Денисовский человек и другие предки человека. А откуда взялись общие черты с неандертальцами? Из досье "КП"

Денисовцы - странные люди, о которых стало известно совсем недавно. Казалось бы, только-только обратили внимание на зуб, долгие годы лежавший в коробочке в Новосибирске, нашли фалангу пальца, расшифровали сначала митохондриальную, а вот уж, гляди, и ядерную ДНК. Ещё два года назад слова "денисовцы" в принципе не было, а генетики уверенно утверждали, что сапиенсы - чистокровные африканцы без малейшей примеси "местных", а сейчас наследие денисовцев, оказывается, исчисляется процентами генома!

Пространственное распределение специфических ""денисовских"" аллелей. Чем ""красней"", тем частота ""денисовских"" аллелей выше. Черные квадратики - источники образцов ДНК современных популяций. Иллюстрация из обсуждаемой статьи в PNAS

Началось с того, что "денисовские гены" были обнаружены у жителей Новой Гвинеи и острова Бугенвиль в Меланезии; почти сразу, приглядевшись, обнаружили их и у австралийских аборигенов (что до крайности логично). Было заявлено, что у других жителей планеты этих генов нет. Выходило, что восточные экваториалы "нахватались" денисовских генов по пути на новую родину где-то в Южной Азии, причём ещё до появления там людей, которые стали предками монголоидов. Но генетики, видимо, любят пересматривать свои хитрые расчёты. Две новые статьи "расширяют" денисовское влияние чуть ли не на половину населения планеты!

В начале октября "денисовские гены" (конечно, корректнее говорить о характерных для денисовцев последовательностях нуклеотидов, а не генах (гены и у шимпанзе те же самые), но, мы будем для простоты писать известное народу слово "гены") были выявлены в тридцати трёх популяциях Океании и Юго-Восточной Азии, в том числе у папуасов Новой Гвинеи, австралийских аборигенов (даже больше, чем у папуасов), полинезицев, фиджийцев, восточных индонезийцев с разных островов (включая жителей Флореса - не забываейте о хоббитах!), филиппинцев и у филиппинских аэта-маманва (чернокожих курчавоволосых пигмеев, не родственных африканским пигмеям). Намного меньше или совсем не оказалось "денисовских генов" у жителей Тайваня и Малайзии, западных индонезийцев (с Суматры и Калимантана), индийцев, андаманцев-онге и семангов-джехай из Малайзии. Последние две группы внешне очень похожи на филиппинских аэта - тоже низкорослые чернокожие курчавоволосые люди - и традиционно объединялись с ними в одну расу. Однако же, выходит, что примесь древних генов у них заметно разная. Впрочем, из таблиц, приведённых в статье, выходит, что всё же хоть и малая, но некая доля "денисовских генов" у андаманцев, семангов и даже некоторых тайваньцев, суматранцев и калимантанцев всё же может быть (можно её списать на генные потоки последующих времён, но можно считать и остатками гораздо большей древней примеси). Выходит, что смешение с денисовцами происходило не в Центральной, не в Южной и даже не в Юго-Восточной Азии, а в Восточной Индонезии (помните о хоббитах!!! :)))). В более северные районы примесь могла попасть позже вследствие генного дрейфа.

Вторая, только что опубликованная статья

ещё шире раскрывает нам глаза на денисовское наследие. "Денисовские гены" всего за месяц исследований уже перешагнули рубеж западной и восточной частей Индонезии и "добрались" не только до Юго-Восточной Азии, но даже до некоторых групп в Южной Америке! Более того, у народа йизу из Южного Китая "денисовских генов" оказалось больше, чем у меланезийцев Бугенвиля (хотя и чуть меньше, чем у новогвинейских папуасов)! Что это - выверты генного дрейфа или следствие извилистых миграций? Хитроумное жонглирование частотами генов привело к выводу, что вследствие генного дрейфа "денисовские гены" имеются даже у европейцев и негров Африки, причём забавно, что у французов их больше, чем, например, у русских и монголов, а у французских басков - меньше. Меньше всего денисовской примеси выявляется в западной Индии и Пакистане - Гималаи сделали своё дело; очень мало их и в Палестине. У жителей Северной Азии (Северного Китая, Японии, Монголии и Сибири) и индейцев Северной Америки (всего две группы - пима и майя, так что выводы крайне ненадёжные) "денисовской крови" практически не оказалось. Авторы исследования делают из этого тот вывод, что выделение предков сибиряков и индейцев произошло ещё до смешения с денисовцами. А ведь это выделение было сравнительно недавно - максимум 20-30 тысяч лет назад, а скорее всего - гораздо позже. Так что денисовцы бродили по Юго-Восточной Азии совсем недавно!

Интересно, что в двух группах Южной Америки (индейцы каритиана и колумбийцы - интересно, кто шёл под таким названием???) денисовской примеси гораздо больше, чем в группах Северной. Можно пытаться связать это с давно предполагавшейся экваториальной - меланезийской - примесью у южноамериканских индейцев (много рассуждалось о "меланезийскости" женщины из Лагоа-Санта в Бразилии), но вероятнее просто примесь от заселившихся совсем недавно жителей Южной Азии.

Сезон публичных лекций в ИЦиГ продолжается. И совсем недавно, на очередной из них, ведущий научный сотрудник межинститутского сектора молекулярной палеогенетики, к.б.н. Александр Пилипенко рассказал, что нового происходит в этой научной области.

На сегодня накоплен большой объем данных о предках человека, но по-прежнему вопросов у науки остается куда больше, чем уже полученных ответов. Известно, что колыбелью человечества является Африка, именно здесь формировались все ранние представители рода Homo. И, как минимум, дважды, еще до появления Homo sapiens, представители более ранних видов (формы Homo erectus) покидали этот континент и расселялись по планете.

Первая миграционная волна прошла около полутора миллионов лет назад, ее археологические памятники найдены по всей территории Азии и местами – в Европе. Вторая волна случилась примерно через миллион лет: тогда предки человека сумели продвинуться на север дальше и освоить заметную часть континентальной Европы.

На протяжении тысячелетий потомки этих «переселенцев» продолжали развиваться за пределами Африки, порождая новые разновидности предков современного человека. В частности, так на европейской территории появились неандертальцы, схожие процессы протекали и в Азии.

А затем, около 200 тысяч лет назад, на историческую сцену выходит, наконец, и человек современного анатомического типа – Homo sapiens. Есть две главных гипотезы того, как это происходило. Гипотеза недавнего африканского происхождения утверждает, что весь процесс протекал на территории Черного континента, покинув который, человек вытеснил другие формы гоминид, не смешиваясь с ними. Вторая – гипотеза мультирегионального происхождения – исходит из того, что шла параллельная эволюция разных групп гоминид, которая привела к формированию различных территориальных групп анатомически современного человека.

И тут к спорам антропологов и археологов подключились генетики. Данные первых генетических исследований были в пользу первой гипотезы. Но затем палеогенетикам удалось, секвенировав геном неандертальца, установить, что 1-3 % его генов имеют все современные люди. Иначе говоря, в каждом из нас есть немного от неандертальца. Что, конечно, стало весомым аргументом в пользу второй гипотезы. Весомым, но не окончательным, в силу чего она по-прежнему является гипотезой, а не точно установленным фактом.

– Самый полный геном неандертальца, который удалось извлечь на сегодня, был получен из кости знаменитой Денисовской пещеры, - напомнил Александр Пилипенко. – Хотя и были сомнения, является ли он типичным для всех неандертальцев или только для восточной группы.

В той же знаменитой уже пещере был обнаружен еще один вид доисторического человека – т.н. денисовский человек, чей геном ученым также удалось секвенировать. Вид оказался хоть и родственным неандертальцам, но все же вполне себе самостоятельным. И также внес свой вклад в генотип современного человека. Наиболее ярко он проявился у населения Океании (до 5-6 % генома).

Примерно так выглядели наши представления об эволюции человека два года назад, отметил докладчик и предложил рассмотреть, что же изменилось за это время. А произошло немало интересного.

Первое, что новые исследования поставили под сомнение, это дату возникновения анатомически современного человека. В прошлом году вышла статья про исследование геномов костных останков коренных африканских туземцев (в п.о. бушменов). Речь шла об относительно свежих находках, возраст которых не превышал 2000 лет. Но это секвенирование позволило «очистить» геном древнего человека от «евразийских примесей». А изучение этого «очищенного» генома в свою очередь позволяет ученым заметно перенести дату возникновения человека: с 200 до 300-350 тысяч лет тому назад. В том же году данные палеогенетиков подтвердили археологи независимой датировкой останков древнего человека (пяти особей) и их орудий труда, найденных в Марокко.

– Сегодня продолжается активное изучение массива останков древнего человека, найденных в первой половине ХХ века в Африке. Их было очень много, все они плохо датированы, да и технологии раскопок оставляло желать лучшего. Так что работы там предстоит еще много и она может дать интересные результаты, – резюмировал Пилипенко.

Не все так однозначно и с датой окончания «африканского детства» анатомически современного человека. В этот период его жизнь протекала исключительно на территории Африки. Долгое время считалось, что он завершился около 60 тысяч лет назад. Но еще в 1930-е годы на территории Израиля (в пещерах Скул и Кавзех) были раскопаны места стоянок древних людей. Найденные там останки датированы возрастом в 80-120 тысяч лет, что существенно древнее установленной границы миграции человека за пределы Африки. А несколько месяцев назад были озвучены результаты датировки останков, найденных на третьей стоянке, по соседству с первыми двумя. Их возраст составил и вовсе 180 тысяч лет. Причем принадлежность этих костей к виду Homo sapiens никем из ученых не оспаривалась. Дискуссия сейчас идет по другому поводу: жили ли люди в этой части Ближнего Востока на протяжении этих тысячелетий непрерывно (а значит, мы существенно переносим границу выхода человека из Африки), либо это были кратковременные случайные миграции, не меняющие картину в целом. К исследованию этих пещер подключились ученые Института археологии и этнографии СО РАН, у которых накоплен огромный опыт исследования памятников палеолита в Денисовской пещере и ее окрестностях.

Еще больший резонанс вызвали находки китайских археологических экспедиций. На территории своей страны они нашли памятник, относящийся к анатомически современным людям, возрастом 90-100 тысяч лет. Эта находка (в отличие от израильских) относительно долго считалась спорной. Но после проведения ряда независимых датировок китайцам удалось убедить в своей правоте, по крайней мере, журнал Science, где была опубликована соответствующая статья.

– Это может означать, что речь не идет о каких-то единичных выплесках людей на прилегающие территории, мы имеем дело с масштабной миграцией, которая докатилась до Юго-Восточной Азии, – отметил Александр Пилипенко.

В итоге, сейчас предлагается перейти к модели двух больших миграционных волн, первая была 80-120 тысяч лет, а вторая 30-60 тысяч лет назад. Первая шла исключительно на восток и привела к заселению Азии. Вторая волна затронула и азиатские, и европейские территории. Она же «принесла» нам гены неандертальцев.

Надо помнить, что описанные выше исследования не меняют существующую картину миграций Homo erectus, которые предшествовали этим волнам и, собственно, дали начало неандертальцам и денисовцам. В Европе дальнейшие события прошли, с эволюционной точки зрения, относительно скучно: тысячелетиями жили неандертальцы, особо не меняясь, а потом, примерно 40 тысяч лет назад, пришли предки современного человека и за пару тысяч лет полностью их вытеснили, успев в ходе процесса немного перемешаться.

В Азии все проходило несколько разнообразнее. И самая запутанная картина складывается в северной ее части, в частности, на Алтае, где в процессы взаимодействия кроманьонцев и неандертальцев активно включились и денисовцы. В частности, есть свидетельства совместного существования неандертальцев и денисовцев, но материальные следы человека современного типа появляются намного позже. Зато остались генетические следы взаимодействия всех трех видов. И вопрос времени прихода анатомически современного человека в Западную Сибирь (равно как и исчезновения из нее денисовцев с неандертальцами) остается открытым. Зато в Восточной Азии нет никаких свидетельств существования двух последних видов.

Тем временем исследования последних двух лет смогли отодвинуть временные рамки проживания предков человека в Денисовской пещере почти на 100 тысяч лет назад. Правда, остается вопрос, насколько непрерывным было обитание денисовцев в тех краях. Однако получается, что они могли взаимодействовать с обеими волнами миграции Homo sapiens, если те достигали Алтая в указанное время.

– К сожалению, нигде больше за пределами пещеры генетические останки денисовцев пока так и не найдены, а антропологические следы искать тяжело, так как мы плохо знаем их внешний облик, найдено слишком мало костных останков, – подчеркнул докладчик.

И это обстоятельство значительно осложняет процесс изучения этого вида древнего человека, путей его расселения и взаимодействия с другими гоминидами. Но наличие генов денисовцев в современных человеческих популяциях говорит о том, что такие процессы имели место быть. К примеру, именно их влиянием объясняют наличие генетических механизмов адаптации к условиям высокогорья у современных тибетцев.

Так что археологам и палеогенетикам предстоит проделать огромную работу, прежде чем мы получим целостную и непротиворечивую картину заселения человеком восточной части Евразии. Помочь в этом могут новые механизмы работы с полногеномными данными, которые создаются в настоящее время, которые направлены не столько на секвенирование древних геномов, сколько на более тщательный поиск и анализ их «следов» в геноме современных людей. Первые работы, основанные на таких новых алгоритмах, были опубликованы уже в этом году. И вновь эти результаты, отвечая на одни вопросы, задают еще больше новых, которые еще ждут своих исследователей.

Наталья Тимакова

В оформлении материала использованы иллюстрации, представленные на лекции А.С. Пилипенко

Дени́совский человек («денисовец » Homo altaensis) - вымерший подвид людей . Известен по фрагментарному материалу из Денисовой пещеры в Солонешенском районе Алтайского края РФ .

Ещё 40 тысяч лет назад денисовцы населяли ареал, пересекающийся по времени и месту с территориями в Азии , где жили неандертальцы и современные люди .

Обнаружение [ | ]

В общей сложности известно пять фрагментов: найденная в 2008 году в пещере в слое № 11 кость последней фаланги пальца руки ребёнка (по результатам секвенирования оказалось, что это девочка), три обнаруженных ещё в советское время коренных зуба , принадлежавших молодой особи мужского пола (их размеры крайне велики по сравнению с другими Homo ) и, возможно, фаланга пальца ноги, анализ генетического материала из которого продолжается в настоящее время .

Туристы у Денисовой пещеры

Ближе к границе одиннадцатого слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, ожерелья из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из довольно хрупкого камня, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном за двести километров от пещеры. Для обработки камня применялись приёмы, совершенно нетипичные для ранней стадии верхнего палеолита : станковое сверление, внутренняя расточка, шлифование и полировка. Набор технических приёмов, применявшихся денисовцами более 45 тысяч лет назад, у людей современного вида типичен для гораздо более поздней эпохи - бронзового века .

Исследование генома [ | ]

Из-за скудости фрагментов восстановление облика денисовского человека пока не представляется возможным (ср. человек из Оленьей пещеры). Исследования генома показали, что денисовцы были темнокожие, темноглазые, темноволосые .

В митохондриальных геномах денисовцев и неандертальцев из Денисовой пещеры обнаружен вклад ещё одной неизвестной популяции, которая имеет общего предка с анатомически современными людьми и неандертальцами, жившего около 1,0 млн л. н., что указывает на то, что он происходит от миграции гоминин из Африки, отличной от миграции предков неандертальцев и современных людей и, что её можно считать четвёртым подвидом Homo sapiens . По мтДНК денисовцы противостоят как неандертальцам, так и сапиенсам .

Позднее, когда были обработаны последовательности, относящиеся к ядерному геному, оказалось, что денисовцы являются сестринской группой неандертальцев и их эволюционное расхождение произошло около 640 тысяч лет назад. На основе анализа ДНК исследователи полагают, что остатки кости датируются периодом 75-82 тысячи лет назад . Возраст находок, найденных в пещере в слое № 11, был определён при помощи радиоуглеродного анализа сначала в 40 тысяч лет, затем откалиброван до 48-50 тысяч лет.

В конце 2013 года было объявлено, что анализ ДНК гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима-де-лос-Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка), полученной из бедренной кости возрастом 400 тысяч лет, показал сходство с мтДНК денисовского человека. Хотя ранее останки из Сима-де-лос-Уэсос было принято сближать с неандертальцами , в 2015 году при изучении ядерной ДНК трёх образцов из пещеры Сима де лос Уэсос (Атапуэрка) выяснилось, что они находились на линии, ведущей к неандертальцам. Термолюминесцентное датирование слоя № 22 показало, что денисовцы жили в Денисовой пещере 170 тыс. лет назад . Сравнение ядерной ДНК трёх зубов из слоя № 11 (Denisova 3, Denisova 4) и одного зуба из слоя № 22 (Denisova 8) показало, что в Денисовой пещере жили две разные группы денисовцев и их разделяет как минимум 65 тысяч лет . Возраст образца Denisova 8 (ок. 110 тысяч лет) уточнён в ходе генетического анализа, исходя из скорости мутаций человеческой митохондриальной ДНК, принимаемой в 2,5 × 10 -8 на нуклеотид в год . У образца Denisova 2 из слоя 22.1 главной галереи пещеры возрастом более 100 тысяч лет секвенирована только митохондриальная ДНК. Denisova 2 старше Denisova 8 на 20,6-37,7 тыс. лет (по данным генетиков) и на 54,2-99,4 тыс. лет старше, чем Denisova 3 и Denisova 4 . Из осадочных отложений в Восточной галерее Денисовой пещеры генетики смогли выделить неандертальскую и денисовскую мтДНК, при этом следы ДНК неандертальцев и денисовцев нашли в слоях № 14 и № 15, что указывает на совместное существование этих двух видов в течение долгого времени .

Эволюционное расхождение денисовцев и гейдельбергского человека из испанской пещеры Сима де лос Уэсос (Сьерра-де-Атапуэрка) по данным изучения мтДНК произошло, по оценкам учёных, 700 тысяч лет назад . По данным изучения ядерной ДНК обитателей пещеры Сима де лос Уэсос, денисовцы и неандертальцы разделились около 500 тысяч лет назад, а их общий предок отделился от Homo sapiens 700-765 тысяч лет назад .

Генетики, проанализировавшие общие мутации для народов Африки с одной стороны и для неандертальцев и денисовцев с другой, пришли к выводу, что популяция предков неандертальцев и денисовцев, покинувших Африку, была крайне небольшой. Всего через 300 поколений после исхода из Африки примерно 744 тысячи лет назад линии неандертальцев и денисовцев разделились и после этого они крайне редко контактировали друг с другом - число мутаций, характерных только для неандертальцев и денисовцев, было очень небольшим и не превышало 20 % от их общего числа .

В июле 2014 года в журнале Nature были опубликованы результаты исследования генетического материала у ряда популяций современного человека на предмет особой вариации белка EPAS1 (кодирующего транскрипционный фактор, участвующий в кислородозависимой регуляции некоторых генов ), которая присуща денисовскому человеку. Указанная в статье вариация белка EPAS1 (см. полногеномный поиск ассоциаций) характерна для тибетцев , а у представителей 26 других популяций людей не была обнаружена. Вероятно, тибетцы и смогли приспособиться к жизни на большой высоте благодаря генам, доставшимся им от денисовского человека .

Анализ ДНК 5639 человек из разных популяций Евразии и Океании позволил выявить бимодальное распределение денисовских включений в геномах популяций Восточной Азии (японской и трёх китайских), которое не удалось выявить в геномах папуасов и южноазиатских популяций. Это означает, что восточноазиатские популяции смешивались с двумя популяциями денисовцев, одна из которых родственна алтайским денисовцам. Южноазиаты и папуасы смешивались только с более отдалённой от алтайских денисовцев популяцией .

Денисовские люди стали вторым после неандертальцев видом вымерших гоминин , для которого теперь известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы. Впервые новый вид людей был выделен исключительно на основании генетических исследований.

В августе 2018 года было сообщено о том, что ядерный геном девочки Denisova 11 (en:Denny (hybrid hominin)), жившей 90 тыс. л. н. и найденной в 2012 году , на 38,6 % аллелей соответствует неандертальскому геному, а 42,3 % соответствует денисовскому геному . Её митохондриальная ДНК оказалась полностью неандертальской. Иными словами, Denisova 11 - дочь неандерталки и денисовца; это первый обнаруженный гибрид разных видов людей (в первом поколении) . У отца девочки Denisova 11 в роду тоже был неандертальский предок, который жил за 300-600 поколений до него (или за 7,5-15,0 тыс. лет до него, если длительность поколения в палеолите составляла 25 лет ). При этом его неандертальский предок принадлежал к другой популяции, чем популяция матери Denisova 11, которая имела общих предков с европейским неандертальцем Vindija 33.19 из хорватской пещеры Виндия .

Ареал и гибридизация [ | ]

Миграции денисовцев (зелёным)

Найдены следы гибридизации денисовского человека с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев обнаружено около 5 % общих генов с прочитанным ядерным геномом денисовского человека. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1 % до 4 % в различных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, у которых неандертальские гены отсутствуют) .

Неандертальское «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, денисовское - у обитателей южно-тихоокеанского региона, что косвенно указывает на территориальное распределение (ареал) этих видов в силу предполагаемого недавнего родства сапиенских предков этой популяции и сибироамериканской, у которой денисовских нуклеотидов нет . Нельзя исключать, что уникальные языки папуасов Новой Гвинеи также связаны с наследством денисовцев .

Появление денисовцев в Азии предположительно вызвано миграциями из Африки , отличными от переселений Homo erectus , неандертальцев и современных людей . «Денисовцы выселились из Африки раньше человека, от Индонезии дошли до Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», - говорит академик В. В. Иванов .

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, денисовцы наряду с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с кроманьонцами и денисовцами, кроманьонцы - с денисовцами, кроме того, денисовцы скрещивались с каким-то четвёртым, ранее неизвестным видом людей .

Позднейшие исследования обнаружили две различные группы денисовцев: северную и южную. ДНК первой группы присутствует в геномах современных китайцев , японцев и вьетнамцев . ДНК южной группы заметны в геномах полинезийцев .

В культуре [ | ]

Примечания [ | ]

1. Brown, David (25 марта 2010 года), "Scientists say they"ve identified new human ancestor ", Washington Post ,
2. Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia ", Nature Т. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976
3. По сведениям антрополога С. В. Дробышевского , два зуба были потеряны в лаборатории.
4. Ольга Беленицкая. «Денисовский человек известен во всем мире» // В мире науки . - 2017. - № 9 Спецвыпуск: Российскому фонду фундаментальных исследований 25 лет . - С. 62-73 .
5. Денисовские люди
6. Предок из пальца
7. А. П. Деревянко Родословная человечества: теории и факты
8. Лекция Станислава Дробышевского , Новейшие данные науки о происхождении человека
9. Потерянное поколение , Лента.ру (26 марта 2010 года). .
10. Наука в Сибири | Академик Деревянко: «Это чрезвычайно важное фундаментальное открытие» | Наука в сибири (рус.) . www.sbras.info. Проверено 24 августа 2018.
11. Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of an Unknown Hominin from Southern Siberia , March 2010
12. Балановский О. Древняя ДНК Европы. Средний палеолит (неандертальцы).
13. Krause J., Fu Q., Good J. M. et al. The complete mitochondrial genome of an unknown hominin from southern Siberia. // Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894-897.
14. Reich D., Green R. E., Kircher M. et al. Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053-1060.
15. New DNA analysis shows ancient humans interbred with Denisovans (неопр.) . Nature (31 августа 2012). Архивировано 25 октября 2012 года.
16. Baffling 400,000-Year-Old Clue to Human Origins
17. Nuclear DNA sequences from the hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 - 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
18. Genetic analyses of three Denisovan individuals from the Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANNUAL MEETING OF THE European Society for the study of Human Evolution, 10 - 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
19. Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans, 2015
20. Insights into Neandertals and Denisovans from Denisova Cave , 2016
21. Денисовцы в своей пещере жили долго
22. A fourth Denisovan individual , 2017
23. Девочка из Денисовой пещеры
24. Исследование ДНК древних людей стало возможным без самих останков , 28 апреля 2017
25. Генетики прочитали самую древнюю ДНК человека возрастом 400 тыс. лет - Газета. Ru
26. Учёные: предки людей и неандертальцев разделились неожиданно рано
27. New look at archaic DNA rewrites human evolution story , 2017
28. Учёные выяснили, когда денисовцы и неандертальцы «разорвали отношения» , 08.08.2017

Денисова пещера расположена в долине реки Ануй, в 4 км от села Чёрный Ануй Алтайского края.

Из диаграммы видно различие в митохондриальных геномах современных людей (ныне живущих и эпохи позднего плейстоцена), неандертальца и «денисова» человека.

Денисова пещера - один из самых известных археологических памятников эпохи среднего и верхнего палеолита. Она хранит следы деятельности древнего человека. Сотрудники Института археологии и этнографии СО РАН ведут раскопки в Денисовой пещере на протяжении многих лет. Вместе с археологами трудятся геофизики, палеоботаники, антропологи, палеонтологи и другие учёные. Руководит раскопками заместитель директора института доктор исторических наук Михаил Шуньков. Исследователи просеяли кубометры грунта, но никаких останков древних людей долгие годы обнаружить не удавалось. Видимо, наши предки не хоронили своих сородичей в пещерах. И всё же в 2008 году уникальные исследования увенчались успехом - учёные обнаружили три зуба и фалангу мизинца предположительно девочки пяти-семи лет, жившей от 30 до 50 тысяч лет назад.

Мизинец передали в Институт эволюционной антропологии имени Макса Планка в Лейпциге. Йоханссон Краузе из лаборатории палеогенетики, возглавляемой профессором Сванте Паабо (кстати, в этой же лаборатории в прошлом году расшифрован геном неандертальца), выделил митохондриальную ДНК, по которой составил полный геном «денисова» человека. Результаты совместного исследования российских и немецких учёных были опубликованы в журнале «Nature» 24 марта этого года.

ДНК экстрагировали из 30 мг костного порошка мизинца. За прошедшие тысячелетия молекула распалась на фрагменты, учёные обнаружили 9908 таких обрывков ДНК. Большое количество фрагментов удалось расшифровать (секвенировать) и собрать из них «паззл» - молекулу митохондриальной ДНК древнего человека. Для большей достоверности процедуру реконструкции генома повторили, взяв ДНК другого фрагмента кости и использовав иную методику секвенирования. Результаты воспроизвелись с высокой точностью. Учёные считают, что реконструированная ДНК действительно получилась «древняя», не содержащая поздних «загрязнений».

Расшифрованный геном исследователи сравнили с геномами 54 современных людей, одного древнего человека со стоянки Костенки-14 на Дону возрастом около 30 тысяч лет, шести европейских неандертальцев и двух неандертальцев, обнаруженных в гроте Тешик-Таш в Узбекистане и в пещере Окладникова на Алтае (в сотне километров о Денисовой пещеры). Общий размер митохондриального генома у всех трёх человеческих видов и шимпанзе оказался почти одинаков - 16 550-
16 570 пар нуклеотидов.

Выяснилось, что человек из Денисовой пещеры генетически также далёк от современного человека, как и от неандертальца. Причём отличий в геноме «денисовца» и современного человека в два раза больше, чем генетических расхождений современного человека и неандертальца. Последняя общая прародительница всех трёх человеческих видов жила около миллиона лет назад, а пути сапиенсов и неандертальцев разошлись примерно 466 тысяч лет назад.

На основе анализа только митохондриальной ДНК невозможно сказать наверняка, в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами состоял «денисов» человек. Морфологические признаки вида определяются не митохондриальной, а ядерной ДНК. Как показывают исследования, информация, заложенная в митохондриальных и ядерных генах, совпадает не всегда. Митохондриальный геном чувствителен даже к эпизодической межвидовой гибридизации, и только ядерный геном несёт в себе исключительно видовые признаки.

Тем не менее уже понятно, что 30-50 тысяч лет назад население Алтая было генетически разнообразным: люди разных генетических линий (неандертальцы, сапиенсы и «денисовцы») совместно проживали на одной территории. Археологические данные подтверждают это. Слой Денисовой пещеры, где был найден мизинец, содержит смесь изделий, характерных для среднего палеолита (скорее всего, оставленных неандертальцами) и позднепалеотических изделий, изготовленных сапиенсами. В археологических находках заметны следы преемственности, смешения и перетекания различных культур друг в друга.

В настоящее время существуют две теории формирования современного человека. Одни исследователи считают, что он появился в Африке. Другие придерживаются мультирегиональной гипотезы, согласно которой сапиенс зарождался и в Евразии. Один из авторов обсуждаемой статьи директор Института археологии и этнографии СО РАН академик А. П. Деревянко - сторонник мультирегиональной теории, согласно которой в наших жилах течёт кровь не только небольшой кучки африканских сапиенсов, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских архантропов. Результаты изучения митохондриальной ДНК (мтДНК) человека из Денисовой пещеры не могут служить весомым аргументом ни за его теорию, ни против. Но всё-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трёх неродственных групп людей, в сочетании с преемственностью и смешением культур, придаёт этой версии правдоподобие.

Кстати, совсем недавно теория А. П. Деревянко получила ещё одно блестящее подтверждение. В журнале «Science», вышедшем 7 мая, опубликована статья всё той же группы немецких учёных из Института эволюционной антропологии имени Макса Планка в Лейпциге с сообщением о полной расшифровке ядерного генома неандертальца. Теперь сомнений практически не осталось - в жилах современных европейцев и азиатов течёт неандертальская кровь.

(Человек из Денисовой пещеры (Denisova hominin)) — вероятно новый вид вымерших людей, известный по крайне фрагментарном материала, обнаруженном в Денисовой пещере. Это второй вид вымерших представителей гоминин, для которого стал известен полный митохондриальный и почти полный ядерный геномы, которые и позволили пролить свет на принадлежность этих останков. Вид жил около 40000 лет назад и имел ареал, пересекающийся по времени и месту с территориями населялись неандертальцами и современными людьми, однако их появление вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей.

Открытие

Денисова пещера впервые была исследована в 1970-х годах российским палеонтологом Николаем Оводом, который искал остатки пещерных медведей но нашел первобытные орудия труда. В 2008 году Михаил Шуньков из Российской академии наук вместе с другими российскими археологами из Института археологии и этнографии Новосибирска исследовали пещеру. Они нашли кость пальцев руки несовершеннолетнего гоминины. Артефакты, в том числе браслет, которые были раскопаны в пещере на том же уровне были датированы с помощью радиоуглеродного анализа и изотопному анализу около 40 тис.рокив.до нашей эры. Продолжая раскопки ученые пришли к выводу, что деятельность первобытных людей в этой пещере была непрерывной и началась около 125 тыс.лет до нашей эры.

Ископаемые остатки

Было найдено всего три фрагмента: кость последней фаланги пальца руки ребенка (по результатам секвенирования оказалось, что это девочка), целый коренной зуб, принадлежавший молодой особи мужского пола (его размеры крайне велики по сравнению с другими Homo) и фаланга пальца ноги.

Геном

Команда ученых из Лейпцигского Института эволюционной антропологии общества Макса Планка под руководством шведского биолога Сванте Пяябо (Svante Pääbo) секвенировали ДНК, изъятую из фрагмента кости фаланги детского пальца, найденного в 2008 г.. Российскими археологами в Денисовой пещере на Алтае. Выяснилось, что митохондриальная ДНК этого образца отличается от мтДНК современного человека по 385 нуклеотидов, в то время как митохондриальная ДНК неандертальцев отличается от ДНК Homo sapiens по 202 нуклеотидов. Статью, посвященную этому открытию, было опубликовано в журнале Nature 24 марта 2010 Позже, когда были обработаны последовательности, связанные с ядерным геномом, оказалось, что Денисовская человек все же ближе к неандертальца, и их эволюционное расхождение произошло около 640 тыс. лет назад.

Возраст находок, обнаруженных в пещере в тех же самых слоях, был определен с помощью радиоуглеродного анализа в 40000 лет.

Геном Денисовский человек, прочитанный грубо в 2010 году, удалось видсеквенуваты «набело» (с 30-кратным покрытием) благодаря новым методам работы с древней ДНК. Анализ Денисовская генома подтвердил, что сапиенсы после своего выхода из Африки скрещивались с архаичным евразийским населением — неандертальцами и Денисовке. Исследование также показало, что Денисовке были малочисленной популяцией с крайне низким уровнем генетического разнообразия. Важнейшим результатом является составление подробного каталога генетических изменений, которые закрепились в сапиенсов после их отделения от совместных с Денисовке предков. Некоторые из этих изменений коснулись генов, влияющих на работу нейронов и развитие мозга. Это означает, что между психикой сапиенсов и денисовцев могли быть генетически обусловленные различия.

Найдены следы гибридизации Денисовского человека с Homo sapiens. В геноме меланезийцев обнаружено около 5% общих генов с прочитанным ядерным геномом Денисовский человек. В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1% до 4% в разных популяциях (за исключением Африки, где неандертальские гены практически отсутствуют).

Ареал и гибридизация

Найдены следы гибридизации Денисовский человек с Homo sapiens (современным человеком). В геноме меланезийцев обнаружено около 5% загальниз генов с прочитанным ядерным геномом Денисовская человека.В то же время общих генов у современного человека и неандертальца от 1% до 4% в разных популяциях (за исключением коренных жителей Африки, в которых неандертальские гены отсутствуют).

Неандертальский «наследство» наиболее выражено в генах жителей Европы и Пакистана, Денисовского человека — у жителей юго-тихоокеанского региона, косвенно указывает на территориальное деление (ареал) этих видив.Не нельзя исключать, что уникальные языка папуасов Новой Гвинеи также связанные с наследием денисовцев.

Появление денисовцев в Азии вероятно вызвано миграциями из Африки, отличными от переселений Homo erectus, неандертальцев и современных людей. «Денисовцев выселились из Африки раньше человека, от Индонезии пришли к Янцзы и возможно поднялись по течению вверх», — говорит академик В. В. Иванов.

В 2013 году антропологи объявили о том, что в древности Денисовке самостоятельно пересекли линию Уоллеса. К такому выводу они пришли, проанализировав данные по наличию в геноме населения юго-восточной Азии следов генома Денисовский человек

Согласно ДНК-исследованию 2013 года, Денисовке рядом с неандертальцами передали часть генома современным людям; также установлено, что неандертальцы скрещивались с анатомически современными людьми и денисивцямы, анатомически современные люди — с денисивцямы, кроме того, Денисовке скрещивались с каким четвертым, ранее неизвестным видом людей.

Археологические находки

Ближе к одиннадцатому слоя Денисовой пещеры были найдены миниатюрные каменные иглы из костей птиц с просверленным ушком, бусины из скорлупы страусиного яйца, бусы из зубов животных, подвески из ракушек, украшения из поделочного камня. Женский браслет, обнаруженный в пещере, был сделан из достаточно хрупкого камня хлоритолита, ближайшие выходы пород которого зафиксированы на Рудном Алтае на границе с Казахстаном в двухстах километрах отсюда. Для обработки камня применялись приемы, совершенно нетипичные для ранней стадии верхнего палеолита: станковая сверления, внутренняя расточка, шлифовка и полировка. Набор технических приемов, применявшихся денисивцями более 45000 лет назад, у людей современного вида типичный для гораздо более поздней эпохи — бронзового века.