Устойчивость и жизнеспособность популяций. Популяции Возрастная структура популяций у растений

Популяция – это совокупность особей одного вида, длительно существующая на определенной территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой изоляции. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем, является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций: элементарную, экологическую, географическую.

1. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией. Например, одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

2. Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто. Например, рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

3. Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды. Например, известны географические расы лиственницы даурской: западная и восточная. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки. У вида «белка обыкновенная» насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

Основными характеристиками популяции являются: плотность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста.

Плотность популяции определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объема. Территория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно ска­зываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельности особей.

Численность – это общее число особей на выделяемой территории. Численность или число особей в популяции различно у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации. Численность не может быть ниже определенных пределов, сокращение численности за эти пределы может привести к вымиранию по­пуляции. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное размножение, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями.

Современная теория динамики численности популяций рассматривает колебания численности популяции как авторегулируемый процесс. Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики: модификацию и регуляцию.

Для любой популяции организмов в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т. д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида. Например, одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений.

Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т. е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми).

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания чис­ленности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений, к которым приспособлен вид в определенных условиях среды. Для каждого биологического вида существует оптимум экологических факторов, который характеризуется наибольшей степенью благоприятности для существования вида.

Популяции: структура и динамика Лекция 7.

Москалюк Т.А.

Список литературы

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с. (СВЕТ, циклы)

1. Понятие о популяции. Типы популяций

2. Основные характеристики популяций

3. Структура и динамика популяций

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

б) биологическая противоречивость функций популяции (модель Лотки–Вольтерры; закон эмерджентности)

5. Колебания численности

6. Экологические стратегии популяций

1. Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

2. Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

3. Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

Новорожденные – до момента прозревания;

Молодые – подрастающие особи, "подростки";

Полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

Взрослые – половозрелые животные;

Старые – особи, переставшие размножаться.

В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой:

Покоящиеся семена;

Проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях;

Ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений;

Имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов;

Виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют;

Молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения;

Средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

Старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней;

Субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек;

Сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород:

Проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

Стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

Стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

Приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

Спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

Перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к раз-множению и выживанию, и согласуется с показателями рож-даемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия нео-динаковы как в разных популяции-ях, так и в разных возрастных групп-пах одной и той же популяции.

Это наглядно показано на рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Как определить характер размещения растений?

Это можно сделать с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок или пробную площадь разбивают на учетные площадки одинакового размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

При случайном распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей.

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

Следует обратить внимание на двойственное положение популяции в рядах биологических систем, принад-лежащих разным уровням организации живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня, как результат эволюции форм жизни:

организм - популяция -вид - род - … - царство

В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида, основная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида. Особи в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популяции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эволюцию вида.

С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функциональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функционально-энергетического ряда:

организм - популяция - биогеоценоз - биосфера

б) биологическая противоречивость функций популяции

"Двойственность" популяций проявляется и в биологической противоречивости их функций. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат:

1) высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции

2) возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей между особями.

Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной численности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

Модель Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником:

Рождаемость, естественно зависит от эффективности (f), с которой пища переходит в потомство, и от скорости потребления пищи (a × C"× N).

Рост численности и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. По мере ее снижения усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один – торможение развития и размножения.

На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что колебания численности популяций хищника согласуются с колебаниями численности популяции жертвы. При этом циклы нарастания и спада численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижение запасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижению численности хищника, а это, в свою очередь, вновь приводит к увеличению численности жертвы.

Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции. Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе (рис. 5), благодаря которому рыбы не "замечают" корм. У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза – биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон - закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом.

5. Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 6), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Каковы же эти факторы или причины колебания численности ?

Достаточные запасы пищи и ее недостаток;

Конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

Внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

6. Экологические стратегии популяций

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

Возвратиться к СТАТЬЯМ СОТРУДНИКОВ БСИ ДВО РАН Возвратиться НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ сайта Ботанического сада ДВО РАН

Популяция -- это человеческое, животное или растительное население некоторой местности.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов. У животных выделяют следующие возрастные группы:

ювенальная группа (детская)

сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции).

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называют нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность. Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек из нее может изымать то количество особей или биомассу (последний показатель обычно используется применительно к растительным сообществам), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Ясно, что изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол или другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений. Каждой популяции свойствен так называемый биотический потенциал, под которым понимают теоретически возможное потомство от одной пары особей при реализации способности организмов увеличивать численность в геометрической прогрессии. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов

Однако биотический потенциал реализуется организмами со значительной степенью полноты только в отдельных случаях и в течение коротких промежутков времени.

Для большинства же популяций и видов выживаемость характеризуется кривой второго типа, которая отражает высокую смертность молодых особей или их зачатков (яйца, икринки, споры, семена и т.п.). При таком типе выживаемости (смертности) численность популяции обычно выражается S-образной кривой. Такая кривая носит название логистической. Но и в этом случае периодические колебания численности особей значительны. Такие отклонения от средней численности имеют сезонный (как у многих насекомых), взрывной (как у некоторых грызунов - лемминги, белки) или постепенный (как у крупных млекопитающих) характер.

Одним из важнейших условий устойчивости (кстати, это ответ на одно из заданий, если кто-то его еще помнит) является внутреннее разнообразие. Хотя споры ученых о том, как соотносится структурное и функциональное разнообразие с устойчивостью системы, не утихают, несомненно, что чем система разнообразнее - тем она устойчивее. Скажем, чем разнообразнее по своим генетическим задаткам особи популяции, тем больше шансов, что при изменении условий в популяции найдутся особи, способные в этих условиях существовать.

Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.

Однако необходимо учесть, что устойчивость популяции не исчерпывается регуляцией плотности. Оптимальная плотность чрезвычайно важна для оптимального использования ресурсов (при увеличении плотности ресурсов может не хватить), однако это еще не гарантия устойчивой популяции.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Общее понятие об экологии

Экология (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и... логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).

В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции, биоценозы, а также экосистемы. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу.

В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.

Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко -как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.

Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.

Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.

Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

2. Факторы среды: определения, группы, примеры

Факторы среды (экологические факторы) - это любые свойства или компоненты внешней среды, которые влияют на организмы.

Факторы среды делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические - порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом.

К абиотическим факторам относятся:

климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

Эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

Топографические - условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа - его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

Среди факторов среды различаются также прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы непосредственно влияют на растения. Примеры прямых факторов: увлажнение, температура, богатство почвы питательными элементами и др.

Косвенные экологические факторы действуют на растения опосредствованно - через прямые факторы среды. Примеры косвенных факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), механический состав почвы. С подъемом в горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. Механический состав почвы (соотношение песчаных, глинистых и илистых частиц) влияет на растения и почвенную фауну через режим увлажнения и динамику питательных элементов.Кроме того, прямые абиотические факторы среды разделяются на условия и ресурсы.

Условия - это факторы среды, которые организмы не потребляют. К их числу относятся температура, влажность воздуха, соленость воды, реакция почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

Ресурсы - это факторы среды, которые потребляются организмами. Поэтому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, и другому более слабому их останется меньше.

Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода; для животных - биомасса растений, живые животные или мертвое органическое вещество. Необходимым ресурсом для подавляющего большинства организмов является кислород.

Ресурсом может быть пространство. Растения для прохождения жизненного цикла, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Растительноядным животным нужен участок «пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десяток гектаров степи, для стада слонов - десятки квадратных километров), плотоядным животным - охотничий надел.

Изредка возможна и чисто физическая нехватка пространства. Так, крокусы даже выталкивают «лишние» луковицы из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не может втиснуться новый претендент на место.

Разнообразием условий существования организмов в разных частях планеты и в разных экотопах объясняется биологическое разнообразие - разнообразие живых организмов.

3. Половая структура популяции

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного -- характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам -- 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких - с мужскими.

Половая структура популяции определяется по дифференциальному уравнению, предложенному Р.А. Полуэктовым.

где х o , х + -- число самцов и самок соответственно; d t -- отрезок времени; b o и b + -- рождаемость самцов и самок одной половой группы соответственно, d o и d + -- рождаемость самцов и самок другой половой группы особей соответственно. Для определения П. с. п. существенную роль играет половой индекс:

где n + -- число особей женского пола, N -- общее число особей в популяции.

4. Зоны экологического поражения

Под экологическим поражением подразумевается значительное региональное или локальное нарушение условий среды, которое приводит к деструкции местных экологических систем, местной хозяйственной инфраструктуры, серьезно угрожает здоровью и жизни людей и наносит заметный экономический ущерб.

Экологические поражения бывают:

1. Резкие, внезапные, катастрофические, связанные с чрезвычайными ситуациями (ЧС), которые, в свою очередь, подразделяются на:

* природные катастрофы и стихийные бедствия (землетрясения, извержения вулканов, оползни, наводнения, природные пожары, ураганы, сильные снегопады, лавины, эпидемии, массовые размножения вредных насекомых и т.п.);

* антропогенные (техногенные) катастрофы (промышленные и коммуникационные аварии, взрывы, обвалы, разрушение зданий и сооружений, пожары и т.п.).

2. Протяженные во времени, когда поражение является длительным, постепенно затухающим последствием ЧС, катастрофы, или, наоборот, возникает и обнаруживается как результат постепенно нарастающих негативных изменений. Масштаб таких поражений объективно может быть не меньше катастрофических.

Протяженные во времени экологические поражения в природе обычно являются последствием катастрофических (стихийных или антропогенных) нарушений среды, имеют затухающий характер и сопровождаются сукцессиями.

Длящиеся антропогенные экологические поражения в техносфере также могут быть затухающими последствиями техногенных катастроф -- аварийных химических и радиационных загрязнений. Но есть и такие, которые постепенно развиваются в результате хронических техногенных загрязнений или экологических ошибок и просчетов в создании новых хозяйственных объектов и преобразовании территорий.

Между некоторыми природными и антропогенными экологическими поражениями нет четких границ. Так, часто невозможно установить истинную причину лесного пожара; оползни и наводнения могут быть следствием технических аварий, а разрушения зданий -- результатом тектонических сдвигов.

Разумеется, все региональные и локальные экологические поражения вносят существенный вклад в глобальное нарушение экосферы, в деградацию природной среды на планете.

В соответствии в Законом РФ "Об охране окружающей среды" различают зоны чрезвычайной экологической ситуации (участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения природной среды) и зоны экологического бедствия (где эти изменения носят глубокий необратимый характер). Всего в РФ зарегистрировано более 400 таких зон. Катастрофы техногенного (антропогенного) характера представляют наибольшую экологическую опасность, т.к. влекут за собой травмы и гибель большого числа людей, огромные экономические потери и значительное загрязнение природной среды. Большую экологическую опасность представляют вооруженные конфликты и терроризм, особенно с применением ядерного, химического или бактериологического (биологического) оружия.

Зоны чрезвычайной экологической ситуации (ЗЧЭС) - участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью населения, состоянию естественных экосистем, генетических фондов растений и животных.

Зоны экологического бедствия (ЗЭБ) - участки территории, на которых произошли глубокие необратимые изменения окружающей природной среды, повлекшее за собой ухудшение здоровья населения, нарушение природного равновесия, разрушение естественных экосистем, деградацию флоры и фауны.

Наиболее экологически опасны техногенные аварии и катастрофы, которые сопровождаются выбросом вредных химических и радиоактивных материалов в окружающую среду (Чернобыль, Челябинск-65).

5. Охраняемые территории

Основу территориальной охраны природы в России составляет система особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Статус ООПТ в настоящее время определяется Федеральным Законом "Об особо охраняемых природных территориях", принятым Государственной Думой 15 февраля 1995 г. Согласно Закону "Особо охраняемые природные территории - участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют свое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим специальной охраны."

Россия унаследовала от СССР довольно сложную систему категорий ООПТ, которая формировалась эволюционно. В Законе выделяются следующие категории:

Государственные природные заповедники, в том числе биосферные;

Национальные парки;

Природные парки;

Государственные природные заказники;

Памятники природы;

Дендрологические парки и ботанические сады;

Лечебно-оздоровительные местности и курорты.

Среди этих территорий лишь заповедники, национальные парки и заказники федерального значения имеют федеральный статус (заказники могут быть и местными), остальные формы охраны территории обычно имеют местный статус и здесь не рассматриваются. Кроме того, Закон постулирует возможность создания и других категории ООПТ, что уже реализуется. Традиционно высшей формой охраны природных территорий в нашей стране являются заповедники.

Заповедники организуются постановлением Федерального правительства и находятся под совместным управлением Федерации и ее Субъекта, на территории которого они располагаются - чисто федеральной собственности на природные объекты действующее законодательство страны не предполагает. Территории заповедников полностью изымаются из хозяйственного использования и не могут отчуждаться, кроме того, заповедники имеют научный отдел, осуществляющий постоянное изучение их природных комплексов. Задачи заповедников ограничиваются охраной и исследованием природных комплексов, просвещением, участием в экологической экспертизе, подготовке соответствующих кадров. Обычно на территории заповедника выделяется зона, полностью закрытая для всякого воздействия. Нередко вдоль границ заповедников располагаются их охранные зоны, выполняющие буферную функцию за счет ограничений на определенные виды хозяйственной деятельности. В статусе заповедников реализуется наиболее действенный для охраны территорий режим. На 1 января 1998 г. в России действовало 98 заповедников общей площадью 32.9 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 2.1% от общей площади страны.

Национальные парки в отличие от заповедников наряду с задачами по охране и изучению природных комплексов должны обеспечивать туризм и рекреацию граждан. На их территории могут сохраняться земельные участки иных пользователей и собственников с преимущественным правом национального парка на покупку такой земли. На 1 января 1998 г. в России действовало 32 природных национальных парка общей площадью в 6.7 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 0.2% от общей площади страны.

Национальные природные парки - новая для России форма охраны территорий. Первые два (Лосиный остров и Сочинский) были созданы лишь в 1983 г., 12 из 32 - в последние пять лет. Реализация правового статуса национальных парков пока еще сталкивается с серьезным противодействием со стороны хозяйствующих субъектов, деятельность которых этим статусом ограничивается. Пока эту форму нельзя считать эффективным методом территориальной охраны живой природы, однако внимание общественности и тенденции, известные по другим странам, дают достаточно надежд на постепенную реализацию потенциала этой формы охраны природных комплексов.

Природные заказники отличаются от предыдущих категорий тем, что их земли могут как отчуждаться, так и не отчуждаться у собственников и пользователей, они могут быть как федерального, так и местного подчинения. Среди заказников федерального значения наибольшую роль играют зоологические, другие формы - ландшафтные, ботанические, лесные, гидрологические, геологические - распространены в меньшей степени. На 1 сентября 1994 г. в стране существовало 59 охотничьих и комплексных заказников федерального значения общей площадью в 62.0 млн.га. Основной их функцией является охрана охотничьей фауны. Охота запрещена всегда, но нередко бывают введены и весьма существенные ограничения на лесоэксплуатацию, строительство и некоторые другие виды хозяйственной деятельности. Охрана этих резерватов обычно довольно неплохо налажена

Значение охраняемых территорий в сохранении разнообразия животного и растительного мира зависит от географического положения данной особо охраняемой территории, ее площади и разнообразия представленных на ней территорий. Следует отметить, что эти факторы взаимосвязаны. На юге и в горах при равных площадях разнообразие выше, чем на севере и на равнинах. Так как в России обычно более крупные заповедники характерны для северных территорий, это несколько компенсирует различия их роли в охране биоты. Обычно и несколько повышено разнообразие местообитаний даже заповедных территорий в староосвоенных регионах. Дело в том, что здесь заповедники организуются чаще всего на ранее уже использовавшихся землях - леса здесь хотя бы частично проходились вырубками и гарями, степные и луговые участки часто уже распахивались и, безусловно, служили сенокосами и пастбищами, нередки имеющие антропогенное происхождение нарушения рельефа - овраги, насыпи дорог, пруды и т.п.. Естественно, здесь выше мозаичность растительного покрова и имеется довольно значительное количество видов - спутников человека - сорняков и других синантропов. Кроме того, островки сохранившейся природы среди антропогенного ландшафта имеют повышенную привлекательность для многих видов животных и они держатся почти исключительно на них, нигде вокруг заповедников не встречаясь

Определить индекс рождаемости, уравнение смертности, жизнеспособность популяции и построить возрастные пирамиды для двух популяций лесных мышей.

Таблица 1

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ

Растения-»» Мышь-»»Еж-»»Лисица

Соотношение биомассы и численности в пищевой цепи

ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕЙ ПО ВОЗРАСТНЫМ ГРУППАМ ДЛЯ 1-ОЙ И 2-ОЙ ПОПУЛЯЦИИ

Смертность в возрасте от 0 до 10мес., % (1-я популяция/2-я популяция)

Количество родившихся(от числен. размн-ся),% (1-я попул-я/2-я попул-я)

Биомасса продуцентов в пищевой цепи, ц/га.

Ход расчета

Построение возрастных пирамид популяций

Для построения возрастных пирамид популяции мышей необходимо рассчитать численность особей для каждой возрастной группы летом. Исходя из численности возрастных групп весенней популяции и данных по рождаемости и смертности из условий задания производим для 1-й популяции расчет с учетом следующих показателей:-в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 2раза) = 225*2=450;

Процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -75%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 25%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 25% = 75% или 0,75;

Расчет производим в таблице 2

Таблица 2 - Расчет численности первой популяции мышей

Количество особей

Ход расчета

(86+60+43+36) х 2

По данным таблицы 2вычисляем для 1-й популяции мышей:

Численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445 ;

Численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 777

для 2-й популяции расчет с учетом следующих показателей: - в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 0,5раза) = 225*0,5=113;-процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -68%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 32%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 35% = 68% или 0,68;

Расчет производим в таблице 3

Таблица 3 - Расчет численности второй популяции мышей

Количество особей

Ход расчета

(86+60+43+36) х 0,5

По данным таблицы 3 вычисляем для 2-й популяции мышей:

численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445

численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 409.

Строим возрастные пирамиды для летних популяций мышей (рисунки 1 и 2). Для этого по оси абсцисс откладываем численность особей, по оси ординат - возрастные периоды Так, при построении пирамиды для летней популяции полевки рыжей значение численности для возрастной группы 0-2 месяца -450 особей делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных возрастных групп.

Расчет популяционных показателей и оценка жизнеспособности популяции

Расчет таких популяционных показателей, как индекс рождаемости и уравнение смертности производим по формулам 1 и 2.

Индекс рождаемости для первой популяций мышей рассчитываем:

где n число новорожденных особей за 2 месяца(450);

N - общая численность популяций мышей летом(777).

Индекс рождаемости для второй популяций мышей рассчитываем:

Уравнение смертности для популяций мышей рассчитываем:

1-я популяция

где N 1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N 2 - численность всех возрастных групп популяции летом (777);

V(t 2 - t 1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (450);

t 2 - t 1 - количество дней в двух месяцах (61).

2-я популяция

где N1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N2 - численность всех возрастных групп популяции летом (409);

V(t2 - t1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (113);

t2 - t1 - количество дней в двух месяцах (61).

Оценка жизнеспособности популяций проводится при сравнении показателей, приведенных в таблице 4 и справочной таблицей 5

Таблица 4 - Определение жизнеспособности популяции

Таблица 5 - Показатели жизнеспособности популяций мышей

Вывод: по данным таблицы 3 определяем, что 1-я популяция мышей более жизнеспособная, чем 2-я популяция мышей

7. Задача 2

Для более жизнеспособной популяции мышей по результатам задачи1 составить схему пищевой цепи для популяции лесных мышей, рассчитать численность ее видов и построить пирамиду численности.

Дано: Популяция мышей включена в следующую пищевую цепь: травянистые растения, мышь, еж, лисица.

Принимаем, что в данной пищевой цепи представители каждого последующего уровня питаются только организмами предыдущего уровня. Биомасса продуцентов в данной пищевой цепи составляет 150 ц/га. Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения - 5 г; 1 мышь - 10г; 1 еж -500 г;1 лисица - 5000 г

Ход расчета

Простой пример пищевой цепи (растения - мышь - еж - лисица) дает следующая последовательность: растительность - питающееся растительностью животное - более мелкое хищное животное - более крупное хищное животное. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. Построим пищевую цепь для популяций.

Биомасса продуцентов (I трофический уровень) по условию задания составляет 15000 кг/га. Для упрощения расчетов принимаем, что животные каждого трофического уровня питаются только организмами предыдущего уровня. С учетом правила перехода энергии с одного трофического уровня на другой (закон Линдемана) рассчитываем биомассу для последующих трофических уровней (таблица 6).

Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения -- 5 г; 1 мышь - 10 г; 1 змея - 100 г; 1 ястреб -2000 г. Определяем численность видов по соотношению веса одной особи и рассчитанной биомассе:

Численность продуцентов (растений)

15000 кг/га: 0,005 кг = 3 000 000 особей,

Численность консументов 1-го порядка(мыши)

1500 кг/га: 0,01 кг = 150 000 особей

Численность консументов 2-го порядка(ежа)

150 кг/га: 0,5 кг = 300 особей

численность консументов 3-го порядка(лисицы)

15 кг/га: 5 кг = 3 особи

Таблица 6 - Расчет биомассы и численности для пищевой цепи

Для построения пирамиды чисел по оси абсцисс откладываем численность, по оси ординат - трофические уровни, начиная с 1-го снизу вверх. Значение численности для всего трофического уровня делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных трофических уровней, накладывая их один на другой снизу вверх.

популяция рождаемость пищевой

Список литературы

1. Ивонин В.М., Водяной Экология: Учеб. пособие.-- Ростов- н/Д:СКНЦ, 2000.

2. Экология /Под ред.проф. В.В. Денисова. - М.ИКЦ «МарТ»; Ростов н/Д: Изд.центр «МарТ»; 2006. -

3. Засоба В.В. Методические указания для проведения практических занятий по дисциплине "Экология". - Новочеркасск. :НГМА, 1996.

4. Засоба В.В., Левченко Е.Н., Богатова Е.С. Указания к реферату по дисциплине «Экология». - Новочеркасск: НГМА, 1998.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

    Понятие популяции в экологии, ее структура и виды, пространственные подразделения. Численность и плотность популяций, специфические внутривидовые взаимосвязи. Приспособительные черты групповой организации, место популяции в иерархии биологических систем.

    реферат , добавлен 21.11.2010

    Свойства популяции: динамика численности особей и механизмы ее регулирования. Рост численности популяции и его последствия. Кривые изменения численности популяции, их циклический и скачкообразный виды. Модифицирующие и регулирующие экологические факторы.

    реферат , добавлен 23.12.2009

    Понятие и критерии оценивания плотности популяции, основные факторы, влияющие на ее значение. Структура плотности популяции. Сущность и структура биоценоза, типы пищевых цепей. Компоненты видового разнообразия биоценоза. Экосистема и ее динамика.

    краткое изложение , добавлен 24.11.2010

    реферат , добавлен 06.07.2010

    контрольная работа , добавлен 28.09.2010

    Редкие виды животных, занесенные в Красную книгу Российской Федерации: краснозобая казарка, лебедь-кликун, балобан, волк красный, ирбис. Основные факторы, которые влияют на численность популяции: браконьерство, отгонное животноводство, глубокоснежье.

    реферат , добавлен 13.03.2011

    Основные промысловые разновидности рыбной популяции Авачинского залива (Петропавловск-Командорская подзона). Их биологическая характеристика, состояние запасов и промысловое значение. Характеристика путей и возможностей сохранения видового состава.

    курсовая работа , добавлен 18.01.2012

    Проблемы экологии как науки. Среда как экологическое понятие, ее основные факторы. Среды жизни, популяции, их структура и экологические характеристики. Экосистемы и биогеоценоз. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Охрана окружающей среды.

    методичка , добавлен 07.01.2012

    Статические и динамические характеристики, механизмы регуляции численности популяции. Диапазон толерантности. Миграция, конкуренция и хищничество как фактор регуляции. Статические и динамические характеристики популяции. Рождаемость и смертность.

    презентация , добавлен 02.03.2013

    Биология и экология редких видов растений. Семенная продуктивность популяции Касатик (Ирис) карликовый. Особенности агротехники, удобрение и уход за ирисами, их болезни, вредители, меры борьбы и профилактика. Антропогенное воздействие на популяцию ириса.