возможны в сообществе без изменения его продуктивности.

Для океана правило пирамиды биомасс не действует (пирамида имеет перевернутый вид).

Все три правила пирамид — продукции, биомассы и чисел — отражают, в конечном счете, энергетические отношения в экосистемах, и если два последних проявляются в сообществах с определенной трофической структурой, то первое (пирамида продукции) имеет универсальный характер. Пирамида чисел отражает численность отдельных организмов (рис. 2) или, например, численность населения по возрастным группам.

Рис. 2. Упрощенная пирамида численности отдельных организмов

Знание законов продуктивности экосистем и возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ — основной источник запасов пищи для человечества.

Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктивность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методических трудностей.

Важнейшим практическим результатом энергетического подхода к изучению экосистем явилось осуществление исследований по Международной биологической программе, проводившихся учеными разных стран мира в течение ряда лет, начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологической продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биологической продукции определяется возможностями фотосинтетического аппарата растений (ФАР). Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10-12% энергии ФАР, что составляет около половины теоретически возможного. КПД фотосинтеза в 5% считается для фитоценоза очень высоким. В целом по земному шару усвоение растениями солнечной энергии не превышает 0,1%, так как активность фотосинтеза растений ограничивает множество факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Общая годовая продукция сухого органического вещества на Земле составляет 150-200 млрд т. Более трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных организмов. Энергия, недоиспользованная консу ментами, запасается в их организмах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

На территории России в зонах достаточного увлажнения первичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличением притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побережье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различается сравнительно мало. Исключением является Южная Америка, на большей части которой условия для развития растительности очень благоприятны.

Питание людей обеспечивают в основном сельскохозяйственные культуры, занимающие примерно 10% площади суши (около 1,4 млрд га). Общий годовой прирост культурных растений составляет около 16% всей продуктивности суши, большая часть которой приходится на леса. Примерно половина урожая идет непосредственно на питание людей, остальная часть — на корм домашним животным, используется в промышленности и теряется в отбросах.

Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию животноводства и результаты промысла на суше и в океане, могут обеспечить ежегодно менее 50% потребностей современного населения Земли.

Таким образом, большая часть населения Земли находится в состоянии хронического белкового голодания, а значительная часть людей страдает также и от общего недоедания.

Продуктивность биоценозов

Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции — биомасса организмов (растительных и животных), составляющих биоценоз. Различают растительную биомассу — фитомассу, животную — зоомассу, бактериомассу и биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Биомасса - органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м 2 , г/м 3 , кг/га, т/км 2 и др.).

Продуктивность — скорость прироста биомассы. Ее обычно относят к определенному периоду и площади, например к году и гектару.

Известно, что зеленые растения являются первым звеном в пищевых цепях и только они способны самостоятельно образовывать органическое вещество, используя энергию Солнца. Поэтому биомасса, произведенная автотрофными организмами, т.е. количество энергии, преобразованное растениями в органическое вещество на определенной площади, выраженное в определенных количественных единицах, называется первичной продукцией. Ее величина отражает продуктивность всех звеньев гетеротрофных организмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продукцией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического вещества. Часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции — растений. Если изъять ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получится чистая первичная продукция. Ее можно легко учесть. Достаточно собрать, высушить и взвесить растительную массу, например, при уборке урожая. Таким образом, чистая первичная продукция равна разности между количеством атмосферного углерода, усвоенного растениями в процессе фотосинтеза и потребленного ими на дыхание.

Максимальная продуктивность характерна для тропических экваториальных лесов. Для такого леса 500 т сухого вещества на 1 га — не предел. Для Бразилии называют цифры в 1500 и даже 1700 т — это 150-170 кг растительной массы на 1 м 2 (сравните: в тундрах — 12 т, а в широколиственных лесах умеренной зоны — до 400 т на 1 га).

Плодородные наносы почвы, высокая сумма годичных температур, обилие влаги способствуют поддержанию очень высокой продуктивности фитоценозов в дельтах южных рек, в лагунах и эстуариях. Она достигает 20-25 т с 1 га в год в сухом веществе, что значительно превосходит первичную продуктивность еловых лесов (8-12 т). Сахарный тростник за год успевает накопить до 78 т фитомассы на 1 га. Даже сфагновое болото при благоприятных условиях обладает продуктивностью 8-10 т, что можно сравнить с продуктивностью елового леса.

«Рекордсмены» продуктивности на Земле — травяно-древесные заросли долинного типа, которые сохранились в дельтах Миссисипи, Параны, Ганга, вокруг озера Чад и в некоторых других регионах. Здесь за один год на 1 га образуется до 300 т органического вещества!

Вторичная продукция — это биомасса, созданная всеми консументами биоценоза за единицу времени. При ее подсчете производят вычисления отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движении энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. Общую продуктивность биоценоза нельзя оценить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции, потому что прирост вторичной продукции происходит не параллельно росту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Происходит как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности биоценоза производят по первичной продукции. Первичная продукция во много раз больше вторичной. В целом вторичная продуктивность колеблется от 1 до 10 %.

Законами экологии предопределены различия в биомассе растительноядных животных и первичных хищников. Так, за стадом мигрирующих оленей обычно следуют несколько хищников, например волков. Это позволяет волкам быть сытыми без ущерба для воспроизводства стада. Если бы численность волков приближалась к количеству оленей, то хищники быстро истребили бы стадо и остались без корма. По этой причине в умеренной зоне не бывает высокой концентрации хищных млекопитающих и птиц.

Первичная биологическая продукция является основой жизнедеятельности большинства живых существ. Она расходуется на питание на всех трофических уровнях экологической пирамиды. В предшествующих главах мы уже говорили, что баланс углерода как для экосферы в целом, так и для первичных (незатронутых человеком) экосистем замыкается с весьма высокой степенью точности. Можно сказать, что в масштабе времени до 1000 лет для первичных экосистем существует квазистационарный баланс источников и стоков.[ ...]

Бульон В. В. Первичная продукция планктона и классификация озер // Продукционно-гидробиологческие исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987.[ ...]

Ко второму типу экосистем относят эстуарии в приливных морях, речные экосистемы, дождевые леса, т.е. те, которые субсидируются энергией приливных волн, течений и ветра. Они обладают высокой естественной плодородностью, поскольку организмы, проживающие здесь, приспособились использовать «дополнительную» энергию приливов и течений, энергию ветра и дождя и т.п. Эти системы «производят» столько первичной биомассы, что ее хватает не только на собственное содержание, но часть этой продукции может выноситься в другие системы или накапливаться.[ ...]

Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) - один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах - эквивалентном числе калорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.44).[ ...]

Среднее значение первичной продукции континентальных экосистем около 300 гС/ м2 в год. В пустынных сообществах, включая тундру, ежегодная продукция составляет 50 гС/м2, в полях, прериях, степях и т.д. - 300-500, а в лесах - до 1000-1500 гС/м". Биомассу, т.е. массу живых организмов наземных экосистем, оценить трудно. По некоторым оценкам общая биомасса наземной растительности составляет (2- 8)Т07 гС, включая древесину, а возможно, и значительную долю других мертвых тканей. Максимальное значение биомассы в лесу и лесистой местности достигает 10-35 кгС/м2, наивысшее значение определено для тропических лесов.[ ...]

Нарушение природных экосистем приводит к потере устойчивости биосферы, нарушается ее способность гасить на основе обратных связей возникающие возмущения. Причиной наступления глобального экологического кризиса авторы указанного выше пособия считают то, что человек уже превысил экологический предел потребления чистой первичной продукции. Согласно их оценке произошло это еще в начале нашего века. Единственный способ избежать дальнейшего углубления экологического кризиса заключается в возвращении в природные пределы потребления человечеством чистой первичной продукции. Только в этом случае может возродиться регулирующая функция биосферы.[ ...]

В прежних исследованиях первичная продукция рассматривалась в основном как интегральная характеристика водных экосистем, представленная осредненными и в какой-то мере постоянными для данного водоема величинами. Однако анализ ее временной изменчивости показывает, что для изучения фотосинтеза планктона как экологического процесса более информативно рассмотрение его в динамике. Именно такой подход позволяет выявить фазы единого природного цикла временного течения первичной продукции, аналогичные фазам циклов численности, описываемых популяционной экологией: тренды, тенденции изменений, переход с одного уровня гомеостаза на другой. В этом заключается экологическая основа понимания процесса, необходимая для контроля и прогнозирования состояния водных систем. Оценка фаз сукцессий и трендов временных изменений фитопланктона со всей остротой поставила вопрос о необходимости более тесной сопряженности исследований функциональных и структурно-биоценотических параметров экосистем

Человек - житель земных экосистем. Его деятельность приводит к нарушению трех основных принципов функционирования экосистем. Экосистема реагирует на антропогенный пресс - потребление первичной продукции, загрязнение, расчленение территории, обеднение видового разнообразия - снижением первичной продуктивности, накоплением загрязнителей, разрушением. Знание экологических закономерностей требует от человека разумных действий по защите природной среды, поддержанию ее устойчивости.[ ...]

Современное потребление продукции биосферы достигло 7% чистой первичной продукции суши, и это уже привело к нарушению биохимического круговорота в биосфере, замкнутость которого может поддерживаться биотой только для биологически накапливаемых биогенов. По расчетам В.Г. Горшкова (1986, 1988), такая ситуация будет продолжаться до тех пор, пока потребление первичной продукции не станет превышать 1% (доля потребления продукции всеми крупными животными), Однако для возвращения биосферы в стационарное состояние человечеству придется затрачивать энергию и труд, так как необходимо будет взять на себя те функции, которые раньше выполняла биосфера. При этом следует помнить, что КПД природных экосистем низок и не превышает 10%. Отсюда становится понятным, что необходимое для возвращения биосферы в устойчивое состояние количество энергии должно быть огромным. Человечеству пора оценить свои энергетические и прочие возможности для собственного спасения.[ ...]

Знание законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии имеют важное практическое значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатация человеком природных сообществ - основной источник пищи для человека. Важное значение имеет и вторичная продукция биоценозов, получаемая за счет промышленных и сельскохозяйственных животных, как источник животного белка. Знание законов распределения энергии, потоков энергии и вещества в биоценозах, закономерностей продуктивности растений и животных, понимание пределов допустимого изъятия растительной и животной биомассы из природных систем позволяют правильно строить отношения в системе «общество - природа».[ ...]

Изучение законов продуктивности экосистем, возможность количественного учета потока энергии чрезвычайно важны в практическом отношении, так как первичная продукция агроценозов и эксплуатируемых человеком природных сообществ - основной Источник запасов пищи для человечества. Весьма важна и вторичная продукция, которую получают за счет сельскохозяйственных и промышленных животных: животные белки содержат целый ряд незаменимых для человека аминокислот, которых нет в растительной пище. Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности экосистем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы обеспечить наибольший выход необходимой для людей продукции. Наконец, очень важно хорошо представлять допустимые пределы изъятия растительной и животной биомассы из природных систем. В противном случае может быть подорвана их продуктивность.[ ...]

Общий поток энергии, характеризующий экосистему, состоит из солнечного излучения и длинноволнового теплового излучения, получаемого от близлежащих тел. Оба вида излучения определяют климатические условия среды (температуру, скорость испарения воды, движения воздуха и т. д.), но в фотосинтезе, обеспечивающем энергией живые компоненты экосистемы, используется лишь малая часть энергии солнечного излучения. За счет этой энергии создается основная, или первичная, продукция экосистемы. Следовательно, первичная продуктивность экосистемы определяется как скорость, с которой лучистая энергия используется продуцентами в процессе фотосинтеза, накапливаясь в форме химических связей органических веществ. Первичную продуктивность Р выражают в единицах массы, энергии или эквивалентных единицах в единицу времени.[ ...]

В табл. 3.6 приведены примеры различных экосистем - от используемых человеком быстро растущих до зрелых, находящихся в стационарных состояниях. Расположив их именно в таком порядке, легко заметить некоторые важные закономерности в соотношении валовой первичной продукции (GPP), чистой первичной продукции (NPP) и чистой продукции сообщества (NCP). Системы с быстрым ростом, или «цветущие» (т. е. такие, в которых на короткое время развивается высокая продукция), например поле люцерны, обычно характеризуются высокой чистой первичной продукцией, и если они защищены от консументов, то и высокой чистой продукцией сообщества. Уменьшение гетеротрофного дыхания может быть либо результатом действия развившихся в процессе эволюции механизмов самозащиты (таких, как природные системные инсектициды или целлюлозные структуры у растений), либо следствием поступления энергии извне. В сообществах, находящихся в стационарном состоянии, валовая первичная продукция обычно полностью расходуется на автотрофное (Ra) и гетеротрофное (Rh) дыхание, так что к концу годового цикла чистая продукция сообщества очень невелика или же ее совсем не остается. Кроме того, для поддержания сообществ с большой биомассой или «урожаями на корню» типа дождевого леса необходим большой объем автотрофного дыхания, поэтому в таких сообществах отношение NPP/GPP мало (табл. 3.6). На самом деле в таких экосистемах, как лес, при измерениях трудно разделить автотрофное и гетеротрофное дыхание. Так, потребление кислорода или выделение СО2 стволом большого дерева или его корневой системой примерно поровну складывается из дыхания ассоциированных с деревом микроорганизмов (многие из которых полезны для дерева) и дыхания его Живых тканей.[ ...]

Бульон В.В.. Винберг Г.Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов. - В кн.: Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН. 1981, с. 6-10.[ ...]

На отдельных особенно благоприятных участках экосистем каждого типа продукция может быть вдвое (а то и в несколько раз) выше средних величин, указанных в табл. 3.6. За верхний предел валовой продукции фотосинтеза для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал-м -год-1. Человеку придется подгонять свои нужды под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно сильно повысить, не подвергая при этом опасности равновесия других, более важных ресурсов жизненного круговорота. Годовая продукция большинства сельскохозяйственных культур невелика, поскольку однолетние зерновые продуктивны лишь на протяжении нескольких месяцев (менее полугода). Получение двойных урожаев за счет выращивания таких культур, которые дают продукцию в течение всего года, может приблизить валовую продуктивность к уровню лучших природных сообществ. Вспомним, что чистая первичная продукция составляет около половины валовой продуктивности и что урожай зерновых, доступный человеку, не превышает одной трети валовой продуктивности.[ ...]

В некоторых водных экосистемах можно измерить продукцию кислорода методом суточной кривой. При этом на протяжении суток периодически измеряют содержание растворенного в воде кислорода. Продукцию кислорода днем и его потребление ночью можно оценить по площади графика, заключенной под суточной кривой. Если существует заметная диффузия кислорода между водной массой и атмосферой, то это служит источником ошибки; впрочем, здесь легко ввести достаточно надежный поправочный коэффициент, так как диффузия подчиняется хорошо известным физическим законам. Метод суточной кривой дает валовую первичную продукцию, поскольку кислород, потребленный ночью, суммируется с кислородом, произведенным в дневное время суток (т. е. тем самым автоматически учитывается дыхание всего сообщества). Указания, касающиеся анализа суточных кислородных кривых, имеются у Г. Одума и ХоскЬнса (1958) и в работе Г. Одума (1960).[ ...]

Предпринимались многочисленные попытки оценить первичную продуктивность биосферы в целом (см. Райли, 1944; Лайс, 1964). В табл. 9 приведены осторожные оценки валовой первичной продуктивности основных типов экосистем, округленные оценки площади, занятой экосистемами каждого типа, и общая валовая продуктивность суши и воды. Анализ оценок средних величин для больших площадей показывает, что продуктивность колеблется в пределах двух порядков (в 100 раз) - от 200 до 20 000 ккал на 1 м2 в год - и что общая валовая продукция Земли имеет порядок 1018 ккал в год. Общее распределение мировой продуктивности показано на фиг. 17.[ ...]

Рыбный пруд - удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ ...]

Необходимо более легально рассматривать циркуляцию продукции, охватывающей как наземные, так и водные экосистемы. Так, даже "зрелые" наземные экосистемы не находятся в равновесии с атмосферой по углероду. В почве имеет место постоянное накопление углерода в виде гумуса (5... 10 гС/м" в год) и постоянная утечка органического вещества через реки в моря. Такой ноток поступающего с суши органического вещества имеет тот же порядок, что и величина обшей первичной продукции морского бентоса, т.е. от 3 до 7 % общей первичной продукции всех океанических экосистем.[ ...]

Бентоносные сообщества производят только от 3 до 7 % общей продукции океанов. Лишь 25 млн. км2 океана покрыто слоем воды глубиной менее 100 м и представляет бентоносные экосистемы. Предполагается, что первичная продукция морского бентоса имеет тот же порядок, что и количество органического вещества, поступающего с речными стоками из континентальных экосистем. Считается, что в среднем Мировой океан ассимилирует от 66 до 100 гС/м2 в год, в мелководье доходит до 500 гС/м2 в год.[ ...]

Как было показано выше, в зрелых экосистемах гетеротрофная утилизация первичной продукции в значительной мере связана с потреблением разлагаемого детрита. Нет причин,.по которым человек не мог бы увеличить использование детрита и получать таким образом пищевые и другие продукты от экосистем, относящихся скорее к про-тективным. Это вновь означало бы компромисс, так как «сиюминутный» урожай не был бы при этом таким высоким, как при непосредственной-эксплуатации пастбищной пищевой цепи. Сельское хозяйство, основанное на детрите, имеет, однако, ряд компенсирующих преимуществ. Современное сельское хозяйство основано на селекции растений на быстрый рост и пищевую ценность, что, конечно, делает их восприимчивыми к насекомым-вредителям и болезням. Следовательно, чем интенсивнее мы ведем отбор на такие признаки, как сочные листья и быстрый рост, тем больше усилий мы должны затрачивать на химические средства борьбы с болезнями, а это в свою очередь повышает вероятность отравления полезных животных, не говоря уже о самом человеке. Производство силоса из малоценного корма путем ферментации служит примером такого рода процесса, уже широко используемого человеком. Другой пример - разведение детритоядных рыб на Востоке.[ ...]

Валовая энергия пищи населения Земли - 25 ЭДж в год, что составляет чуть больше 1 % первичной продукции биосферы и лишь 12% продукции агроценозов. Это по существу соответствует одному из экологических правил - «правилу десяти процентов», согласно которому при переходе в пищевой цепи на следующий трофический уровень поток энергии и энергия биомассы уменьшаются на порядок. Закономерность эта найдена при изучении природных экосистем. От экономики обеспечения пищей цивилизованного человечества можно было бы ожидать большей эффективности. В ряде стран она действительно намного больше, но в целом получается, что в деле удовлетворения самой насущной потребности мы не очень далеко ушли от дикой природы.[ ...]

Эти результаты еще раз подчеркивают большую важность детритофагов. Оценки вторичной продукции бактерий и грибов дают еще менее значительные цифры, чем те, которые свойственны животным. Исходя из этого приближенного равенства, можно полагать, что общая ассимиляция редуцентов должна приближаться к чистой первичной продукции за вычетом ассимиляции животных. При этом возникают сложности: нельзя адекватно оценивать роль симбионтов и вклад животных в детритные цепи. Тем не менее мы считаем, что 93% чистой первичной продукции поступает в распоряжение редуцентов на суше и, возможно, 63%- в океане. Эффективность роста (углерод новой протоплазмы/ углерод субстрата) для редуцентов суши, вероятно, выше, чем аналогичный показатель у животных. Эффективность роста колеблется в пределах 30-40% Для грибов, обеспечивающих разложение, 5-10% у аэробных бактерий и 2-5% у анаэробных бактерий. Если мы примем 20% за более или менее реальный показатель эффективности роста редуцентов наземных сообществ, тогда общая продукция редуцентов суши может иметь порядок 21X Ю8 т/год, что выше, чем вторичная продукция животных суши, в 24 раза. Если принять эффективность роста для морских редуцентов в 5 или 10%, то продукция редуцентов моря может быть в пределах 1,5-ЗХ X Ю9 т/год, или около половины той величины, которая вычислена нами для животных моря. Биомасса редуцентов большею частью остается неизвестной, но их малые размеры и быстрая смена поколений позволяют бактериям образовывать значительную вторичную продукцию. Биомасса бактерий и на море, вероятно, много меньше, чем у животных. На суше масса грибов может быть и не меньшей по сравнению с животными.[ ...]

Пространственная неоднородность гидрофизических процессов в конечном счете определяет общую первичную продукцию водоема. В области прибрежных мелководий и зоне средних глубин имеют возможность развиться высокопродуктивные, но сравнительно теплолюбивые виды естественно эвтрофных озер. Здесь же, в пределах теплоактивной области, происходит наиболее интенсивная вегетация весеннего диатомового планктона, сохраняющая свое значение и при антропогенном эвтрофировании. Весенний фитопланктон в глубоководных зонах больших озер в результате медленного прогрева водной толщи существует очень короткое время и быстро сменяется летним, поэтому его роль в общей первичной продукции водоема ничтожна. Неоднородность процессов первичного продуцирования определяет различия в темпах накопления автохтонного органического вещества в разных участках акватории, что оказывает решающее влияние на лимническую экосистему в целом. Существенное значение для общего уровня первичной продуктивности большого озера имеет соотношение площадей различных по глубине участков акватории. Очевидно, что чем меньшую роль играют районы небольших и средних глубин, тем медленнее будет расти общая продуктивность. Летний фитопланктон больших озер однороден. Наиболее очевидной, преимущественно в высоких широтах, причиной снижения продуктивности летнего планктона для больших озер являются неблагоприятные погодные условия, особенно периоды штормовых ветров. В это время, как правило, прекращается массовое развитие синезеленых водорослей, сменяющихся менее продуктивными сообществами диатомовых.[ ...]

Р" СО -спектральная плотность деструкции, производимой гетеро!рофами с размером тана /; Р - чистая первичная продукция. Сплошная линия - универсальное распределение для невозмущеиных экосистем; площадь под сплошной линией /о равна единице. Штриховая линия - современное распределение, на суше с учетом антропогенного возмещения (по: Горшков, 1988).[ ...]

Человек может снимать высокие урожаи биомассы только в молодых экосистемах, где преобладает чистая продукция. Поэтому в земледелии и лесном хозяйстве используются начальные фазы экосистем с немногими (предпочтительно - одним) первичными продуцентами, то есть монокультуры. Но монокультуры неустойчивы. Гетеротрофы, которые ищут свою пищу в такой экосистеме, по отношению к человеку становятся «вредителями», и он стремится максимально сократить их численность.[ ...]

Расчеты по одной из моделей современного цикла углерода для суши показали, что при глобальной чистой первичной продукции экосистем суши равной 60,6 млрд. т углерода в год экосистемная продукция составила 2,4 млрд. т углерода, или 4% первичной продукции. На 2050 г. ожидается, что вследствие изменения климата чистая первичная продукция увеличится и составит 82,5 млрд. т в год при экосистемной продукции равной 8,1 млрд. т. Таким образом, степень разомкнутости увеличится до 10%, что указывает на прогрессирующее неблагополучие экосферы, в том случае, если стратегия человечества в отношении проблем геоэкологии не будет коренным образом изменена.[ ...]

Применение поликультуры растительноядных рыб позволяет непосредственно утилизировать значительную часть первичной продукции, образующейся в водоемах, и создавать чрезвычайно важную в биоэнергетическом и хозяйственном отношениях экосистему, в которой товарная продукция получается уже на втором звене трофической цепи. Другие представители нашей ихтиофауны дают продукцию на третьем (мирные) или на четвертом (хищники) звене пищевой цепи. Известно, что продукция каждого последующего звена пищевой цепи по отношению к предыдущему составляет примерно одну десятую часть, поэтому при всем разнообразии отечественной ихтиофауны и больших возможностях освоения новых объектов растительноядные рыбы остаются наиболее эффективным резервом увеличения рыбопродуктивности прудовых хозяйств, естественных водоемов и водохранилищ южной и центральной зон страны.[ ...]

В суточном ритме меняются и функциональные параметры экосистемы - интенсивность фотосинтеза и переработки первичной биологической продукции во вторичную. Лишь в почве, заселенной армадой простейших и беспозвоночных животных, жизнь в ночные часы замедляется незначительно. Сезонные ритмы. Обитатели экосистемы хорошо адаптированы к смене времен года: растения на зиму сбрасывают листья, животные «утепляются», увеличивая прослойку жира и густоту шерстного покрова, впадают в спячку или мигрируют в более благоприятные и теплые условия (птицы), зайцы меняют «маскировочные халаты» и становятся белыми и т. д. Естественно, что в разные сезоны года различаются и функциональные параметры экосистемы. В умеренных широтах в зимнее время функции экосистем (продукция, дыхание) резко снижаются, хотя в тропических лесах сезонность «работы» экосистемы практически отсутствует. В степях, саваннах, ксерофитных зимнезеленых лесах наблюдается замирание жизни экосистемы и во второй половине лета в период дефицита влаги.[ ...]

Из табл. 1.3 хорошо видно, что максимально продуктивны экосистемы суши. Хотя площадь суши вдвое меньше, чем площадь, занимаемая океанами, ее экосистемы имеют годовую первичную продукцию углерода, более чем вдвое превышающую таковую Мирового Океана (52,8 млрд. тонн и 24,8 млрд. тонн соответственно) при относительной продуктивности наземных экосистем, в 7 раз превышающей продуктивность экосистем океана. Из этого, в частности, следует, что надежды на то, что полное освоение биологических ресурсов океана позволит человечеству решить продовольственную проблему, не очень обоснованны. По-видимому, возможности в этой области невелики - уже сейчас уровень эксплуатации многих популяций рыб, китообразных, ластоногих близок к критическому, для многих промысловых беспозвоночных - моллюсков, ракообразных и других, в связи со значительным падением их численности в природных популяциях стало экономически выгодным разведение их на специализированных морских фермах, развитие марикулътуры. Примерно таково же и положение со съедобными водорослями, такими как ламинария (морская капуста) и фукус, а также водорослями, используемыми в промышленности для получения агар-агара и многих других ценнейших веществ.[ ...]

ПРОДУКТИВНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКАЯ - общее количество органического вещества (биомассы), производимое популяцией или сообществом за единицу времени на единицу площади. При этом различают первичную - биомассу, производимую в процессе фотосинтеза автотрофами (зелеными растениями); и вторичную - биомассу, полученную гетеротрофами за едйницу времени на единицу площади. Первичную продукцию разделяют на валовую (равную общему количеству продуктов фотосинтеза за определенный отрезок времени) и чистую (равную разности между валовой и той ее частью, которая использовалась на дыхание растений). У травянистых растений на дыхание используется 40-50%, а у деревьев - 70-80% валовой первичной продукции. Первичную продукцию наземных экосистем обычно оценивают по годовому приросту растительной биомассы (чистая продукция). Каждая экосистема с учетом природных факторов характеризуется определенными величинами первичной биологической продуктивности. Из табл. 10 видно, что ежегодная первичная продукция биосферы составляет 170 109 т, причем 2/з ее производится экосистемами суши. Благоприятное сочетание многих природных факторов делает наиболее продуктивной наземной экосистемой влажные тропические леса: их чистая первичная продукция составляет 1000-3500 г/м2 в год, а минимальные значения приходятся на аридные районы (пустыни, полупустыни). Наземные экосистемы намного продуктивнее морских.[ ...]

Важной задачей изучения структуры и функционирования сообществ (биоценозов) является изучение стабильности сообществ и их способности противостоять неблагоприятным воздействиям. При исследовании экосистем открывается возможность количественного анализа круговорота вещества и изменений потока энергии при переходе с одного пищевого уровня на другой. Такой продукцион-но-энергетический подход на популяционном и биоценотическом уровнях позволяет сравнивать различные естественные и создаваемые человеком экосистемы. Еще одна из задач экологической науки - изучение различных видов связей в наземных и водных экосистемах. Особенно важно изучение биосферы в целом: определение первичной продукции и деструкции по всему земному шару, глобального круговорота биогенных элементов; эти задачи могут быть решены только объединенными усилиями ученых разных стран.[ ...]

Наиболее серьезные проблемы связаны с потреблением биоресурсов, технической энергетикой и промышленным производством. Ежегодное изъятие не менее 10 Гт сухого вещества биомассы в виде сельскохозяйственной продукции, древесины и морепродуктов составляет более 7% продукции фотосинтеза на суше. Но кроме этого, за счет антропогенного уменьшения биомассы и продуктивности естественных экосистем, замещения их агроценозами, вырубки лесов, опустынивания, техногенной деградации и т.п. человек косвенно переводит в антропогенный канал еще 27-30% первичной продукции экосистем суши, в целом снижая продуктивность земной биосферы примерно на 12%. Именно это расценивается как самое главное вмешательство человеческого хозяйства в природные процессы.[ ...]

В наибольшей степени деградируют почвы агроэкосистем. Причина неустойчивого состояния агроэкосистем обусловлена их упрощенным фитоценозом, который не обеспечивает оптимальную саморегуляцию, постоянство структуры и продуктивности. И если у природных экосистем биологическая продуктивность обеспечивается действием естественных законов природы, то выход первичной продукции (урожая) в агроэкосистемах всецело зависит от такого субъективного фактора, как человек, уровня его агрономических знаний, технической оснащенности, социально-экономических условий и т. д., а значит, остается непостоянным.[ ...]

Дано представление о рыбах, населяющих внутренние водоемы, о рыбопродукции, росте различных видов рыб, плотности популяции и пищевой конкуренции (как рычагах управления рыбопродукцией), об общих экологических основах рыбопродуктивности внутренних водоемов. Освещены вопросы структуры и функции озерных экосистем во взаимодействии с составом ихтиофауны. Показана связь биопродукции с первичной и вторичной продукцией и составом рыбного населения. Изложены принципы улучшения рыбных запасов и освещены перспективы управления рыбным хозяйством.[ ...]

В современный геологический период глобальное разнообразие видов достигло наивысшего расцвета. Так, прогрессивные группы организмов - насекомые, позвоночные, цветковые растения -наиболее разнообразно были представлены около 30 тыс. лет назад. Однако с того времени видовое разнообразие снизилось в связи с ростом численности людей . Сегодня 40% от первичной продукции (живого вещества, производимого растениями) наземных экосистем так или иначе используется или уничтожается человеком; это составляет около 25% всей первичной продукции на Земле. Люди также оказывают все возрастающее доминирующее влияние на другие компоненты экосистем, например на круговорот азота и уровень углекислого газа.[ ...]

Напомним, что в табл. 17.7 представлены данные по гипотетическому сообществу со структурой, показанной на рис. 17.19, и теоретические значения эффективностей переноса. Хил и Мак-Лин (Heal, MacLean, 1975) пытались проверить правомерность своей модели, используя эмпирические данные по первичной и вторичной продукции десяти экосистем тундры, леса и степи. На основе значений ЧИП (с соответствующими эффективностями потребления у лесных фитофагов-5%, у остальных - 25%) удалось предсказать вторичную продукцию разных трофических уровней. Эти теоретические результаты сравниваются на рис. 17.22 с фактическими, измеренными величинами. Совпадение вполне удовлетворительное (идеальное выразилось бы в попадании всех точек на биссектрису прямого угла).[ ...]

Критерий В.Г. Горшкова. Профессор биофизики из Санкт-Петербурга В.Г. Горшков начиная с 1970 г. разрабатывает теорию биотической регуляции и стабилизации окружающей среды, которая сейчас хорошо обоснована, допускает перекрестную проверку с различных позиций и обладает прогностическими возможностями. Главным достижением этой теории является определение критерия, который можно обозначить как предел устойчивости (выносливости) экосферы по отношению к антропогенным воздействиям, как ее «несущую емкость», или в терминах, использованных ранее, - ее экологическую техноемкость. Эта величина составляет 0,0 Рп экосферы, или 1% чистой первичной продукции глобальной биоты, что составляет около 23 ЭДж/год, или в значениях мощности 0,74 ТВт. Современное прямое потребление цивилизацией биопродукции экосистем суши составляет по разным оценкам от 7 до 12%, т.е. на порядок выше предела устойчивости экосферы, а валовая мощность энергетики цивилизации (включая энергию ископаемых топлив) близка к 15 ТВт, что в 20 раз больше энергетической оценки предела.[ ...]

Органическое вещество разными путями покидает биосферу и формирует глобальный запас мертвой органической массы, которую можно назвать некросферой. Одна из ее фракций приведена в табл. 5-3 как подстилка на поверхности почвы сообществ суши. Количество подстилки на единицу площади убывает от влажных к сухим местообитаниям (поскольку в этом же направлении убывает продуктивность) и от холодного к теплому климату (поскольку в теплом климате быстрее протекает ее разложение). Общая масса подстилки, по-видимому, значительно меньше, чем «живая» биомасса суши (с включением в живую массу древесины стволов и мертвых сучьев на живом стволе), и примерно равна чистой годовой первичной продукции. Масса гумуса в почве варьирует, и ее трудно оценить, но полагают, что она много больше массы подстилки и, возможно, в глобальном масштабе имеет порядок от 2 до ЗХЮ12т. Имеются и другие, значительно большие вместилища органического вещества. Подсчитано, что оно составляет 10 X Ю12 т.) Органические массы содержатся также в ископаемом топливе: в нефти (5ХЮпт) и угле (5ХЮ12т). Ископаемое топливо - это результат аккумуляции чистой продукции экосистем в прошедшие геологические времена. Нефть, возможно, формировалась и жира диатомей и других морских организмов, которые постепенно аккумулировались в отложениях на дне океанов, где химические процессы преобразовывали их в углеводороды. Последние накапливались в некоторых горизонтах, откуда человек и извлекает сегодня нефть при помощи скважин. Угли формировались в больших заболоченных лесах из деревьев вымерших типов в условиях, когда их ткани не могли разлагаться, подобно тому, как это происходит в современных лесах. Некоторая часть чистой продукции экосистем может и сегодня накапливаться как жиры, представляющие ступень к превращению в нефть, и как отложения торфа в болотах, одиако возможности для образования угля в современных лесах отсутствуют полностью.[ ...]

Большинство элементов, составляющих основные и осадочные породы земной коры, подвержены перемещениям в ходе геохимических циклов, характеризущизсс временами порядка миллионов и десятков миллионов лет. Выветривание горных пород, растворение и осаждение в новых соединениях, перемещение вместе с породами, гае-реоеаждение и другие физико-химические процессы, возникающие вследствие тектонических процессов в земной коре, создают, в частности, месторождения различных рудных и нерудных ископаемых. Несравненно интенсивнее изменяются, перемещаются ж накапливаются биогенные элементы, биогеохимические циклы которых осуществляются при участии живого вещества. Все разнообразие и суммарная интенсивность биохимических реакций прямо или опосредованно осуществляются за счет энергии солнечного света. Таким образом, биогеохи-мические циклы всех биогенных элементов энергетически связаны с циклом углерода, в котором возникает при фотосинтезе в растениях и в сложных трофических сетях экосистем распадается органическое вещество. Поэтому одна из наиболее важных характеристик экосистем - их продуктивность по так называемой первичной продукции углерода, связываемого растениями на площади, занимаемой экосистемой.

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70 % валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40 % фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном счете за счет чистой первичной продукции сообщества. В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному увеличению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимают суммарную массу организмов данной группы или всего сообщества в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энергетических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения имеет следствием накопление в системе мертвого органического вещества, что происходит, например, при заторфовывании болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших запасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно постоянной, так как практически вся первичная продукция тратится в цепях питания и разложения.