Организованность биосферы. Биосферный уровень организации жизни

Биосферный уровень - высшая форма организации жизни на Земле. На этом уровне происходит объединение всех круговоротов веществ и превращения энергии в единый круговорот. Живое организовано по типу иерархичных систем: переход с одного уровня на другой связан с сохранением функциональных механизмов, действовавших на предыдущем уровне, и с появлением новых структур и функций, новых качеств. Уровень представлен биосферой - областью активной жизни. Она охватывает аэросферу (нижнюю часть атмосферы), гидробиосферу (гидросферу), террабиосферу (поверхность суши) и литобиосферу (верхнюю часть литосферы). Биосфера - достаточно тонкий слой: микробная жизнь распространена до высот 22 км над поверхностью, а в океанах наличие жизни обнаружено на глубинах до 10- 11 км ниже уровня моря. В земную кору жизнь проникает меньше, микроорганизмы найдены при бурении до глубин 2 - 3 км. Случайно живая материя попадает и в слои, лежащие рядом «над» и «под», их называют пара- и метабиосферой соответственно. Но «пленка жизни» покрывает всю Землю, даже в пустынях и льдах обнаружены следы живого. Распределение жизни крайне неравномерно. В почве (верхние слои литосферы), гидросфере и нижних слоях атмосферы - самое большое количество живого вещества.

Разработка учения о биосфере имеет свою историю. Одним из первых естествоиспытателей, смотревших на Землю как на целое, был М.В.Ломоносов. Он писал в работе «О слоях земных», что «чернозем не первообразная и не первозданная материя, но произошел от согнития животных и растущих тел со временем», что бурый уголь, каменный уголь и чернозем - результаты влияния организмов на грунт. Ломоносов дал общий очерк геологии Земли, доказывал ее древность как планеты. В то время даже окаменелости - ископаемые остатки организмов - далеко не всеми воспринимались как следы некогда бывшей жизни. В 1802 г. Ламарк в «Гидрогеологии» указывал на роль живых организмов в геологических процессах. В книге А. Гумбольдта «Космос» собрано много материала о влиянии живого на геологические структуры.

Зарождение отечественной агрохимии связано с Д.И.Менделеевым. Он исследовал проблемы питания растений и повышения урожайности

сельскохозяйственных культур. Эффективностью минеральных и органических удобрений занимались А.Н.Энгельгардт и Д.Н.Прянишников. Возникшая в начале XX в. геохимия исходила из принципов эволюции. Почвенным лесообразованием занимался В. А. Обручев, положив начало мерзлотоведению, он изучал тектонику и геологию. В.В.Докучаев своей работой «Русский чернозем» открыл почвоведение как научную дисциплину, стоящую на стыке геологии, биологии и химии. У него почва - особое природное тело, имеющее огромное значение для сельского хозяйства. Он дал первую в мире классификацию почв, изложил учение о ландшафтно-географических зонах, разработал планы борьбы с засухой, предусмотрев в них ряд агрономических и лесомелиоративных мер. Вместе с ним работали М. М. Сибирцев и П. А. Костычев. Сибирцев участвовал во многих экспедициях в южные степи России, написал первый учебник «Почвоведение» (1889). Костычев показал связь свойств почв с жизнедеятельностью растений и микроорганизмов, роль человека в изменении этих связей. Он установил (1886) решающую роль низших организмов в образовании перегноя (гумуса). Немецкий ученый Г.Гельригер показал опытным путем симбиоз бобовых культур с клубеньковыми бактериями (1888), что оказалось важным в агрономии.

Русский ученый В. Р. Вильямc доказал роль биологических факторов (природных сообществ высших зеленых растений и микроорганизмов) в формировании плодородия почв. Он первым подчеркнул значение биологического круговорота элементов в формировании не только органической, но и минеральной части почв, разработал научные основы травопольной системы земледелия (1914). Докучаев, преподававший минералогию, определил жизненные интересы В. И. Вернадского еще в студенческие годы. Вернадский исследовал эволюцию минералов земной коры (1908), создал геохимическую классификацию химических элементов, разработал учение о миграции атомов в земной коре, заложил основы генетического направления в минералогии, и именно общие проблемы минералогии и геологии привели его к концепции биогеохимии (1917). «Биосфера» Вернадского дает целостную картину механизма формирования земной коры с учетом определяющего влияния жизни.

В.И.Вернадский создал учение о биосфере как об активной оболочке Земли, в которой совокупная деятельность живых организмов - геохимический фактор планетарного масштаба и значения. Термин «биосфера», введенный (1875) Э.Зюссом, относился к совокупности организмов, обитающих на поверхности Земли. В понятие живых организмов Вернадский включил и человека. Он выделял в биосфере косное (солнечная энергия, горные породы, минералы и т.д.) и биокосное (почвы, поверхностные воды и органические вещества). Хотя живое вещество по массе и объему составляет незначительную часть биосферы, оно играет основную роль в геологических процессах, связанных с изменением нашей планеты.

По Вернадскому, биосфера - это живое вещество планеты и преобразованное им косное вещество. Понятие «биосфера» - фундаментальное понятие биогеохимии, а не биологическое и не геологическое. Биосфера организует процессы на Земле и около Земли, в ней происходят биоэнергетические процессы и обмен веществ вследствие жизнедеятельности. Живой организм - неотъемлемая часть земной коры, могущая изменять ее. Живое вещество - совокупность организмов, участвующих в геохимических процессах. Организмы берут из окружающей среды химические элементы, строят из них тела, возвращают их в ту же среду и в процессе жизни и после своей смерти. Потому живое вещество связывает биосферу воедино, является системообразующим фактором. Изменения в живом веществе происходят существенно быстрее, чем в косном, поэтому в нем пользуются понятием исторического времени, а в косном - геологического. В ходе геологических времен растет мощь живого вещества и его воздействия на косное вещество, и только в живом веществе за эти времена происходят качественные изменения. И живое вещество, возможно, имеет свой процесс эволюции, вне зависимости от изменения среды.

Если «жизненный цикл» отдельного организма конечен и его существование не беспредельно, то живое как целое можно считать геологически бессмертным. Геологически жизнь вечна, поэтому если отдельный индивидуум со временем теряет возможность совершать работу и прекращает свое существование, то сам процесс жизни отличается непрерывным ростом возможности совершать внешнюю работу. Эту идею он выразил в трех принципах, которые назвал биогеохимическими:

1 - свободная (биогеохимическая) энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению;

2 - при эволюции видов выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают свободную энергию;

3 - заселение Земли должно быть максимально возможным в течение геологического времени.

Эти принципы выражают закон только живой природы и не противоречат законам термодинамики. Весь поток живого вещества от самых простейших до самых развитых форм, включая разум человека и общественный труд, является той формой движения материи, где действует закон убывания энтропии, тогда как она растет для неорганической материи. И эти два вида материи связаны в единое целое. Закон возрастания энтропии Вернадский успешно применял для объяснения космической эволюции Земли. А рождение биосферы рассматривал как планетарно-косми-ческую «особую точку» - качественный скачок, до которого на поверхности нашей планеты преобладали процессы неживой природы, а после которого стали преобладать процессы в живой при-

роде. Под действием лучистой энергии возникает и необратимо развивается органическая жизнь.

Вернадский считал, что жизнь на Земле возникла одновременно с формированием планеты: «Твари Земли являются созданием космического процесса, необходимой и закономерной частью стройного космического механизма». Среди множества закономерностей, имеющих место в биологии, геологии, биохимии и геохимии, Вернадский выделил основные эмпирические принципы.

1. Принцип целостности биосферы обеспечивается самосогласованностью всех процессов в биосфере. Жизнь ограничена узкими пределами - физическими константами, уровнями радиации и пр. Гравитационная постоянная определяет размеры звезд, температуру и давление в них. Если она станет меньше, звезды будут иметь меньшие массы, их температура станет недостаточной для протекания ядерных реакций; если чуть больше, звезды перейдут свою «критическую массу», выйдут из общего круговорота и превратятся в черные дыры. Постоянная электромагнитного взаимодействия определяет химические превращения, отвечает за электронную оболочку атомов и прочность связей в молекулах. Константа слабого взаимодействия, отвечающего за превращения элементарных частиц, при своем изменении «подорвет» весь наш мир. Константа сильного взаимодействия, отвечающего за стабильность ядер атомов, тоже не должна меняться, иначе в звездах реакции пойдут по-другому, могут не образоваться углерод и азот. Да и непонятно, возможна ли будет вообще жизнь нашего типа.

2. Принцип гармонии биосферы и ее организованности связан с предыдущим. Законы преобразования энергии на Земле, законы движения атомов есть отражение гармонии Космоса, ритмичности движения небесных тел. Основа существования биосферы - положение Земли в Космосе, наклон земной оси к эклиптике, определяющий климат и жизненные циклы всех организмов. Солнце - основной источник энергии биосферы и регулятор биологических процессов. Как отметил еще Ю. Р. Майер, «жизнь есть создание солнечного луча».

3. Космическая роль биосферы в трансформации энергии - можно рассматривать эту часть живой природы как дальнейшее развитие одного и того же процесса превращения солнечной световой энергии в действенную энергию Земли. Биосфера является одним и тем же космическим аппаратом с самых древнейших геологических времен. Жизнь все это время оставалась постоянной, менялась только ее форма. Само живое вещество не является случайным созданием. Источники энергии геологических явлений - космическая, преимущественно солнечная; планетная, связанная со строением и космической историей Земли; внутренняя энергия материи - радиоактивность. Живое вещество активно трансформирует солнечную энергию в химическое молекулярное движение и в сложность биологических структур.

4. Растекание жизни - проявление ее геохимической энергии, аналог закона инерции неживой материи. Мелкие организмы размножаются быстрее, чем крупные. Скорость передачи жизни зависит от плотности живого вещества.

5. Автотрофные организмы все нужное для жизни берут из окружающей их косной материи и не требуют для построения своего тела готовых соединений другого организма. Поле существования зеленых автотрофных организмов определяется прежде всего областью проникновения солнечных лучей.

6. Космическая энергия вызывает давление жизни, которое достигается размножением. Размножение организмов уменьшается по мере роста их количества.

7. Формы нахождения химических элементов: горные породы и минералы, магмы, рассеянные элементы, живое вещество. Земная кора - сложный механизм, где постоянно движутся атомы и молекулы, происходят разнообразные геохимические круговороты, определяемые в значительной мере деятельностью живого вещества. Закон бережливости в использовании живым веществом простых химических тел: раз вошедший элемент проходит длинный ряд состояний, и организм вводит в себя только необходимое количество элементов.

8. Жизнь на Земле полностью определяется полем устойчивости зеленой растительности. Пределы жизни определяются физико-химическими свойствами соединений, строящих организм, их неразрушимостью в определенных условиях среды. Максимальное поле жизни определяется крайними пределами выживания организмов. Верхний предел жизни обусловлен лучистой энергией, присутствие которой исключает жизнь и от которой предохраняет озоновый слой. Нижний предел связан с достижением высокой температуры. Интервал в 432 °С (от -252 до +180 °С) является предельным тепловым щитом.

9. Принцип постоянства количества живого вещества в биосфере. Количество свободного кислорода в атмосфере того же порядка, что и количество живого вещества (1,5-10 18 кг и 10 17 -10 18 кг). Скорость передачи жизни не может перейти пределы, нарушающие свойства газов. Идет борьба за нужный газ.

10. Всякая система достигает положения устойчивого равнове
сия, когда ее свободная энергия равняется нулю или приближает
ся к нему, т. е. когда вся возможная в условиях системы работа про
изведена. Понятие устойчивого равновесия исключительно важно.

Антропный принцип, выдвинутый Г.М.Идлисом (1958), связан с первым из перечисленных здесь принципов Вернадского и состоит в точном соответствии значений мировых констант с возможностями существования жизни. Удивительная согласованность ряда величин производит впечатление, что может существовать скрытый принцип, упорядочивающий всю Вселенную. К этому

факту обращались очень многие. Сейчас его формулируют в двух вариантах - слабом и сильном. Как выразился известный американский физик Дж. Дайсон: «Если мы приглядимся ко Вселенной и увидим, как много случайностей послужили нам во благо, то кажется почти, что Вселенная знала, что мы появимся». Это - одна из формулировок слабого принципа, в английской литературе - WAP. Но он не отвечает на многие вопросы, например, почему Вселенная такова, что допустила зарождение жизни. А, может, не нужно создавать теорий, которые не допускают существование наблюдателя? Сильный принцип - возникновение жизни закономерно во Вселенной, но, может, появление наблюдателя и есть цель эволюции Вселенной?

Геологическую роль живого Вернадский классифицировал по пяти категориям: энергетическая, концентрационная, деструктивная, средообразующая, транспортная. Живые организмы творят миграцию химических элементов в биосфере посредством своего дыхания, питания, обмена веществ, непрерывной сменой поколений. Биогеохимическая энергия живого является источником энергии преобразования геосфер.

«…в действительности имеем дело со своеобразной
организованностью биосферы, с естественным планетным телом,
которое мы не можем разделить без его уничтожения»
В.И. Вернадский (1977)
Уровни организованности:
пространственно-временной
физический, в т.ч. термодинамический, агрегатный,
энергетический
химический, в т. ч. биогеохимический
биологический (структурно-функциональный)
парагенетический

«Планетарная биосфера» - это единая система,
из числа доступных изучению, объединяющая
неживую и живую материю, имеющая
собственную внутреннюю среду, отличную от
внешней, термодинамически неравновесную по
отношению к окружающей среде (Космосу),
самостоятельно поддерживающую это
неравновесие, обменивающуюся с ней (внешней
средой) веществом, энергией и информацией,
имеющую выраженную границу
несмешиваемых сред.

Кибернетические принципы организованности биосферы

Кибернетические системы - это сложные динамические
системы любой природы (технические, биологические,
экономические, социальные, административные) с обратной
связью.
Сложными динамическими системами называются такие
системы, которые содержат в себе множество более простых,
взаимодействующих друг с другом систем и элементов,
которые меняются, т.е. под воздействием определенных
процессов переходят из одного устойчивого состояния в
другое.
Самоорганизация - структура в действии.

ГОМЕОСТАЗ. Стремление к гомеостазу – мощнейший
фактор эволюции.
ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ. Отрицательные обратные связи
поддерживают гомеостаз, положительные – ухудшают
стабильность системы. Одной из особенностей любого из важнейших эволюционных процессов, протекающих в живом
мире, является противоречие между тенденциями к стабильности, т.е. сохранению гомеостаза, и укреплению отрицательных обратных связей, и тенденциями к поиску новых,
более рациональных способов использования внешней энергии
и вещества, т.е. укреплению положительных обратных связей.
ИНФОРМАЦИЯ – отражённая структура, воспроизводящая
структуру оригинала, определяет целенаправленность
развития живой системы (реализация генетической
программы, достижение видового разнообразия и т.д.)

Свойства самоорганизующихся систем

сохраняет состояние термодинамического
равновесия
негаэнтропийный характер действия
(использование информации)
обладает функциональной активностью,
выражающейся в противодействии внешним
силам
обладает выбором линии поведения и
целенаправленностью действия
обладает гомеостазом и адаптивностью системы

Закон вектора развития. Развитие однонаправленно.
Закон необратимости эволюции (Л. Долло, 18571931).
Закон усложнения системной организации (К.Ф.
Рулье, 1814-1858).
Закон неограниченного прогресса.
Закон последовательности прохождения фаз
развития системы.
Системогенетический закон.
Закон синхронизации и гармонизации подсистем (Ж.
Кювье, 1769-1832)

Закономерности внутреннего развития систем

Правило разновременности развития подсистем
в больших системах (закон аллометрии, Д.
Хаксли, 1887-1975)
Правило системно-динамической
комплементарности

10. Термодинамика живых систем

Принцип энергетической проводимости. Водообмен в
биологической особи занимает часы, в аэробиосфере - 8 дней,
в реках - 16 дней, в озерах - 17 лет, в подземных водах -
1400 лет, в океане - 2500 лет.
Закон сохранения массы.
Первое начало термодинамики.
Второе начало термодинамики:
1. Энергетические процессы могут идти самопроизвольно
только при условии перехода энергии из концентрированной
формы в рассеянную;
2. Потери энергии в виде недоступного для использования тепла
всегда приводят к невозможности стопроцентного перехода
одного вида энергии (кинетической) в другой (потенциальную)
и наоборот;

11.

3. В замкнутой (изолированной в тепловом и механическом
отношении) системе энтропия либо остается неизменной (если
в системе протекают обратимые, равновесные процессы),
либо возрастает (при неравновесных процессах) и в состоянии
равновесия достигает максимума.
ЭНТРОПИЯ - мера неупорядоченности системы, стремящаяся
согласно второму принципу термодинамики, к возрастанию до
состояния физического равновесия, которое необратимо.
Теорема сохранения упорядоченности (И.Р. Пригожин, 1977).
В открытых системах энтропия не возрастает - она падает
до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная
величина, всегда большая нуля. При этом вещество в системе
распределяется неравномерно и организуется таким образом,
что местами энтропия возрастает, а в других местах
снижается. В целом же, используя поток энергии, система не
теряет упорядоченности.

12.

Принцип Ле Шателье-Брауна.
Закон минимума диссипации энергии (Л. Онсагер,
1903-1976).
Закон максимизации энергии и информации (Ю.
Одум).
Принцип максимизации мощности.
Правило основного обмена

13. Пространственно-временная организованность

Пространство понимается как форма бытия материи,
характеризующая ее протяженность, структурность,
сосуществование и взаимодействие элементов во всех
материальных системах.
Характеристики пространства биосферы:
1. Земная кора химически резко отлична от внутренних слоев
планеты;
2. По набору химических элементов в земной коре преобладают
элементы с четными порядковыми номерами;
3. Химический состав оболочек Солнца и звёзд соответствует
составу земной коры;
4. Пространство биосферы является дисимметричным и
хиральным.

14.

Абиогенная симметрия и асимметрия живого вещества
1. Гипотеза голобиоза - методологический подход, основанный на
идее первичности структур типа клеточной, наделенной
способностью к элементарному обмену веществ при участии
ферментного механизма. Появление нуклеиновых кислот в ней
считается завершением эволюции, итогом конкуренции
протобионтов.
2. Гипотеза генобиоза (информационная гипотеза) - исходит из
убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами
первичного генетического кода.
3. Молекулярная хиральность - присуща только живой материи и
является ее неотъемлемым свойством (Л. Пастер, 1860).
Превращение молекулярно-симметричных веществ неживой
природы в молекулярно-диссимметричные живой неразрывно
связано с происхождением живой материи. Оно осуществлялось
посредством особых диссимметрических сил, вызывающих
диссимметризацию молекул этой материи (мощные электрические
разряды, геомагнитные колебания, вращение Земли вокруг
Солнца, появление Луны).

15.

Время - характеризует последовательность смены состояний и
длительность бытия любых объектов и процессов, внутреннюю связь
изменяющихся и сохраняющихся состояний.
Свойства геологического
Свойства биологического
времени
времени
- однонаправленно,
- циклично,
- линейно,
- закруглено,
- необратимо, существует
- необратимо, возникает с
всегда,
рождением,
- фон для всех процессов
- течение вызвано рождением,
ростом, гибелью и сменой
поколений.
Движение времени осуществляется биологически, учитывается
сменой поколений живого вещества, обуславливающей «дление»
времени. Геологическое время определяется только через
биологическое время. Биологическое время является абсолютной
системой отсчета времени. В биосфере существует «пространствовремя» - категория, основа которого – существование ЖВ.

16.

Структурно-функциональная организованность биосферы
Пищевая цепь – это ряд организмов, связанных между собой
передачей энергии от ее источника – автотрофов к
потребителю – гетеротрофам. Звенья пищевой цепи,
образованные сходными по типу питания организмами,
называются трофическими уровнями.
Энергетическим
материалом
для
функционирования
трофического
уровня
служат
биомасса
организмов
предыдущего трофического уровня или продукты деструкции
отмерших остатков.
Два основных типа пищевых цепей: пастбищные, или цепи
выедания, начинающиеся с зеленого растения, и детритные,
или цепи разложения.

17.

Энергетический баланс продуцентов:
1.запасание энергии в процессе фотосинтеза (на каждый моль
ассимилированной углекислоты запасается 114 ккал энергии);
2.запасание солнечной энергии идет в очень удобной для
биологического использования форме – в молекулярной, т.е. в
химических связях сахаров, аминокислот, белков;
3.часть запасенной энергии используется продуцентом для
построения собственного организма, часть поступает в
детритные цепи и часть поступает на трофический уровень
консументов.

18.

Энергетический баланс консументов:
1.Поглощённая пища усваивается не полностью, 10-20% (сапрофаги)
до 75% - плотоядные виды;
2.Большая часть энергии тратится на метаболизм – трата на
дыхание;
3.Меньшая часть энергии расходуется на пластические процессы;
4.Передача энергии химических соединений в организме идёт с
потерей в виде тепла (низкий КПД животных клеток);
5.Потери энергии составляют около 90% при каждой передаче
энергии через трофический уровень. Потерянная в цепях питания
энергия может быть восполнена только поступлением ее новых
порций. Поэтому биогеоценоз функционирует только за счет
направленного потока энергии, постоянного поступления ее из вне в
виде солнечного излучения или готовых запасов органического
вещества.

19.

Переплетения разных цепей
питания в составе
биогеоценозов образуют
сложные сочетания видовых
популяций, которые называют
циклами питания или
пищевыми сетями. Принцип
образования пищевых сетей
состоит в том, что каждый
продуцент имеет не одного, а
нескольких консументов. В
свою очередь консументы
пользуются не одним, а
несколькими источниками
питания.

20. Парагенетический уровень организованности

парагенезис - закономерное совместное
нахождение в земной коре минералов, связанных
общими условиями образования. Изучение
парагенезиса минералов имеет большое значение
при поисках и оценке месторождений полезных
ископаемых, имеющих сходную геохимическую
историю.
биосфера – парагенетическая оболочка
отражением парагенезиса биосферного вещества
являются его типы:

21. Типы биосферного вещества:

живое вещество
биогенное вещество
косное вещество
биокосное вещество
вещество, находящееся в процессе
радиоактивного распада
рассеянные атомы
вещество космического происхождения

В.И. Вернадский, рассматривая биосферу как геоло­гическую оболочку, ясно понимал, что структура этой обо­лочки не отражает всей сложности идущих в ней про­цессов. Поэтому он ввел понятие об организованности биосферы. Еще в 1931 году в работе «Об условиях по­явления жизни на Земле» Вернадский определил орга­низованность биосферы как устойчивость динамической системы, ее равновесие.

Организованность биосферы в геологическом времени подтверждается тем, что вся биосфера охватывается и тропосферой, и гидросферой, и литосферой, и живым ве­ществом. Эти части ее взаимопроникают и вза­имодействуют между собой, образуя единое целое (рис. 2).

БИОСФЕРА

Рис. 2. Взаимосвязь оболочек биосферы Земли

Таким образом, понятие «организованность» подра­зумевает, что окружающая природа не есть хаос разроз­ненных элементов, но представляет собой единое и связ­ное целое.

Организованность природы – это не только внешний эмпирический факт, но и ее основное свойство. Оно наиболее ярко выступает в явлении живого, где каж­дая крупица может рассматриваться как своеобразный микрокосмос.

Таким образом, организованность биосферы подразу­мевает единство, равноценность и связь ее частей. Организованность биосферы проявляется на разных уровнях. Различают термодинамический, физический, химический, биологический, парагенетический, энергети­ческий, планетный уровни организованности биосферы.

1.5. Устойчивость и саморегуляция в процессе развития биосферы

Биосфера Земли – открытая, сложная, многокомпо­нентная, саморегулирующаяся, связанная с космосом система живого вещества и минеральных соединений, образующая внешнюю оболочку планеты.

Биосфера является не только областью, в которой на планете Земля возникла и развивалась жизнь во всем многообразии ее форм. Живое вещество за время свое­го существования глубоко изменило первоначальную природу планеты, биологизировало ее. Жизнь сама при­спосабливала и оптимизировала среду. В стратосфере возник озоновый экран, защищающий живые существа от гибельного воздействия ультрафиолетовых лучей и других космических излучений.

Выветривание, почвообразование, делювиальные и аллювиальные наносы закрыли органо-минеральными покровами мелкозема монолитные, бесплодные, безвод­ные скалы. Эти процессы создали рыхлые горизонты, благоприятные по физическим и химическим свой­ствам для существования растений, особенно их кор­невых систем, и экологические ниши для животных. Фотосинтез растений явился механизмом накопления активной биохимической энергии в массах органичес­кого вещества в форме гумуса, ископаемых горючих, гарантирующих удовлетворение запросов организмов на случай стрессовых условий и неблагоприятных пе­риодов.

Живое вещество, создав почвенный покров, преодоле­ло ограниченность ресурсов азотно-углеродного, водно­го, воздушного и минерального питания. Неосинтез высо­кодисперсных минералов обеспечил в почвах физико-химическую поглотительную способность, тем самым закрепляя соединения N, Р, Са, К. Еще более интенсив­ное накопление макроэлементов (С, N, Р, Са, S, К) и мик­роэлементов (I, Zn, Сu, Со, Sе и т.д.) наблюдается в ходе биогенной аккумуляции в форме гумусово-органических соединений.

Возник и показал свою исключительную роль меха­низм сотрудничества – симбиоз – между растениями, животными, насекомыми, низшими беспозвоночными, микроорганизмами с образованием пищевых цепей. Этот механизм в биосфере позволяет обходиться не­большими запасами энергии и химических соединений. Но есть пределы этой устойчивости и саморегу­ляции. Если изменения в среде выходят за пределы периодических колебаний, к которым приспособлены организмы, то слаженность экосистем и биосферы в целом нарушается.

Жизнь, живое вещество, биосфера благодаря этим про­цессам, а также в связи с непрерывностью поступления кос­мической энергии развивалась на Земле по принципу са­моуправляемого расширенного воспроизводства. Так, в девоне существовало около 12 тыс. видов растений, в ка­менноугольном периоде – 27 тыс., в пермотриасе – 43 тыс., в юре – 60 тыс. Современная флора насчитывает около 300 тыс. видов (Ковда, 1983). Это направленное поступа­тельное развитие биосферы не было непрерывным. Ката­строфы (эпохи вулканизма, оледенения, опустынивания) нарушали, задерживали общий процесс расширенного вос­производства, но не могли остановить общий процесс все усложняющегося развития жизни и биосферы.

1.6. Понятие о биогеоценозе как элементарной структурной

единицы биосферы

Биогеоценоз – это взаимообусловленный комплекс живых и косных компонентов, связанных между собой обменом вещества и энергии (греч.: bios – жизнь, gi – гео – земля, koinos – общий). В основе понятия лежит определение академика В.Н. Сукачева, по которому биогеоценоз – «совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодей­ствия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и дру­гими явлениями природы и представляющая собой внут­реннее противоречие, диалектическое единство, находя­щееся в постоянном движении и развитии».

В настоящее время термины «биогеоценоз» и «экосистема» часто рассматриваются как синонимы. Но понятие «биогеоценоз», предложенное В.Н. Сукачевым и относящееся к наземным живым системам, имеет определенные территориальные границы. Понятие «экосистема» – безразмерное и может включать пространство любой протяженности – от капли воды с живущими в ней микроорганизмами до всей биосферы в целом. Таким образом, понятие «биогеоценоз» по отношению к поня­тию «экосистема» – более частное. Однако на симпозиуме ЮНЕСКО по вопросу о функционировании земных эко­систем на уровне первичной продукции, проходившем в Копенгагене в 1965 году, условились об одинаковом зна­чении этих двух терминов.

Итак, биогеоценозы являются частями земной или вод­ной поверхности, однородной с точки зрения топографи­ческих, микроклиматических, ботанических, зоологичес­ких, почвенных, гидрологических и геохимических усло­вий. В этой системе круговорот веществ и поток энер­гии характеризуются определенной интенсивностью и направленностью. Отправной точкой круговорота ве­ществ являются фотосинтез и создание фитобиомассы растениями. Реальные размеры биогеоценозов на пла­нете варьируют весьма широко: от нескольких метров (микровпадины в степях и полупустынях, песчаные дюны и т.д.) до километров (биогеоценозы солончака, солон­ца, такыра, однородные участки степей, лесов и т.д.). Вертикальные размеры биогеоценозов варьируют так­же весьма широко: от нескольких сантиметров на ска­лах до нескольких десятков метров в тайге или в тропических лесах.

Биогеоценоз относительно устойчив во времени и тер­модинамически открыт в отношении притока и оттока вещества и энергии. Он имеет вход энергии и различ­ных веществ: солнечная энергия, минеральные элемен­ты горных пород, атмосферные выпадения, грунтовые воды. А также и выход энергии и биогенных веществ в атмосферу (тепло, кислород, углекислый газ и т.д.), ли­тосферу (гумусовые соединения, минералы, осадочные породы) и гидросферу (растворенные биогенные веще­ства грунтовых, озерных, речных вод).

Саморегулирующийся характер биосферы и биогео­ценозов является результатом автокаталитического свойства живого вещества, его способности поглощать и об­менивать вещества, расти и размножаться. Поток энер­гии и вещества в биогеоценозе идет от растений к тра­воядным животным, от последних – к хищникам, затем к низшим организмам и бактериям в почве. Именно травоядные начинают пищевую цепь организмов-потребителей и разрушителей органического вещества, созданного в процессе фотосинтеза. Отсюда первич­ным источником пищи и энергии для пищевой цепи организмов является фитомасса, созданная растениями. Зоомасса – вторичный продукт. Поэтому различают первичную и вторичную продуктивность биогеоценозов и ландшафтов.

В пищевой цепи организмов в биогеоценозе сущест­вует непрерывный поток энергии. На каждом новом зве­не этой цепи теряется 50–90 % энергии и биомассы, за­пасенной на предыдущем этапе. Возникает так назы­ваемая экологическая пирамида запасов энергии. Чем больше звеньев в пищевой цепи, тем выше экологическая пирамида и тем больше будет потеряно энергии в конечном звене (рис. 3).

	ОРЕЛ
	ЗМЕИ
	ЛЯГУШКИ
	КУЗНЕЧИКИ
ТРАВЫ

Рис. 3. Пирамида пищевой цепи

Основным положением энергетики экосистем является необратимость биоэнергетических процессов. Поэто­му в применении к экосистемам (и в частности, к почвам) нельзя применять выражение «круговорот энергии», по­добно тому, как в биогеохимии и в почвоведении о кру­говороте веществ. Единственно правильный термин – «поток энергии», так как энергия первичной биологичес­кой продукции в дальнейшем только расходуется. Для пополнения и возобновления биомассы в экосистеме необходим постоянный приток энергии извне, в то вре­мя как притока атомов вещества может и не быть. Одни и те же атомы могут многократно циркулировать в био­геоценозе.

Научные предпосылки Сферическая форма планеты (ХYI-XYII, Леонардо да Винчи, Дж. Бруно, Галилео Галилей) Геологическое значение живых организмов на поверхности земного шара (XYII-XYIII, Д. Вудворд, Ж. Бюффон, Жан Батист Ламарк) 1803 г. Ламарк: применил термин биосфера для обозначения совокупности живых организмов (сфера обитания живых организмов) Начиная с XYII века не только выделяются атмосфера, гидросфера и литосфера, но и отмечается их взаимопроникновение

Научные предпосылки XIX век: Гумбольдт – о взаимодействии природных явлений Докучаев (учитель Вернадского) в «Учении о зонах природы» о «…закономерной связи между мертвой и живой природой, между растительным, животным и минеральными царствами, с одной стороны, человеком, его бытом и даже духовным миром – с другой» . Э. Зюсс – 1875 г. Под биосферой понимает не только органический мир, но и окружающую его среду.

Основные положения (эмпирические обобщения) учения Вернадского о биосфере 1926 г. «Биосфера»: «Живое вещество тоже распространено концентрически в земной коре. Область им занятая образует оболочку, которую мы называем биосферой. Эта биосфера охватывает часть литосферы и атмосферы и всю гидросферу»

Эмпирические обобщения Отмечая центральную роль живого вещества, Вернадский указывает: 1. Существует генетическая связь современного живого вещества с живым веществом прошлого, непрерывность влияния этого вещества на окружающую среду, непрерывность процессов биогеохимического выветривания. Принцип актуализма – непрерывность существования биосферы «Растекание жизни - движение, выражающееся во всюдности жизни, есть проявление ее внутренней энергии, производимой ею химической работы. Я буду называть ее геохимической энергией жизни» .

Эмпирические обобщения 2. Принцип Реди (1712 г.) – все живое от живого. В масштабе геологического времени нет геохимических данных самозарождения жизни. Никогда в течение всего геологического времени не наблюдались азойные (т. е. лишенные жизни) геологические эпохи. 3. Принцип Дана (1863) – направленность эволюционного процесса (цефализация). Появление в биосфере человека закономерно. Человек стал геологической силой на планете. 4. Лучистая энергия солнца через посредство живых организмов регулирует химическое проявление земной коры.

Эмпирические обобщения 6. Живое вещество есть планетное явление и не может быть оторвано от биосферы, геологической функцией которой оно является. 7. Космические излучения, идущие от всех небесных тел, охватывают биосферу, проникают все в ней. Биосфера – область превращений космической энергии. Вещество биосферы благодаря этой энергии становится активным. Лик Земли меняется, он не только отражение нашей планеты, но одновременно является и созданием внешних сил космоса.

Место биосферы в планетной системе «Земля» (атмосфера) Верхняя граница биосферы – верхние пределы поля существования жизни – озоновый слой на границе тропосферы и стратосферы. Верхняя граница определяется радиацией (на высоте 9000 м в десятки раз больше, чем на уровне моря, на высоте 15 км в 100 раз). Концентрация жизни с удалением от поверхности Земли снижается. В 1 куб. м воздуха содержится: Вблизи поверхности почвы – 10 -100 тыс. микроорганизмов 11 -21 км - 0, 14 организмов (грибы, бактерии) 48 -85 км - обнаружены микроорганизмы

Границы биосферы Верхние пределы поля устойчивости жизни – выше озонового экрана (85 км и выше, космос). Живые организмы присутствуют либо в покоящемся состоянии, не имея активного метаболизма, либо защищены каким-либо веществом (например, вещество железного метеорита толщиной 800 ангстрем надежное убежище для микроба).

Место биосферы в планетной системе «Земля» (гидросфера) Вся гидросфера заселена живыми организмами: от поверхностных вод океана до глубоководных впадин

Место биосферы в планетной системе «Земля» (литосфера) Литосфера – твердый слой земной коры (кора выветривания) подстилается пластичной и менее вязкой астеносферой. Литосфера сложена породами: Осадочные 12 -15 км (до 20 км) Метаморфические (граниты) Магматические (базальты) Литосфера сложена из плит (океанических и континентальных). Причина тектоники плит (горизонтальные перемещения) – тепловая конвекция в мантии Земли)

Границы в литосфере На континентальных плитах нижние пределы поля существования жизни – 2 -3 км (до 6 км) Например, микроорганизмы в водах, омывающих слои нефти (до 10 -40 тыс. в 1 мл). В океанических плитах – 0, 5 -1 км. Нижние пределы поля устойчивости жизни в литосфере определяются наличием жидкой воды (10, 5 км обнаружено), но не более 25 км, где жизнь принципиально не возможна, т. к. несмотря на высокое давление при температуре 460 градусов жидкая вода переходит в состояние пара.

Средняя мощность биосферы км (Шипунов, 1980) Широтные пояса Полярный Континентальная Океаническая область 12 13 Среднеширотный 14 15 Тропический 22 21

Организованность биосферы «Структуру биосферы удобно назвать организованностью по характеру идущих в ней геологических процессов» Подчеркивается функциональный характер этого понятия. Организованность биосферы как целого динамического образования существует лишь в рамках потоков энергии и круговорота вещества. Выделяются уровни организованности биосферы: физический, термодинамический, химический, биологический, парагенетический

Физический уровень организованности биосферы Биосферу можно рассматривать как очень сложную дисперсную систему, слагающуюся из твердой, жидкой и газообразной фаз. Во всех частях биосферы (тропосферной, гидросферной, литосферной) всегда присутствуют вещества в трех агрегатных состояниях (твердое, жидкое и газообразное). В биосфере идет переход, с активным участием живых организмов, одного агрегатного состояния в другое.

Термодинамический уровень организованности биосферы Газовая фаза связывает термодинамические части биосферы Их термодинамические свойства зависимы друг от друга (извержение вулканических газов, испарение воды и пр.) Роль живого вещества в регулировании газовой составляющей биосферы (например, связывание диоксида углерода в процессе фотосинтеза)

Химический уровень организованности биосферы Химическая структура вод биосферы: наземные (поверхностные), надземные, подземные Химическая структура газов биосферы (газы надземные, наземные, подземные) в континентальной и океанической области Химическая структура твердых тел биосферы (надземные, наземные, собственно литосферные) Химическая структура живого вещества Химическую организованность биосферы изучает биогеохимия

Биологический уровень организованности биосферы Слой 1 - надземное живое вещество фотобиосферы Продуценты (фотосинтезирующие микроорганизмы) Окружающая среда (тропосфера) Консументы Редуценты (грибы и бактерии)

Биологический уровень организованности биосферы Слой 2 - живое вещество наземной и водной фотобиосферы Продуценты (фотосинтезирующие растения и бактерии) Окружающая среда (тропосфера, гидросфера, литосфера) Консументы Редуценты (грибы и бактерии)

Биологический уровень организованности биосферы Слой 3 - живое вещество подземной и водной афотобиосферы Продуценты (хемосинтезирующие микроорганизмы) Окружающая среда (гидросфера, литосфера) Редуценты (грибы и бактерии) Консументы

Парагенетический уровень организованности биосферы «К термодинамическим, фазовым и химическим оболочкам мы должны прибавить… парагенетическую оболочку, определяющую парагенезис элементов, т. е. законы их совместного нахождения. Биосфера и является одной из таких парагенетических оболочек, наиболее нам доступной и известной» .

Живое вещество, являясь особым проявлением термодинамических, физических и химических условий планеты, постоянно стремится организовать их таким образом, чтобы иметь максимальную устойчивость своей структуры, т. е. переводит их на более сложный уровень организованности. В результате возникает парагенетическая оболочка планеты – биосфера. В биосфере проявляется парагенезис структур различных уровней организованности. Это ведет к возникновению таких сложных структур, как биокосные тела.

Категории биосферного вещества 1. Живое вещество – сумма живых организмов постоянно умирающих и рождающихся (биогенная миграция атомов осуществляет связь с другими категориями вещества). 2. Биогенное вещество (прошлое живое вещество: каменный уголь, битум, нефть, известняки и т. д.). 3. Косное вещество – абиотическое, живое вещество в его образовании не участвует. 4. Биокосное вещество – создается живыми организмами и косными процессами (почвы, природные воды, биосфера)

Биогеохимические функции живого вещества Газовая (кислородно-углекислотная, озонная и др.) Концентрационная Окислительно-восстановительная Биохимическая Биогеохимические функции человека

Организованность жизни на планетно-космическом уровне 1. В масштабе биосферы и короткого времени – совокупность живых организмов. 2. В масштабе геологического времени вся биосфера становится актуально организованной частью жизни. 3. В масштабе космического времени можно допустить, что весь космос (?) может стать потенциально организованной частью жизни, ее потенциальным телом!

Организованность жизни на планетно-космическом уровне Джеймс Лавлок (1972) идея живой планеты «Gaia» . Планета, заселенная живыми организмами, сама, как целое приобретает некоторые свойства биологического организма. Умберто Матурана и Франсиско Варела (1974 -1979) Теория аутопоэзиса, теория самопродуцирующихся автономных систем. Создана метасистемная теоретическая модель жизни.

Аутопоэтическая система взаимодействует с окружающей средой как единый коллектив, как целостность. В процессе структурного сопряжения со средой в организме происходят адаптивные структурные перестройки. В среде также происходят возмущения под воздействием организма. Среда не инертна. В процессе взаимодействия организм и среда (которая может включать другие организмы) выступают как коэволюционирующие партнеры. Биосфера является аутопоэтической системой

Ноосфера Термин введен Э. Леруа (французский математик и философ) в 1927 году: Дальнейшая эволюция живого на планете будет совершаться только духовными средствами: общество, язык, культура и т. д. И это будет ноосфера, которая последует за биосферой. Пьер Тейяр де Шарден (французский антрополог) в 1930 г. Написал книгу «Ноосфера: феномен человека» . Под ноосферой понимает отдельную оболочку Земли, сформированную в ходе эволюции материи (тангенциальной энергии) и радиальной (тонкой) энергии на планете

Ноосфера В. И. Вернадский (1935) Ноосфера – природное естественное тело, компонентами которого является литосфера, гидросфера, атмосфера и органический мир, преобразованные разумной деятельностью человека. «Взрыв научной мысли в ХХ веке подготовлен всем прошлым биосферы. Биосфера неизбежно перейдет, так или иначе, рано или поздно, в ноосферу.

«…в действительности имеем дело со своеобразной организованностью биосферы, с естественным планетным телом, которое мы не можем разделить без его уничтожения» В. И. Вернадский (1977) Уровни организованности: ь пространственно временной ь физический, в т. ч. термодинамический, агрегатный, энергетический ь химический, в т. ч. биогеохимический ь биологический (структурно функциональный) ь парагенетический

«Планетарная биосфера» это единая система, из числа доступных изучению, объединяющая неживую и живую материю, имеющая собственную внутреннюю среду, отличную от внешней, термодинамически неравновесную по отношению к окружающей среде (Космосу), самостоятельно поддерживающую это неравновесие, обменивающуюся с ней (внешней средой) веществом, энергией и информацией, имеющую выраженную границу несмешиваемых сред.

Кибернетические принципы организованности биосферы Кибернети ческие системы - это сложные динамические системы любой природы (технические, биологические, экономи ческие, социальные, административные) с обратной свя зью. Сложными динамическими системами называются та кие системы, которые содержат в себе множество более простых, взаимодействующих друг с другом систем и эле ментов, которые меняются, т. е. под воздействием опре деленных процессов переходят из одного устойчивого состояния в другое. Самоорганизация структура в действии.

ГОМЕОСТАЗ. Стремление к гомеостазу – мощнейший фактор эволюции. ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ. Отрицательные обратные связи поддерживают гомеостаз, положительные – ухудшают стабильность системы. Одной из особенностей любого из важ нейших эволюционных процессов, протекающих в живом мире, является противоречие между тенденциями к ста бильности, т. е. сохранению гомеостаза, и укреплению от рицательных обратных связей, и тенденциями к поиску но вых, более рациональных способов использования внешней энергии и вещества, т. е. укреплению положительных об ратных связей. ИНФОРМАЦИЯ – отражённая структура, воспроизводящая структуру оригинала, определяет целенаправленность развития живой системы (реализация генетической программы, достижение видового разнообразия и т. д.)

Свойства самоорганизующихся систем сохраняет состояние термодинамического равновесия негаэнтропийный характер действия (использование информации) обладает функциональной активностью, выражающейся в противодействии внешним силам обладает выбором линии поведения и целенаправленностью действия обладает гомеостазом и адаптивностью системы

Закономерности внутреннего развития систем Закон вектора развития. Развитие однонаправленно. Закон необратимости эволюции (Л. Долло, 1857 1931). Закон усложнения системной организации (К. Ф. Рулье, 1814 1858). Закон неограниченного прогресса. Закон последовательности прохождения фаз развития системы. Системогенетический закон. Закон синхронизации и гармонизации подсистем (Ж. Кювье, 1769 1832)

Закономерности внутреннего развития систем Правило разновременности развития подсистем в больших системах (закон аллометрии, Д. Хаксли, 1887 1975) Правило системно динамической комплементарности

Термодинамика живых систем Принцип энергетической проводимости. Водообмен в биологической осо би занимает часы, в аэробиосфере - 8 дней, в реках - 16 дней, в озерах - 17 лет, в подземных водах - 1400 лет, в океане - 2500 лет. Закон сохранения массы. Первое начало термодинамики. Второе начало термодинамики: 1. Энергетические процессы могут идти самопро извольно только при условии перехода энергии из концентрированной формы в рассеянную; 2. Потери энергии в виде недоступного для исполь зования тепла всегда приводят к невозможности сто процентного перехода одного вида энергии (кинети ческой) в другой (потенциальную) и наоборот;

3. В замкнутой (изолированной в тепловом и ме ханическом отношении) системе энтропия либо ос тается неизменной (если в системе протекают обратимые, равновесные процессы), либо возрастает (при неравновесных процессах) и в состоянии равно весия достигает максимума. ЭНТРОПИЯ мера неупорядоченности системы, стремящаяся согласно второму принципу термодинамики, к возрастанию до состояния физического равновесия, которое необратимо. Теорема сохранения упорядоченности (И. Р. Пригожин, 1977). В открытых системах энтропия не возраста ет - она падает до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда большая нуля. При этом вещество в системе распределяет ся неравномерно и организуется таким образом, что местами энтропия возрастает, а в других ме стах снижается. В целом же, используя поток энергии, система не теряет упорядоченности.

Принцип Ле Шателье Брауна. Закон минимума диссипации энергии (Л. Онсагер, 1903 1976). Закон максимизации энергии и информации (Ю. Одум). Принцип максимизации мощности. Правило основного обмена

Пространственно временная организованность Пространство понимается как форма бытия материи, характеризующая ее протяженность, структурность, сосуществование и взаимодействие элементов во всех материальных системах. Характеристики пространства биосферы: 1. Земная кора химически резко отлична от внутренних слоев планеты; 2. По набору химических элементов в земной коре преобладают элементы с четными порядковыми номерами; 3. Химический состав оболочек Солнца и звёзд соответствует составу земной коры; 4. Пространство биосферы является дисимметричным и хиральным.

Абиогенная симметрия и асимметрия живого вещества 1. Гипотеза голобиоза методологический подход, основанный на идее первичности структур типа клеточной, наделенной способностью к элементарному обмену веществ при участии ферментного механизма. Появление нуклеиновых кислот в ней считается завершением эволюции, итогом конкуренции протобионтов. 2. Гипотеза генобиоза (информационная гипотеза) исходит из убеждения в первичности молекулярной системы со свойствами первичного генетического кода. 3. Молекулярная хиральность присуща только живой материи и является ее неотъемлемым свойством (Л. Пастер, 1860). Превращение молекулярно симметричных веществ неживой природы в молекулярно диссимметричные живой неразрывно связано с происхождением живой материи. Оно осуществлялось посредством особых диссимметрических сил, вызывающих диссимметризацию молекул этой материи (мощные электрические разряды, геомагнитные колебания, вращение Земли вокруг Солнца, появление Луны).

Время характеризует последовательность смены состояний и длительность бытия любых объектов и процессов, внутреннюю связь изменяющихся и сохраняющихся состояний. Свойства геологического Свойства биологического времени однонаправленно, циклично, линейно, закруглено, необратимо, существует необратимо, возникает с всегда, рождением, фон для всех процессов течение вызвано рождением, ростом, гибелью и сменой поколений. Движение времени осуществляется биологически, учитывается сменой поколений живого вещества, обуславливающей «дление» времени. Геологическое время определяется только через биологическое время. Биологическое время является абсолютной системой отсчета времени. В биосфере существует «пространство время» категория, основа которого – существование ЖВ.

Структурно функциональная организованность биосферы Пищевая цепь – это ряд организмов, связанных между собой передачей энергии от ее источника – автотрофов к потребителю – гетеротрофам. Звенья пищевой цепи, образованные сходными по типу питания организмами, называются трофическими уровнями. Энергетическим материалом для функционирования трофического уровня служат биомасса организмов предыдущего трофического уровня или продукты деструкции отмерших остатков. Два основных типа пищевых цепей: пастбищные, или цепи выедания, начинающиеся с зеленого растения, и детритные, или цепи разложения.

Энергетический баланс продуцентов: 1. запасание энергии в процессе фотосинтеза (на каждый моль ассимилированной углекислоты запасается 114 ккал энергии); 2. запасание солнечной энергии идет в очень удобной для биологического использования форме – в молекулярной, т. е. в химических связях сахаров, аминокислот, белков; 3. часть запасенной энергии используется продуцентом для построения собственного организма, часть поступает в детритные цепи и часть поступает на трофический уровень консументов.

Энергетический баланс консументов: 1. Поглощённая пища усваивается не полностью, 10 20% (сапрофаги) до 75% плотоядные виды; 2. Большая часть энергии тратится на метаболизм – трата на дыхание; 3. Меньшая часть энергии расходуется на пластические процессы; 4. Передача энергии химических соединений в организме идёт с потерей в виде тепла (низкий КПД животных клеток); 5. Потери энергии составляют около 90% при каждой передаче энергии через трофический уровень. Потерянная в цепях питания энергия может быть восполнена только поступлением ее новых порций. Поэтому биогеоценоз функционирует только за счет направленного потока энергии, постоянного поступления ее из вне в виде солнечного излучения или готовых запасов органического вещества.

Переплетения разных цепей питания в составе биогеоценозов образуют сложные сочетания видовых популяций, которые называют циклами питания или пищевыми сетями. Принцип образования пищевых сетей состоит в том, что каждый продуцент имеет не одного, а нескольких консументов. В свою очередь консументы пользуются не одним, а несколькими источниками питания.

Парагенетический уровень организованности парагенезис закономерное совместное нахождение в земной коре минералов, связанных общими условиями образования. Изучение парагенезиса минералов имеет большое значение при поисках и оценке месторождений полезных ископаемых, имеющих сходную геохимическую историю. биосфера – парагенетическая оболочка отражением парагенезиса биосферного вещества являются его типы:

Типы биосферного вещества: живое вещество биогенное вещество косное вещество биокосное вещество, находящееся в процессе радиоактивного распада рассеянные атомы вещество космического происхождения