Ядро имеет строение. Ядерная оболочка при делении

Ядро клетки - важнейшая ее органелла, место хранения и воспроизведения наследственной информации. Это мембранная структура, занимающая 10-40 % которой очень важны для жизнедеятельности эукариотов. Однако даже без наличия ядра реализация наследственной информации возможна. Примером данного процесса является жизнедеятельность бактериальных клеток. Тем не менее особенности строения ядра и его предназначение очень важны для

Расположение ядра в клетке и его структура

Ядро располагается в толще цитоплазмы и непосредственно контактирует с шероховатой и гладкой Оно окружено двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Внутри ядра присутствует матрикс, хроматин и некоторое количество ядрышек.

Некоторые зрелые человеческие клетки не имеют ядра, а другие функционируют в условиях сильного угнетения его деятельности. В общем виде строение ядра (схема) представлено как ядерная полость, ограниченная кариолеммой от клетки, содержащая хроматин и ядрышки, фиксированные в нуклеоплазме ядерным матриксом.

Строение кариолеммы

Для удобства изучения клетки ядра, последнее следует воспринимать как пузырьки, ограниченные оболочками от других пузырьков. Ядро - это пузырек с наследственной информацией, находящийся в толще клетки. От ее цитоплазмы он ограждается бислойной липидной оболочкой. Строение оболочки ядра похожее на клеточную мембрану. В действительности их отличает только название и количество слоев. Без всего этого они являются одинаковыми по строению и функциям.

Строение кариолеммы (ядерной мембраны) двуслойное: она состоит из двух липидных слоев. Наружный билипидный слой кариолеммы непосредственно контактирует с шероховатым ретикулумом эндоплазмы клетки. Внутренняя кариолемма - с содержимым ядра. Между наружной и внутренней кариомембраной существует перинуклеарное пространство. Видимо, оно образовалось из-за электростатических явления - отталкивания участков глицериновых остатков.

Функцией ядерной мембраны является создание механического барьера, разделяющего ядро и цитоплазму. Внутренняя мембрана ядра служит местом фиксации ядерного матрикса - цепи белковых молекул, которые поддерживают объемную структуру. В двух ядерных мембранах существуют специальные поры: через них в цитоплазму к рибосомам выходит информационная РНК. В самой толще ядра находятся несколько ядрышек и хроматин.

Внутреннее строение нуклеоплазмы

Особенности строения ядра позволяют сравнить его с самой клеткой. Внутри ядра также присутствует особая среда (нуклеоплазма), представленная гель-золем, коллоидным раствором белков. Внутри нее есть нуклеоскелет (матрикс), представленный фибриллярными белками. Основное отличие состоит только в том, что в ядре присутствуют преимущественно кислые белки. Видимо, такая реакция среды нужна для сохранения химических свойств нуклеиновых кислот и протекания биохимических реакций.

Ядрышко

Строение клеточного ядра не может быть завершенным без ядрышка. Им является спирализованная рибосомальная РНК, которая находится в стадии созревания. Позднее из нее получится рибосома - органелла, необходимая для белкового синтеза. В структуре ядрышка выделяют два компонента: фибриллярный и глобулярный. Они различаются только при электронной микроскопии и не имеют своих мембран.

Фибриллярный компонент находится в центре ядрышка. Он представляет собой нити РНК рибосомального типа, из которых будут собираться рибосомные субъединицы. Если рассматривать ядро (строение и функции), то очевидно, что из них впоследствии будет образован гранулярный компонент. Это те же созревающие рибосомальные субъединицы, которые находятся на более поздних стадиях своего развития. Из них вскоре образуются рибосомы. Они удаляются из нуклеоплазмы через кариолеммы и попадают на мембрану шероховатой эндоплазматической сети.

Хроматин и хромосомы

Строение и клетки органично связаны: здесь присутствует только те структуры, которые нужны для хранения и воспроизведения наследственной информации. Также существует кариоскелет (матрикс ядра), функцией которого является поддержание формы органеллы. Однако самой важной составляющей ядра является хроматин. Это хромосомы, играющие роль картотек различных групп генов.

Хроматин представляет собой сложный белок, который состоит из полипетида четвертичной структуры, соединенного с нуклеиновой кислотой (РНК или ДНК). В плазмидах бактерий хроматин также присутствует. Почти четверть от всего веса хроматина составляют гистоны - белки, ответственные за "упаковку" наследственной информации. Эту особенность структуры изучает биохимия и биология. Строение ядра сложное как раз из-за хроматина и наличия процессов, чередующих его спирализацию и деспирализацию.

Наличие гистонов дает возможность уплотнять и укомплектовать нить ДНК в небольшом месте - в ядре клетки. Это происходит следующим образом: гистоны образуют нуклеосомы, которые представляю собой структуру наподобие бус. Н2В, Н3, Н2А и Н4 - это главные гистоновые белки. Нуклеосома образована четырьмя парами каждого из представленных гистонов. При этом гистон Н1 является линкерным: он связан с ДНК в месте е входа в нуклеосому. Упаковка ДНК происходит в результате "наматывания" линейной молекулы на 8 белков гистоновой структуры.

Строение ядра, схема которого представлена выше, предполагает наличие соленоидподобной структуры ДНК, укомплектованной на гистонах. Толщина данного конгломерата составляет порядка 30 нм. При этом структура может уплотняться и далее, чтобы занимать меньше места и менее подвергаться механическим повреждениям, неизбежно возникающим в процессе жизни клетки.

Фракции хроматина

Ядра клетки зациклены на том, чтобы поддерживать динамические процессы спирализации и деспирализации хроматина. Потому существует две главные его фракции: сильно спирализованная (гетерохроматин) и малоспирализованная (эухроматин). Они разделены как структурно, так и функционально. В гетерохроматине ДНК хорошо защищена от любых воздействий и не может транскрибироваться. Эухроматин защищен слабее, однако гены могут удваиваться для синтеза белка. Чаще всего участки гетерохроматина и эухроматина чередуются на протяжении длины всей хромосомы.

Хромосомы

Строение и функции которого описываются в данной публикации, содержит хромосомы. Это сложный и компактно упакованный хроматин, увидеть который можно при световой микроскопии. Однако это возможно только в случае, если на предметном стекле расположена клетка в стадии митотического или мейотического деления. Одним их этапов является спирализация хроматина с образованием хромосом. Их структура предельно проста: хромосома имеет теломеру и два плеча. У каждого многоклеточного организма одного вида одинаковое строение ядра. Таблица хромосомного набора у него также аналогичная.

Реализация функций ядра

Основные особенности строения ядра связаны с выполнением некоторых функций и необходимостью их контроля. Ядро играет роль хранилища наследственной информации, то есть это своего рода картотека с записанными последовательностями аминокислот всех белков, которые могут синтезироваться в клетке. Значит, для выполнения какой-либо функции клетка должна синтезировать которого закодирована в гене.

Чтобы ядро "понимало", какой конкретно белок нужно синтезировать в нужный час, существует система наружных (мембранных) и внутренних рецепторов. Информация от них поступает к ядру посредством молекулярных передатчиков. Наиболее часто это реализуется посредством аденилатциклазного механизма. Так на клетку воздействуют гормоны (адреналин, норадреналин) и некоторые лекарства с гидрофильной структурой.

Вторым механизмом передачи информации является внутренний. Он свойственен липофильным молекулам - кортикостероидам. Это вещество проникает через билипидную мембрану клетки и направляется к ядру, где взаимодействует с его рецептором. В результате активации рецепторных комплексов, расположенных на клеточной мембране (аденилатциклазный механизм) или на кариолемме, запускается реакция активации определенного гена. Он реплицируется, на его основании строится информационная РНК. Позднее по структуре последней синтезируется белок, выполняющий некоторую функцию.

Ядро многоклеточных организмов

В многоклеточном организме особенности строения ядра такие же, как и в одноклеточном. Хотя существуют некоторые нюансы. Во-первых, многоклеточность подразумевает, что у ряда клеток будет выделена своя специфическая функция (или несколько). Это значит, что некоторые гены постоянно будут деспирализованы, тогда как другие находятся в неактивном состоянии.

К примеру, в клетках жировой ткани синтез белков будет идти малоактивно, а потому большая часть хроматина спирализована. А в клетках, к примеру, экзокринной части поджелудочной железы, процессы биосинтеза белка идут постоянно. Потому их хроматин деспирализован. На тех участках, гены которых реплицируются чаще всего. При этом важна ключевая особенность: хромосомный набор всех клеток одного организма одинаков. Только из-за дифференциации функций в тканях некоторые из них выключаются из работы, а другие деспирализуются чаще прочих.

Безъядерные клетки организма

Существуют клетки, особенности строения ядра которых могут не рассматриваться, потому как они в результате своей жизнедеятельности либо угнетают его функцию, либо вовсе избавляются от него. Простейший пример - эритроциты. Это кровяные клетки, ядро у которых присутствует только на ранних стадиях развития, когда синтезируется гемоглобин. Как только его количества достаточно для переноса кислорода, ядро удаляется из клетки, дабы облегчить ее не мешать транспорту кислорода.

В общем виде эритроцит представляет собой цитоплазматический мешок, наполненный гемоглобином. Похожая структура характерна и для жировых клеток. Строение клеточного ядра адипоцитов предельно упрощено, оно уменьшается и смещается к мембране, а процессы белкового синтеза максимально угнетаются. Эти клетки также напоминают "мешки", наполненные жиром, хотя, разумеется, разнообразие биохимических реакций в них чуть большее, чем в эритроцитах. Тромбоциты также не имеют ядра, однако их не стоит считать полноценными клетками. Это осколки клеток, необходимые для реализации процессов гемостаза.

Ядро есть в любой эукариотической клетке. Ядро может быть одно, или в клетке могут быть несколько ядер (в зависимости от ее активности и функции).

Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных перинуклеарным (околоядерным) пространством, между которыми находится жидкость. Основные функции ядерной оболочки: обособление генетического материала (хромосом) от цитоплазмы, а также регуляция двусторонних взаимоотношений между ядром и цитоплазмой.

Ядерная оболочка пронизана порами, которые имеют диаметр около 90 нм. Область поры (поровый комплекс) имеет сложное строение (это указывает на сложность механизма регуляции взаимоотношений между ядром и цитоплазмой). Количество пор зависит от функциональной активности клетки: чем она выше, тем больше пор (в незрелых клетках пор больше).

Основа ядерного сока (матрикса, нуклеоплазмы) – это белки. Сок образует внутреннюю среду ядра, играет важную роль в работе генетического материала клеток. Белки: нитчатые или фибриллярные (опорная функция), гетероядерные РНК (продукты первичной транскрипции генетической информации) и мРНК (результат процессинга).

Ядрышко – это структура, где происходят образование и созревание рибосомальных РНК (р-РНК). Гены р-РНК занимают определенные участки нескольких хромосом (у человека это 13–15 и 21–22 пары), где формируются ядрышковые организаторы, в области которых и образуются сами ядрышки. В метафазных хромосомах эти участки называются вторичными перетяжками и имеют вид сужений. Электронная микроскопия выявила нитчатый и зернистый компоненты ядрышек. Нитчатый (фибриллярный) – это комплекс белков и гигантских молекул-предшественниц р-РНК, которые дают в последующем более мелкие молекулы зрелых р-РНК. При созревании фибриллы превращаются в рибонуклеопротеиновые гранулы (зернистый компонент).

Хроматин получил свое название за способность хорошо прокрашиваться основными красителями; в виде глыбок он рассеян в нуклеоплазме ядра и является интерфазной формой существования хромосом.

Хроматин состоит в основном из нитей ДНК (40 % массы хромосомы) и белков (около 60 %), которые вместе образуют нуклеопротеидный комплекс. Выделяют гистоновые (пять классов) и негистоновые белки.

Гистонам (40 %) принадлежат регуляторная (прочно соединены с ДНК и препятствуют считыванию с нее информации) и структурная функции (организация пространственной структуры молекулы ДНК). Негистоновые белки (более 100 фракций, 20 % массы хромосомы): ферменты синтеза и процессинга РНК, репарации редупликации ДНК, структурная и регуляторная функции. Кроме этого, в составе хромосом обнаружены РНК, жиры, полисахариды, молекулы металлов.

В зависимости от состояния хроматина выделяют эухромати-новые и гетерохроматиновые участки хромосом. Эухроматин отличается меньшей плотностью, и с него можно производить считывание генетической информации. Гетерохроматин более компактен, и в его пределах информация не считывается. Выделяют конститутивный (структурный) и факультативный гетерохро-матин.

5. Строение и функции полуавтономных структур клетки: митохондрий и пластид

Митохондрии (от гр. mitos – «нить», chondrion – «зернышко, крупинка») – это постоянные мембранные органеллы округлой или палочковидной (нередко ветвящейся) формы. Толщин – 0,5 мкм, длина – 5–7 мкм. Количество митохондрий в большинстве животных клеток – 150-1500; в женских яйцеклетках – до нескольких сотен тысяч, в сперматозоидах – одна спиральная митохондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика.

Основные функции митохондрий:

1) играют роль энергетических станций клеткок. В них протекают процессы окислительного фосфорилирования (ферментативного окисления различных веществ с последующим накоплением энергии в виде молекул аденозинтрифосфата – АТФ);

2) хранят наследственный материал в виде митохондриаль-ной ДНК. Митохондрии для своей работы нуждаются в белках, закодированных в генах ядерной ДНК, так как собственная митохондриальная ДНК может обеспечить митохондрии лишь несколькими белками.

Побочные функции – участие в синтезе стероидных гормонов, некоторых аминокислот (например, глютаминовой). Строение митохондрий

Митохондрия имеет две мембраны: наружную (гладкую) и внутреннюю (образующую выросты – листовидные (кристы) и трубчатые (тубулы)). Мембраны различаются по химическому составу, набору ферментов и функциям.

У митохондрий внутренним содержимым является матрике – коллоидное вещество, в котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20–30 нм (они накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например, гликогена).

В матриксе размещается аппарат биосинтеза белка органеллы: 2–6 копий кольцевой ДНК, лишенной гистоновых белков (как у прокариот), рибосомы, набор т-РНК, ферменты редупликации, транскрипции, трансляции наследственной информации. Этот аппарат в целом очень похож на таковой у прокариот (по количеству, структуре и размерам рибосом, организации собственного наследственного аппарата и др.), что служит подтверждением симбиоти-ческой концепции происхождения эукариотической клетки.

В осуществлении энергетической функции митохондрий активно участвуют как матрикс, так и поверхность внутренней мембраны, на которой расположена цепь переноса электронов (цитохро-мы) и АТФ-синтаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ, что превращает его в АТФ.

Митохондрии размножаются путем перешнуровки, поэтому при делении клеток они более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Так, между митохондриями клеток последовательных генераций осуществляется преемственность.

Таким образом, митохондриям свойственна относительная автономность внутри клетки (в отличие от других органоидов). Они возникают при делении материнских митохондрий, обладают собственной ДНК, которая отличается от ядерной системой синтеза белка и аккумулирования энергии.

Пластиды

Это полуавтономные структуры (могут существовать относительно автономно от ядерной ДНК клетки), которые присутствуют в растительных клетках. Они образуются из пропластид, которые имеются у зародыша растения. Отграничены двумя мембранами.

Выделяют три группы пластид:

1) лейкопласты. Имеют округлую форму, не окрашены и содержат питательные вещества (крахмал);

2) хромопласты. Содержат молекулы красящих веществ и присутствуют в клетках окрашенных органов растений (плодах вишни, абрикоса, помидоров);

3) хлоропласты. Это пластиды зеленых частей растения (листьев, стеблей). По строению они во многом схожи с митохондриями животных клеток. Наружная мембрана гладкая, внутренняя имеет выросты – ламелосомы, которые заканчиваются утолщениями – тилакоидами, содержащие хлорофилл. В строме (жидкой части хлоропласта) содержатся кольцевая молекула ДНК, рибосомы, запасные питательные вещества (зерна крахмала, капли жира).

Строение и функции ядра

Ядро — важнейший органоид клетки, характерный для эукариотов и являющийся признаком высокой организации организма. Ядро является центральным органоидом. Оно состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы (ядерной плазмы), одного или нескольких ядрышек (у некоторых организмов ядрышки в ядре отсутствуют); в состоянии деления возникают особые органоиды ядра — хромосомы.

1. Ядерная оболочка.

Строение ядерной оболочки аналогично таковому для клеточной мембраны. Она содержит поры, осуществляющие контакт содержимого ядра и цитоплазмы.

Функции ядерной оболочки :

1) отделяет ядро от цитоплазмы;

2) осуществляет взаимосвязь ядра и остальных органоидов клетки.

2. Кариоплазма (ядерная плазма).

Кариоплазма представляет собой жидкий коллоидно-истинный раствор, содержащий белки, углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК. Строение кариоплазмы зависит от функционального состояния клетки. Функциональных состояний клетки эукариотов два: стационарное и состояние деления.

В стационарном состоянии (это или время между делениями, т. е. интерфаза, или время обычной жизнедеятельности специализированной клетки в организме) нуклеиновые кислоты равномерно распределены в кариоплазме, ДНК — деспирализованы и структурно не выделены. В ядре нет других органоидов, кроме ядрышек (если таковые характерны для данной клетки), ядерной оболочки и кариоплазмы.

В состоянии деления ядерные кислоты образуют особые органоиды — хромосомы, ядерное вещество становится хроматиновым (способным к окрашиванию). В процессе деления ядерная оболочка растворяется, ядрышки исчезают, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Хромосомы представляют собой особые образования определенной формы. По форме различают палочкообразные, разноплечные и равноплечные хромосомы, а также хромосомы с вторичными перетяжками. Тело хромосомы состоит из центромеры и двух плеч.

У палочкообразных хромосом одно плечо очень большое, а второе — маленькое, у разноплечных — оба плеча соизмеримы друг с другом, но видимо различаются по размерам, у равноплечных размеры плеч одинаковы.

Число хромосом для каждого вида строго одинаково и является систематическим признаком. Известно, что в многоклеточных организмах различают два типа клеток по количеству хромосом — соматические (клетки тела) и половые клетки, или гаметы. Число хромосом в соматических клетках (в норме, как правило) в два раза больше, чем в половых клетках. Поэтому число хромосом в соматических клетках называют диплоидным (двойным), а количество хромосом в гаметах — гаплоидным (одинарным). Например, в соматических клетках тела человека содержится 46 хромосом, т. е. 23 пары (это диплоидный набор); половые клетки человека (яйцеклетки и сперматозоиды) содержат 23 хромосомы (гаплоидный набор).

Парные хромосомы имеют одинаковую форму и выполняют одинаковые функции: они несут информацию об одинаковых типах признаков (например, половые хромосомы несут информацию о поле будущего организма).

Парные хромосомы, имеющие одинаковое строение и выполняющие одинаковые функции, называются аллельными (гомологичными).

Хромосомы, принадлежащие к разным парам гомологичных хромосом, называются неаллельными.

Диплоидный набор хромосом обозначается «2n», а гаплоидный — «n»; следовательно, в соматических клетках содержится 2n хромосом, а в гаметах — n хромосом.

Число хромосом в клетке не является показателем уровня организации организма (дрозофила, принадлежащая к насекомым — организмам высокого уровня организации, — содержит в соматических клетках четыре хромосомы).

Хромосомы состоят из генов.

Ген — участок молекулы ДНК, в котором закодирован определенный состав молекулы белка, за счет чего у организма проявляется тот или иной признак, или реализующийся у конкретного организма, или передающийся от родительского организма потомкам.

Итак, хромосомы — это органоиды, которые четко проявляются в клетках в момент деления последних. Они образованы нуклеопротеидами и выполняют в клетке следующие функции:

1) хромосомы содержат наследственную информацию о признаках, присущих данному организму;

2) через хромосомы осуществляется передача наследственной информации потомству.

3. Ядрышко.

Небольшое сферическое образование, содержащееся внутри кариоплазмы, называется ядрышком. В ядре может содержаться одно или несколько ядрышек, но ядрышко может и отсутствовать. В ядрышке более высокая концентрация матрикса, чем в кариоплазме. Оно содержит различные белки, в том числе и нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды.

Главной функцией ядрышек является синтез зародышей рибосом, которые сначала попадают в кариоплазму, а затем через поры в ядерной оболочке — в цитоплазму на эндоплазматическую сеть.

4. Общие функции ядра:

1) в ядре сосредоточена практически вся информация о наследственных признаках данного организма (информативная функция);

2) ядро через гены, содержащиеся в хромосомах, передает признаки организма от родителей к потомкам (функция наследования);

3) ядро является центром, объединяющим все органоиды клетки в единое целое (функция объединения);

4) ядро согласует и регулирует физиологические процессы и биохимические реакции в клетках (функция регуляции).

1. Перечислите царства живых организмов, клетки которых имеют ядро.

Ответ. Это царства грибов, растений, животных, то есть эукариоты.

2. Трудами каких учёных была создана клеточная теория?

Ответ. В 1838-1939гг. немецкие ученые ботаник Маттиас Шлейден и физиолог Теодор Шванн создали так называемую клеточную теорию.

3. В чём основное отличие прокариотической клетки от эукариотической?

Ответ. Все живые организмы на земле состоят из клеток. Различают два вида клеток, в зависимости от их организации: эукариоты и прокариоты.

Эукариоты представляют собой надцарство живых организмов. В переводе с греческого языка «эукариот» обозначает «владеющий ядром» . Соответственно эти организмы в своем составе имеют ядро, в котором закодирована вся генетическая информация. К ним относятся грибы, растения и животные.

Прокариоты – это живые организмы, в клетках которых ядро отсутствует. Характерными представителями прокариот являются бактерии и цианобактерии.

Первыми приблизительно 3,5 миллиарда лет тому назад возникли прокариоты, которые через 2,4 миллиарда лет положили начало развитию эукариотических клеток.

Эукариоты и прокариоты сильно отличаются по размеру друг от друга. Так диаметр эукариотической клетки - 0,01-0,1 мм, а прокариотической – 0,0005-0,01 мм. Объем эукариота порядка 10000 раз больше, чем объем прокариота.

Прокариоты имеют кольцевую ДНК, которая располагается в нуклеоиде. Эта клеточная область отделена от остальной цитоплазмы при помощи мембраны. ДНК никак не связана с РНК и белками, отсутствуют хромосомы. ДНК эукариотических клеток линейная, располагается в ядре, в котором имеются хромосомы.

Прокариоты размножаются в основном простым делением пополам, в то время как эукариоты делятся при помощи митоза, мейоза или сочетанием этих двух способов.

У эукариотических клеток имеются органеллы, характеризующиеся наличием собственного генетического аппарата: митохондрии и пластиды. Они окружены мембраной и имеют способность к размножению посредством деления.

В прокариотических клетках также встречаются органеллы, но в меньшем количестве и не ограниченные мембраной.

Эукариоты, в отличие от прокариот, имеют способность к перевариванию твердых частиц, заключая их в мембранный пузырек. Существует мнение, что эта особенность возникла в ответ на необходимость полноценно обеспечить питанием клетку во много раз большую прокариотической. Следствием наличия у эукариот фагоцитоза стало появление первых хищников.

Жгутики эукариот имеют достаточно сложное строение. Они представляют собой тонкие клеточные выросты, окруженные тремя слоями мембраны, содержащие 9 пар микротрубочек по периферии и две в центре. Имеют толщину до 0,1 миллиметра и способны изгибаться по всей длине. Кроме жгутиков, для эукариот характерно наличие ресничек. Они по своей структуре идентичны жгутикам, отличаясь только размером. Длина ресничек не более 0,01 миллиметра.

Некоторые прокариоты также имеют жгутики, однако, очень тонкие, около 20 нанометров в диаметре. Они представляют собой пассивно вращающиеся полые белковые нити.

4. У всех ли эукариотических клеток есть ядро?

Ответ. У эукариотических организмов во всех клетках есть ядро, за исключением зрелых эритроцитов млекопитающих и клеток ситовидных трубок растений.

5. Каково строение клеточной мембраны?

Ответ. Клеточная мембрана представляет собой оболочку, отделяющую содержимое клетки от внешней среды или соседних клеток. Основу клеточной мембраны составляет двойной слой липидов, в который погружены белковые молекулы, некоторые из них выполняют функцию рецепторов. Снаружи мембрана покрыта слоем гликопротеинов – гликокаликсом.

Вопросы после §14

1. Какое строение имеет мембрана клетки? Какие функции она выполняет?

Ответ. Каждая клетка покрыта плазматической (цитоплазматической) мембраной, имеющей толщину 8–12 нм. Эта мембрана построена из двух слоёв липидов (билипидный слой, или бислой). Каждая молекула липида образована гидрофильной головкой и гидрофобным хвостом. В биологических мембранах молекулы липидов располагаются головками наружу, а хвостами внутрь (друг к другу). Двойной слой липидов обеспечивает барьерную функцию мембраны, не давая содержимому клетки растекаться и препятствуя проникновению в клетку опасных для неё веществ. В билипидный слой мембраны погружены многочисленные молекулы белков. Одни из них находятся на внешней стороне мембраны, другие – на внутренней, а третьи пронизывают всю мембрану насквозь. Мембранные белки выполняют целый ряд важнейших функций. Некоторые белки являются рецепторами, с помощью которых клетка воспринимает различные воздействия на свою поверхность. Другие белки образуют каналы, по которым осуществляется транспорт различных ионов в клетку и из неё. Третьи белки являются ферментами, обеспечивающими процессы жизнедеятельности в клетке. Как вы уже знаете, пищевые частицы не могут пройти через мембрану; они проникают в клетку путём фагоцитоза или пиноцитоза. Общее название фаго– и пиноцитоза – эндоцитоз. Существует и обратный эндоцитозу процесс – экзоцитоз, когда вещества, синтезированные в клетке (например, гормоны), упаковываются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране, встраиваются в неё, и содержимое пузырька выбрасывается из клетки. Таким же образом клетка может избавляться и от ненужных ей продуктов обмена.

2. Каково строение ядерной оболочки?

Ответ. Ядро отделено от цитоплазмы оболочкой, состоящей из двух мембран. Внутренняя мембрана – гладкая, а наружная переходит в каналы эндоплазматической сети (ЭПС). Общая толщина двумембранной ядерной оболочки составляет 30 нм. В ней имеется множество пор, по которым из ядра в цитоплазму выходят молекулы иРНК и тРНК, а в ядро из цитоплазмы проникают ферменты, молекулы АТФ, неорганических ионов и т. д.

3. Какова функция ядра в клетке?

Ответ. В ядре содержится вся информация о процессах жизнедеятельности, росте и раз­витии клетки. Эта информация хранится в ядре в виде молекул ДНК, входящих в состав хромосом. Поэтому ядро координирует и регулирует синтез белка, а следовательно, все процессы обмена веществ и энергии, протекающие в клетке.

Роль ядра в клетке можно продемонстрировать в следующем опыте. Клетку амёбы разделяют на две части, в одной из которых содержится ядро, а другая, естественно, оказывается без ядра. Первая часть быстро оправляется от травмы, питается, растёт, начинает делиться. Вторая же часть существует несколько дней, а затем погибает. Но если в неё ввести ядро от другой амебы, то она быстро восстанавливается в нормальный организм, который способен выполнять все жизненные функции амебы

4. Что представляет собой хроматин?

Ответ. Хроматин – это ДНК, связанная с белками. Перед делением клетки ДНК плотно скручивается, образуя хромосомы, а ядерные белки – гистоны – необходимы для правильной укладки ДНК, в результате которой объём, занимаемый ДНК, во много раз уменьшается. В растянутом виде длина хромосомы человека может достигать 5 см.

5. Сколько молекул ДНК образуют одну хромосому?

Ответ. Количество молекул ДНК в хромосоме зависит от стадии клеточного цикла.

До репликации ДНК в хромосоме одна хроматида (т. е. одна молекула ДНК) и набор хромосом описывается формулой 2n2c (т. е. сколько хромосом - 2n, столько и хроматид - 2c).

В период интерфазы происходит репликация ДНК (удвоение хроматид) , и к концу интерфазы хромосомы становятся двухроматидными и набор хромосом описывается формулой 2n4c (т. е. хромосом - 2n, а хроматид в 2 раза больше - 4c). Двухроматидные хромосомы содержат 2 молекулы ДНК.

В профазе и метафазе митоза хромосомы двухроматидные и набор хромосом описывается формулой 2n4c.

В анафазе хроматиды расходятся к полюсам и у каждого полюса образуется диплоидный набор однохроматидных хромосом 2n2c (у одного полюса) и 2n2c (у другого полюса) .

В телофазе вокруг хромосом формируется ядерная оболочка, в клетке 2 ядра, каждое из которых содержит диплоидный набор однохроматидных хромосом 2n2c (в одном ядре) и 2n2c (в другом ядре) .

6. Какую функцию выполняют ядрышки?

Ответ. Ядрышки - участки ДНК, которые отвечают за синтез молекул РНК и белков, использующихся клеткой для постро­ения рибосом

7. Какие клетки имеют не одно ядро, а несколько ядер?

Ответ. Многоядерные клетки: клетки скелетных мышц, волокна поперечно-полосатой мускулатуры, до 20% клеток печени человека, мыши, крапива двудомная, виноградная улитка, гриб-трутовик, клоп ягодный, кишечная палочка, инфузория туфелька.

8. Какие клетки не имеют ядер?

Ответ. Не имеют ядра клетки прокариотов. У эукариотов практически все клетки имеют ядра. Единственное исключение составляют эритроциты и тромбоциты млекопитающих.

Функции ядерной оболочки (кариолемма) состоят в отграничении ядерного содержимого от цитоплазмы, поддержании условий, необходимых для выполнения ядром функций, в частности генетических, в обеспечении доступа к генетическому материалу и структурам (ДНК, хромосомы) сигналов (транскрипционные факторы), меняющих функциональное состояние генов, в упорядочении пространственной организации генетических структур и процессов, в реализации двусторонних ядерно-цитоплазматических обменов и взаимодействий.

Механизмы ядерно-цитоплазматических транспортных потоков разнообразны. Ионы, низкомолекулярные соединения (сахара, аминокислоты, нуклеотиды), некоторые белки (гистоны) проникают в ядро относительно легко и вне связи с порами ядерной оболочки. Известен механизм проникновения в ядро стероидных, в частности половых гормонов (эстрадиол, прогестерон, тестостерон). Будучи жирорастворимыми, они легко проходят через плазмалемму из околоклеточной среды в цитоплазму клетки, где комплексируются с цитозольными рецепторами (семейство «белков теплового шока»). Такой комплекс проходит через ядерную оболочку и связывается с гормонидуцируемыми генами. В итоге - активация последних, обусловливающая цепь событий, необходимых для полового развития организма и осуществления им репродуктивной функции. В рассмотренном примере белки теплового шока - это транскрипционные факторы в неактивном состоянии, активируемые путем взаимодействия с гормоном (рис. 2.9).

Крупные белковые молекулы, рибонуклеопротеидные комплексы (субъединицы рибосом) попадают в ядро или покидают его через особые структуры - ядерные поры. Это проверено введением в цитоплазму клетки частиц коллоидного золота (диаметр порядка 14 нм), которые

Рис. 2.9. Комплексирование сигнальной молекулы (стероидный гормон) с ци-тозольным рецептором (для полового гормона - белки «теплового шока»), приводящее к транспорту в ядро и активации специфического транскрипционного фактора (схема). 1 - сигнальная молекула; 2 - цитозольный рецептор: участок (центр) связывания сигнальной молекулы; 3 - цитозольный рецептор: участок (домен) связывания сигнальной молекулы; 4 - цитозольный рецептор: участок (домен) связывания ДНК; 5 - цитозольный рецептор: участок (домен) активации транскрипции; 6 - ингибирующий белок

проникают из цитоплазмы в ядро, предварительно скапливаясь вблизи ядерных пор.

Ядерная оболочка выполняет в отношении главных ядерных структур хромосом организующую функцию. Преобразования ядерной оболочки и хромосом в митозе взаимосвязаны. В конце анафазы перед началом их декомпактизации хромосомы устанавливают контакты с мембранными пузырьками, которые затем, параллельно процессу де-компактизации, слагаются в ядерную оболочку. Если в эксперименте вызвать декомпактизацию хромосом уже в метафазе митоза, то каждая из них вступит в контакт с мембранным пузырьком и приобретет самостоятельную отдельную оболочку, имеющую строение ядерной. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Несмотря на сходство электронно-микроскопической картины, скорость обмена фосфолипи-дов во внешней мембране в 4 раза превосходит скорость их обмена во внутренней. Перинуклеарное пространство (20-50 нм) сообщается с канальцами цито(эндо)плазматической сети. К наружной мембране ядерной оболочки прикрепляются рибосомы и полисомы. В околоядерной зоне цитоплазмы повышено содержание микрофиламентов и микротрубочек. К внутренней мембране, за исключением участков, занятых

порами, прилежит высоко компактизированный хроматин. Между мембраной и хроматином располагается ядерная ламина (плотная пластинка). Она образована промежуточными микрофиламентами (10 нм) в комплексе с белками внутренней ядерной мембраны. Учитывая прочность связи между пластинкой и хроматином, можно думать, что этим контактом обеспечивается пространственная упорядоченность расположения хромосом в объеме интерфазного ядра, что, возможно, имеет функциональный смысл. Так, образование молекул гемоглобина требует скоординированной транскрипции генов α- и β-глобинов, которые у человека расположены, соответственно, на хромосомах 16 и 11. Такая согласованность может достигаться благодаря пространственному сближению названных хромосом. Плотная пластинка выполняет структурную функцию: при ее наличии ядро сохраняет форму в отсутствии обеих мембран ядерной оболочки.

Ядерная пора (поровый комплекс) - структура диаметром порядка 100 нм, в образовании которой принимают участие обе мембраны ядерной оболочки и более 1000 белков (рис. 2.10). Число ядерных пор на 1 мкм2 ядерной оболочки зависит от интенсивности синтетических процессов в клетке. У низших позвоночных, зрелые эритроциты которых сохраняют ядра, хотя синтезы в них сведены к нулю, на 1 мкм2 ядерной поверхности приходится до 5 пор, тогда как в активно образующих гемоглобин эритробластах - 30. Оболочка ядра зрелого сперматозоида лишена пор. Относительное количество ядерных пор различается у жи-

Рис. 2-10. Поровый комплекс (схема): а - внешний вид ядерных пор в ядре ооцитов; б - схема строения ядерной поры: 1 - кольцо; 2 - спицы; 3 - центральная гранула; 4 - хроматин; 5 - рибосомы

вотных разных видов: для лимфоцитов мышей эта цифра составляет 3,3 на 1 мкм2, а для лимфоцитов человека - порядка 5.

Структуры, аналогичные по строению поровым комплексам, в качестве редких находок обнаружены в мембранах гранулярной эндоплаз-матической сети. Их функция неизвестна. Транслоконы, через которые образующиеся на рибосомах полипептиды проникают в просвет канальцев эндоплазматической сети, имеют другое строение (см. п. 2.4.4.4-а).