Что такое естественный отбор определение. Движущая сила эволюции: какие формы естественного отбора существуют
Ленин (Ульянов) Владимир Ильич (родился 22 апреля 1870 г., умер 21 января 1924 г.) - величайший гений человечества, продолжатель дела и учения Маркса и Энгельса, основатель большевизма, основатель и вождь Всесоюзной коммунистической партии (большевиков) и Коммунистического Интернационала, организатор и руководитель первого в истории государства диктатуры пролетариата, вождь, учитель и друг трудящихся всего мира. Никогда еще после Маркса история освободительного движения пролетариата не выдвигала такой гигантской фигуры, как Ленин. Вся жизнь Ленина была образцом непримиримой борьбы с врагами народа за счастье всего трудящегося человечества. Родился Ленин 22 (10) апреля 1870 г. в Симбирске (ныне Ульяновск). Отец его, Илья Николаевич Ульянов, был учителем, школьным инспектором, а затем директором народных училищ. Старший брат Ленина - революционер Александр Ильич был казнен в 1887 г. за участие в подготовке покушения на Александра III. Окончив в 1887 г. гимназию, Ленин поступил на юридический факультет Казанского университета.
Через несколько месяцев его исключили за активное участие в студенческих волнениях, арестовали и выслали в деревню возле Казани. (Позднее, в 1891 г., Ленин после самостоятельной подготовки сдал при Петербургском университете все экзамены за юридический факультет.) Пробыв в деревне около года, Ленин вернулся в Казань, стал изучать «Капитал» Маркса и вошел в марксистский революционный кружок. В мае 1889 г. Ленин переселился в Самару, где организовал первый марксистский кружок. Уже тогда Ленин поражал всех своим глубоким знанием марксизма. В 1893 г. он переехал в Петербург. Здесь в 1894 г. Он написал свою гениальную работу «Что такое «друзья народа» и как они воюют против социал-демократов?».
В ней Ленин разгромил народников, указал на руководящую роль (гегемонию) рабочего класса России в борьбе против царизма и капитализма, за победоносную коммунистическую революцию и впервые выдвинул идею революционного союза рабочих и крестьян, как главного средства свержения царизма, помещиков, буржуазии. Ленин видел, что для выполнения этих задач нужна пролетарская партия. В 1895 г. он создал петербургский «Союз борьбы за освобождение рабочего класса» - зачаток революционной пролетарской партии в России. В декабре 1895 г. Ленин был арестован, заключен в тюрьму, а. затем в 1897 г. выслан в Сибирь, в село Шушенское Минусинского уезда, куда приехала в ссылку Н. К. Крупская.
 |
| В.И.Ленин в студенческие годы. |
Когда в 1905 г. в России началась революция, Ленин направлял всю работу большевиков по руководству массами в революции. Своей бессмертной работой «Две тактики социал-демократии в демократической революции" Ленин обогатил марксизм новой теорией социалистической революции, он разработал теорию перерастания буржуазно-демократической революции в социалистическую, заложил тактические основы большевистской партии. Ленин беспощадно разоблачал меньшевиков и гнуснейшего из них - Троцкого, который внушал рабочим неверие в силы рабочего класса, был противником союза рабочих и крестьян и вел дело к срыву революции. Для того чтобы непосредственно руководить борьбой рабочего класса в революции, Ленин в ноябре 1905 г. вернулся в Россию. Вскоре на Таммерфорсской конференции большевиков Ленин впервые встретился со Сталиным, руководившим тогда революционной борьбой в Закавказье.
После поражения первой русской революции Ленин вынужден был вновь в 1907 г. выехать за границу, где пробыл более 9 лет. В тяжелые годы столыпинской реакции, в обстановке упадка рабочего движения, бегства интеллигентов из партии, попыток меньшевиков ликвидировать партию Ленин собирал силы партии в борьбе против антипартийных течений в рабочем движении. Ленин, борясь против ревизионистов, перерожденцев в области теории марксизма, написал свою знаменитую книгу «Материализм и эмпириокритицизм». В этой работе он отстоял теоретические основы марксистской партии. Под руководством Ленина большевики собрали в январе 1912 г. Пражскую конференцию, на которой изгнали из партии меньшевиков и оформились в отдельную большевистскую самостоятельную партию. С началом нового подъема рабочего движения и выходом газеты «Правда» Ленин в июне 1912 г. переехал из Парижа в Краков, ближе к границе, чтобы непосредственно руководить всей работой партии. Когда началась империалистическая война, Ленин был арестован австрийской полицией и находился в тюрьме 11 дней, а затем выехал в Швейцарию, где жил до февральской революции 1917 г.
Ленин резко и непримиримо выступал против войны, разоблачая ее грабительский характер. Он призывал превратить империалистическую войну в гражданскую и выдвинул лозунг поражения «своих» правительств в империалистической войне. Ленин разоблачал измену вождей II Интернационала, которые с началом империалистической войны перешли на службу буржуазии, стали сторонниками войны. Он также разоблачал скрытых социал-шовинистов - так называемых центристов - Каутского, Троцкого и других изменников марксизма, защищавших интересы империалистической буржуазии. Ленин с первых же дней войны стал собирать силы для создания нового, III Интернационала. Во время войны (1916г.) Ленин написал книгу "Империализм, как высшая стадия капитализма», в которой дал глубочайший марксистский анализ империализма. Опираясь на свою теорию империализма, Ленин научно обосновал возможность победы социализма в одной стране и невозможность одновременной победы социализма во всех странах. После свержения самодержавия в феврале 1917 г. Ленин, несмотря на противодействие империалистических правительств, вернулся в Россию. Приехав 3 апреля в Петроград, он был восторженно встречен рабочими массами, видевшими в нем своего вождя. 4 апреля Ленин огласил на собрании большевиков свои знаменитые Апрельские тезисы, в которых изложил гениальный план борьбы партии за переход от буржуазно-демократической революции к революции социалистической, выдвинув лозунг: «Вся власть Советам». На основе этого плана большевики развернули боевую работу по подготовке социалистической революций.
После июльских дней Временное правительство отдало приказ об аресте Ленина. Бешено ненавидевшая Ленина буржуазия и ее меныневистско-эсеровская агентура решили убить его. Меньшевики и эсеры вместе с Троцким, Каменевым, Рыковым настаивали на выдаче Ленина властям. Сталин настоял на том, чтобы Ленин скрылся и уехал из Петрограда. Находясь в подполье, Ленин продолжал руководить партией. В эти дни он написал свою замечательную книгу «Государство и революция», в которой развил дальше учение Маркса о диктатуре пролетариата. В сентябре 1917 г., учитывая громадный рост влияния большевиков в массах, Ленин указал, что восстание назрело.
7 октября Ленин вернулся в Петроград, а 10 октября ЦК партии большевиков после доклада Ленина принял его резолюцию о вооруженном восстании. 24 октября ЦК дал сигнал к восстанию. Ленин стал во главе восстания. Вместе с Лениным победу Октябрьской социалистической революции организовал его верный соратник - Сталин. Под знаменем Ленина рабочий класс победил в Великой Октябрьской социалистической революции. II съезд Советов с энтузиазмом принял написанные Лениным исторические декреты о мире и о земле и образовал первое в мире рабоче-крестьянское правительство - Совет Народных Комиссаров во главе с Лениным. Под руководством Ленина партия большевиков и Советское Правительство добились передышки, необходимой для укрепления Советской республики, заключив мир с Германией и разгромив троцкистско-бухаринских провокаторов войны. Твердой рукой строил Ленин Советское государство, подавляя сопротивление свергнутых классов - буржуазии и помещиков. Не раз враги народа покушались на жизнь Ленина. 30 августа 1918 г. Ленин был тяжело ранен эсеркой-террористкой. Это злодейское покушение было организовано при соучастии Троцкого и Бухарина.
В труднейших условиях Ленин возглавил борьбу рабочих и крестьян за Советскую власть и независимость нашей родины, против иностранных интервентов и белогвардейских полчищ и, непосредственно руководя делом обороны страны, рука об руку со Сталиным организовал, победу Красной Армии в гражданской войне. Под руководством Ленина рабочие и крестьяне ликвидировали класс помещиков, разгромили буржуазию, нанесли жестокий удар, кулачеству. В борьбе с врагами рабочего класса Ленин создал в 1919 г. боевой штаб мирового рабочего движения - Коммунистический Интернационал и руководил первыми конгрессами Коминтерна, где выковывались его идейные и организационные основы. После окончания гражданской войны под руководством Ленина был совершен переход страны на мирную работу, по восстановлению народного хозяйства. VIII Всероссийский съезд Советов в декабре 1920 г. принял ленинский план электрификации страны. Ленин указал пути новой экономической политики, обеспечившей построение социализма в нашей стране. Не раз троцкисты, бухаринцы и другие предатели, ставшие потом агентами иностранных разведок, пытались расшатать единство партии большевиков и заставить ее свернуть с ленинского пути.
Каждый раз под руководством Ленина партия большевиков наносила жестокие удары этой агентуре классового врага в своих рядах. По предложению Ленина партия приняла на X съезде в 1921 г. резолюцию о единстве партии - железный закон охраны единства большевистских рядов.
Ранение Ленина при покушении на него в 1918 г. и непрерывная напряженная работа подорвали его здоровье. Начиная с 1922 г. Ленин вынужден был все чаще и чаще прерывать свою работу. 20 ноября 1922 г. Ленин выступил на пленуме Московского совета. Это была его последняя речь, которую он закончил словами: «из России нэповской будет Россия социалистическая». В конце 1922 г. Ленин тяжело заболел. Но и во время болезни он не прекращал работы на пользу революции, которой отдал все свои силы, всю свою жизнь. Будучи уже тяжело больным, Ленин написал ряд важнейших статей («Странички из дневника»), в которых подвел итоги проделанной работе и наметил план построения социализма в нашей стране. 21 января 1924 г. в 6 часов 50 минут вечера Ленин умер. Трудящиеся СССР и всего мира с глубочайшей скорбью провожали в могилу своего отца и учителя, лучшего друга и защитника - Ленина. На смерть Ленина рабочий класс и крестьянство Советской страны ответили еще большим сплочением вокруг ленинской партии. Знамя Ленина высоко подняла и понесла дальше партия большевиков. Верный преемник и великий продолжатель дела и учения Ленина - Сталин в траурные ленинские дни от имени большевистской партии дал на II съезде Советов СССР великую клятву - выполнить, не щадя сил, ленинские заветы. Эту великую клятву Сталина партия большевиков выполнила с честью. Под руководством Сталина большевики добились того, что в Советской стране победил социализм.
Ленин - величайший государственный и политический деятель в истории человечества, могучий вождь и организатор революционной борьбы и побед рабочего класса, его гениальный теоретик, корифей науки - в новых условиях эпохи империализма и пролетарской революции поднял революционную теорию Маркса на высшую ступень. Учение Ленина обобщает гигантский опыт пролетариата в его борьбе за свержение капиталистического строя и за построение нового, социалистического общества. Богатейшее теоретическое наследство Ленина неоценимо. Важнейшие работы Ленина переведены на все основные языки мира.
Марксизм-ленинизм освещает пролетариям и трудящимся всего мира путь борьбы за уничтожение всякой эксплуатации, за счастье человечества.
Послушать поэму Владимир Ильич Ленин Часть 1:
Маяковский В.В. 1925 г.
Послушать поэму Владимир Ильич Ленин Часть 2:
Маяковский В.В. 1925 г.
ИЗ БИОГРАФИЧЕСКОЙ ХРОНИКИ В.И.ЛЕНИНА. СОБЫТИЯ ЛИЧНОЙ ЖИЗНИ
1870, 10 (22) апреля. Родился в Симбирске в семье инспектора народных училищ И.Н.Ульянова и дочери врача М.А.Ульяновой, урожденной Бланк. Он их четвертый ребенок.
1886, 12 (24) января. Смерть Ильи Николаевича Ульянова от кровоизлияния в мозг. 15 (27) января. Участвует в похоронах отца. 19 сентября (1 октября). Утверждение Симбирским окружным судом в правах наследства на движимое имущество И.Н.Ульянова – М.А.Ульяновой в одной четвертой части, дочерей Ольги и Марии в одной восьмой части и сыновей Александра, Владимира и Дмитрия в одной шестой части.
1887, 8 (20) мая. Во дворе Шлиссельбургской тюрьмы казнят вместе с четырьмя соратниками А.И.Ульянова, осужденного по делу о покушении на Александра III.
10 (22) июня. Педагогический совет Симбирской гимназии присуждает В.И.Ульянову аттестат зрелости и награждает его золотой медалью. 10 (22) августа. Директор Симбирской гимназии Ф.М.Керенский направляет в Казанский университет характеристики окончивших гимназию; среди них – характеристика В.И.Ульянова.
11 (23) августа. Ф.М.Керенский направляет управляющему Казанским учебным округом список учеников, окончивших VIII класс и обладающих «нравственной зрелостью»; среди них назван В.И.Ульянов.
4 (16) декабря. Участвует в студенческой сходке в Казанском университете, организованной в поддержку начавшихся в Москве студенческих выступлений против реакционного университетского устава. Сдает свой входной билет в университет.
5 (17) декабря. Пишет прошение ректору Казанского университета об отчислении его из числа студентов в связи с невозможностью продолжать образование при существующих условиях университетской жизни.
1889, январь-февраль. М.А.Ульянова приобретает на деньги, полученные от продажи дома в Симбирске, небольшой хутор в Самарской губернии Богдановской волости близ деревни Алапаевки.
15 (27) ноября. Испытательная комиссия юридического факультета Петербургского университета присуждает В.И.Ульянову после сдачи экстерном положенных экзаменов диплом первой степени.
1894, конец февраля. Знакомится с Н.К.Крупской в Петербурге на квартире инженера Классона во время совещания питерских марксистов.
1898, 8 (20) января. Просит в телеграмме директору департамента полиции разрешить его невесте Н.К.Крупской отбывать ссылку в селе Шушенском.
7 (19) июня. Сообщает М.А. Ульяновой об отсрочке свадьбы с Н.К.Крупской ввиду отсутствия нужных документов. Начало июля. Департамент полиции выдвигает в качестве условия проживания с Н.К.Крупской в Шушенском немедленное заключение церковного брака с ней.
1909. В.И.Ленин и Н.К.Крупская знакомятся с И.Ф.Арманд во время ее приезда из Брюсселя в Париж.
1915, начало марта. Кончина в Швейцарии матери Н.К.Крупской – Елизаветы Васильевны.
10 (23) марта. Участвует вместе с Н.К.Крупской в похоронах ее матери на Бремгартенском кладбище в Берне (Швейцария).
1916, 12 (25) июля. Кончина матери – Марии Александровны Ульяновой в Петрограде на 82 году жизни. В.И.Ленин узнает об этом в Цюрихе (Швейцария).
1917, 4 (17) апреля. Посещает по приезду из Швейцарии могилы матери, Марии Александровны и сестры, Ольги Ильиничны, на Волковом кладбище в Петрограде.
1919, 13 марта. Принимает участие в похоронах на Волковом кладбище Петрограда М.Т.Елизарова, мужа старшей сестры – А.И.Ульяновой-Елизаровой.
1922, 23 апреля. Профессор Н.Розанов в Боткинской больнице в Москве извлекает из тела В.И.Ленина пулю, которой он был ранен 30 августа 1918 г. Конец мая. Общая слабость, утрата речи, резкое ослабление движения правых конечностей, продолжавшееся три недели. 16 декабря. Второе кровоизлияние в мозг. Паралич правой руки и правой ноги.
1923, 10 марта. Третье кровоизлияние в мозг. Тяжелый паралич правой половины тела и поражение речи.
14 марта. Публикуется правительственное сообщение, в котором указано, что в состоянии здоровья В.И.Ленина последовало значительное ухудшение, в виду чего правительство признало необходимым установить публикование медицинских бюллетеней о состоянии его здоровья.
1924, 21 января. Четвертое кровоизлияние в мозг в область четверохолмия. Кончина В.И.Ленина в 6 часов 50 минут вечера в Горках вблизи Москвы.
27 января. Саркофаг с телом В.И.Ленина устанавливается в Мавзолее на Красной площади Москвы.
ГОСУДАРСТВЕННЫЕ ПОСТЫ, КОТОРЫЕ ЗАНИМАЛ В.И.ЛЕНИН
1917, ночь с 26 на 27 октября. Избирается II Всероссийским съездом Советов главой советского правительства – Председателем Совета Народных Комиссаров.
1918, начало июля. V Всероссийский съезд Советов принимает Конституцию РСФСР, в которой уточнен статус поста Председателя Совнаркома, который занимает В.И.Ленин. 30 ноября. На пленарном заседании Всероссийского Центрального Исполнительного Комитета рабочих, солдатских и крестьянских депутатов утверждается Совет Рабочей и Крестьянской Обороны, Совету предоставляется вся полнота прав в деле мобилизации сил и средств страны на ее оборону. Председателем Совета утверждается В.И.Ленин.
1920, апрель. Совет Рабочей и Крестьянской Обороны преобразуется в Совет Труда и Обороны (СТО) РСФСР под председательством В.И.Ленина.
1923, 6 июля. Сессия ЦИК избирает В.И.Ленина председателем Совнаркома СССР. 7 июля. Сессия ВЦИК РСФСР избирает В.И.Ленина председателем Совнаркома РСФСР. 17 июля. Создается Совет Труда и Обороны при Совнаркоме СССР под председательством В.И.Ленина.
СЪЕЗДЫ ПАРТИИ, ПРОХОДИВШИЕ ПРИ СОВЕТСКОЙ ВЛАСТИ С УЧАСТИЕМ В.И. ЛЕНИНА
1918, 6–8 марта. VII экстренный съезд партии. Вопросы о пересмотре партийной Программы, о новом названии партии – РКП(б). Полемика о Брестском мире.
1919, 18–23 марта. VIII съезд партии. В.И.Ленин выступает с отчетом ЦК о работе в деревне, по военному вопросу. Принятие второй Программы партии.
1920, 29 марта – 5 апреля. IX съезд партии. Обсуждены очередные задачи хозяйственного строительства, вопрос о кооперации.
1921, 8–16 марта. X съезд партии. Вопросы о замене разверстки натуральным налогом, о единстве партии. Принятие НЭПа.
1922, 27 марта – 2 апреля. XI съезд партии. В отчетном докладе ЦК В.И.Ленин заявляет, что отступление окончено, что союз рабочего класса и крестьянства укрепляется. Тезис: «кто – кого».
Источник информации: А.А.Данцев. Правители России: ХХ век. Ростов-на-Дону, издательство «Феникс», 2000.
Владимир Ленин (настоящая фамилия Ульянов) родился в 1870 г. в Симбирске в семье инспектора народных училищ. В 1879-1887 гг. Владимир учился в гимназии и окончил ее с золотой медалью. Александр Ульянов, старший сын в семье, был активным революционером-народовольцем и образцом для подражания младшему брату. В 1887 г. Александр был казнен за подготовку покушения на жизнь императора Александра III. В этом же году В.И. Ульянов поступил на юридический факультет Казанского университета, но вскоре был отчислен без права восстановления за участие в деятельности нелегального кружка Богораза.
В 1891 г. В. Ульянов экстерном окончил юридический факультет Санкт-Петербургского университета. В это же время он работает над своей первой книгой «Что такое «друзья народа» и как они воюют против социал-демократов?». В 1895 г. Ульянов-Ленин принимает активное участие в создании Петербургского «Союза борьбы за освобождение рабочего класса». За эту деятельность В.И. Ленин был сослан на три года в село Шушенское Енисейской губернии. В 1900 г. он вынужден был уехать в Западную Европу, где издавал первую общерусскую нелегальную марксистскую газету «Искра».
В 1903 г. на II съезде российских социал-демократов в результате раскола на меньшевиков и большевиков В.И. Ленин возглавил «большинство», создав затем большевистскую партию.
Во время первой русской революции 1905-1907 гг. он нелегально жил в Петербурге, координируя действия левых сил. В 1907 г. Ленину повторно пришлось выехать из России на этот раз на 10 лет. В годы Первой мировой войны он выдвинул идею поражения национального правительства, которое при реализации в масштабах всей Европы непременно должно было привести к победе социалистической революции и рабочего класса.
С апреля 1917 г. в Петрограде В.И. Ленин становится одним из главных организаторов и руководителей Октябрьского вооруженного восстания и установления власти Советов. По его личному распоряжению 31 октября и 2 ноября 1917 г. в Москву из Петрограда были направлены отряды моряков, солдат и красногвардейцев, которые обеспечили переход власти к Советам в Москве. 25 октября 1917 г. правительство было свергнуто и власть в центральных районах страны перешла в руки большевиков. Вплоть до 1922 г. Ленин являлся руководителем большевистских сил в Гражданской войне.
Придя к власти, большевики во главе с В.И. Лениным создали новый тип государства, целью которого было стимулировать скорейшее свершение мировой социалистической революции. В отличие от европейского крыла социал-демократии большевики отличались радикализмом и отвергли возможность реформирования капитализма.
Ленин обладал широким кругозором и колоссальным багажом знаний во многих областях знаний, в том числе, и в экономике. Он разработал и попытался реализовать политику военного коммунизма, а после осознания ее несостоятельности предложил новую экономическую политику, которая благоприятно сказалась на развитии страны Советов.
В 1922 г. после покушения Розы Каплан и ранения, Ленина тяжело болел и отошел от активной политической деятельности. С мая 1923 г. из-за резкого ухудшения состояния здоровья он проживал на государственной даче Горки (ныне Музей-заповедник). Последний раз Владимир Ильич был в Москве 18-19 октября 1923 г. Умер он в 1924 г. в Горках, под Москвой.
Естественный отбор - природный процесс, при котором из всех живых организмов сохраняются во времени только те, которые обладают качествами, способствующими успешному воспроизведению себе подобных. По представлениям синтетической теории эволюции, естественный отбор является одним из важнейших факторов эволюции.
Механизм естественного отбораИдею о том, что в живой природе действует механизм, подобный искусственному отбору, впервые высказали английские учёные Чарльз Дарвин и Альфред Уоллес. Суть их идеи состоит в том, что для появления удачных созданий, природе вовсе не обязательно понимать и анализировать ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.
1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства
В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики, которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах, которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.
Формы естественного отбора
Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит). Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса.
Другой пример положительного отбора - появление хищников, превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных. Или появление таких рептилий, как крокодилы, обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.
Палеонтолог Иван Ефремов утверждал, что человек прошел не только отбор на лучшую приспособленность к условиям окружающей среды, но и «отбор на социальность» - выживали те сообщества, члены которых лучше поддерживали друг друга. Это еще один из примеров положительного отбора.
Частные направления естественного отбора
· Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций, например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
· Выживание физически здоровых организмов.
· Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
· Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор.
Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.
Роль естественного отбора в эволюцииЧ. Дарвин полагал естественный отбор основополагающим фактором эволюции живого (селекционизм в биологии). Накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, подтолкнуло многих исследователей к пересмотру указанного тезиса Дарвина: в качестве чрезвычайно важных факторов эволюции стали рассматриваться мутации генотипа (мутационизм Г. де Фриза, сальтационизм Р. Гольдшмитда и др.). С другой стороны, открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова привело к формулировке гипотез об эволюции на основе закономерностей, а не случайной изменчивости (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Э. Д. Копа и др.). В 1920-1940-е г. г. в эволюционной биологии интерес к селекционистским теориям возродился благодаря синтезу классической генетики и теории естественного отбора.
Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции (СТЭ), часто называемая неодарвинизмом, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Тем не менее, открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций М. Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия С. Дж. Гоулда и Н. Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической СТЭ для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции. Дискуссия о роли различных факторов в эволюции продолжается и сегодня, и эволюционная биология подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза.
Возникновение адаптаций в результате естественного отбора
Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений. Выше мы рассмотрели, как некоторые адаптации возникают в результате естественного отбора. Популяции березовой пяденицы приспособились к изменившимся внешним условиям благодаря накоплению мутаций темной окраски. В популяциях человека, населяющих малярийные районы, адаптация возникла благодаря распространению мутации серповидно-клеточной анемии. И в том, и в другом случае, адаптация достигается за счет действия естественного отбора.
При этом материалом для отбора служит наследственная изменчивость, накопленная в популяциях. Поскольку разные популяции отличаются друг от друга по набору накопленных мутаций, то к одним и тем же факторам внешней среды они приспосабливаются по-разному. Так, африканские популяции адаптировались к жизни в малярийных районах за счет накопления мутаций серповидно-клеточной анемии Hb S , а в популяциях, населяющих юго-восточную Азию устойчивость к малярии сформировалась на основе накопления ряда других мутаций, которые в гомозиготном состоянии также вызывают болезни крови, а в гетерозиготном - обеспечивают защиту от малярии.
Эти примеры иллюстрируют роль естественного отбора в формировании адаптаций. Нужно, однако, ясно понимать, что это – частные случаи относительно простых адаптаций, возникающих за счет селективного размножения носителей единичных «полезных» мутаций. Маловероятно, что большинство адаптаций возникло таким путем.
Покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска. Рассмотрим, например, такие широко распространенные адаптации, как покровительственная, предостерегающая и подражательная окраска (мимикрия). Покровительственная окраска позволяет животным становится незаметными, сливаясь с субстратом. Одни насекомые поразительно сходны с листьями деревьев, на которых они обитают, другие напоминают засохшие веточки или шипы на стволах деревьев. Эти морфологические адаптации дополняются поведенческими приспособлениями. Насекомые выбирают для укрытия именно те места, где они менее заметны.
Несъедобные насекомые и ядовитые животные - змеи и лягушки, имеют яркую, предостерегающую окраску. Хищник, раз столкнувшись с таким животным, надолго ассоциирует этот тип окраски с опасностью. Этим пользуются некоторые неядовитые животные. Они приобретают поразительное сходство с ядовитыми, и тем самым снижают опасность со стороны хищников. Уж имитирует окраску гадюки, муха подражает пчеле. Это явление называется мимикрией.
Как возникли все эти удивительные приспособления? Маловероятно, чтобы единичная мутация могла обеспечивать такое точное соответствие между крылом насекомого и живым листом, между мухой и пчелой. Невероятно, чтобы единственная мутация заставляла покровительственно окрашенное насекомое прятаться именно на тех листьях, на которые оно похоже. Очевидно, что такие приспособления как покровительственная и предостерегающая окраски и мимикрия возникали путем постепенного отбора всех тех мелких уклонений в форме тела, в распределении определенных пигментов, во врожденном поведении, которые существовали в популяциях предков этих животных. Одной из важнейших характеристик естественного отбора является его кумулятивность – его способность накапливать и усиливать эти уклонения в ряду поколений, слагая изменения отдельных генов и контролируемых ими систем организмов.
Самая интересная и трудная проблема – это начальные стадии возникновения адаптаций. Понятно, какие преимущества дает почти идеальное сходство богомола с сухим сучком. Но какие преимущества могли быть у его далекого предка, который лишь отдаленно напоминал сучок? Неужели хищники так глупы, что их можно так легко обмануть? Нет, хищники отнюдь не глупы, и естественные отбор из поколения в поколение «учит» их все лучше и лучше распознавать уловки их добычи. Даже идеальное сходство современного богомола с сучком не дает ему 100-процентной гарантии, что ни одна птица его никогда не заметит. Однако его шансы ускользнуть от хищника выше, чем у насекомого с менее совершенной покровительственной окраски. Точно также, у его далекого предка, лишь чуть-чуть похожего на сучок, шансы на жизнь были несколько выше, чем у его родственника вовсе на сучок не похожего. Конечно, птица, которая сидит рядом с ним, в ясный день легко его заметит. Но если день туманный, если птица не сидит рядом, а пролетает мимо и решает не тратить времени на то, что может быть богомолом, а может быть и сучком, тогда и минимальное сходство сохраняет жизнь носителю этого едва заметного сходства. Его потомки, которые унаследуют это минимальное сходство, будут более многочисленны. Их доля в популяции станет больше. Это осложнит жизнь птицам. Среди них станут более успешными те, кто точнее будет распознавать замаскированную добычу. Вступает в действие тот самый принцип Красной Королевы, который мы обсуждали в параграфе, посвященном борьбе за существование. Чтобы сохранить преимущество в борьбе за жизнь, достигнутое за счет минимального сходства, виду-жертве приходится меняться.
Естественный отбор подхватывает все те мельчайшие изменения, которые усиливают сходство в окраске и форме с субстратом, сходство между съедобным видом и тем несъедобным видом, которому он подражает. Следует учитывать, что разные виды хищников пользуются разными методами поиска добычи. Одни обращают внимание на форму, другие на окраску, одни обладают цветным зрением, другие нет. Поэтому естественный отбор автоматически усиливает, насколько это возможно, сходство между имитатором и моделью и приводит к тем изумительным адаптациям, которые мы наблюдаем в живой природе.
Возникновение сложных адаптаций
Многие адаптации производят впечатление тщательно продуманных и направленно спланированных устройств. Как такая сложнейшая структура как глаз человека могла возникнуть путем естественного отбора случайно возникавших мутаций?
Ученые предполагают, что эволюция глаза началась с небольших групп светочувствительных клеток на поверхности тела наших очень далеких предков, живших около 550 млн. лет назад. Способность различать свет и тьму была, безусловно, полезна для них, повышала их шансы на жизнь по сравнению с их абсолютно слепыми сородичами. Случайно возникшее искривление «зрительной» поверхности улучшило зрение, это позволяло определить направление на источник света. Возник глазной бокал. Вновь возникающие мутации могли вести к сужению и расширению отверстия глазного бокала. Сужение постепенно улучшало зрение – свет стал проходить через узкую диафрагму. Как видите, каждый шаг повышал приспособленность тех особей, которые менялись в «правильном» направлении. Светочувствительные клетки формировали сетчатку. Со временем в передней части глазного яблока сформировался хрусталик, выполняющий функцию линзы. Он возник, по-видимому, как прозрачная двухслойная структура, наполненная жидкостью.
Ученые попытались смоделировать этот процесс на компьютере. Они показали, что глаз, подобный сложному глазу моллюска, мог возникнуть из слоя фоточувствительных клеток при относительно мягком отборе всего за 364 000 поколений. Иными словами, животные, у которых смена поколений происходит каждый год, могли сформировать полностью развитый и оптически совершенный глаз в менее, чем за полмиллиона лет. Эта очень короткий срок для эволюции, если учесть что средний возраст вида у моллюсков равняется нескольким миллионам лет.
Все предполагаемые стадии эволюции глаза человека мы можем обнаружить среди ныне живущих животных. Эволюция глаза шла разными путями в разных типах животных. Благодаря естественному отбору независимо возникло множество разных форм глаза, и человеческий глаз – только один из них, причем не самый совершенный
Если внимательно рассмотреть конструкцию глаза человека и других позвоночных животных, можно обнаружить целый ряд странных несообразностей. Когда свет попадает в глаз человека он проходит через хрусталик и попадает на светочувствительные клетки сетчатки. Свет вынужден пробиваться через густую сеть капилляров и нейронов, чтобы попасть на фоторецепторный слой. Как это ни удивительно, но нервные окончания подходят к светочувствительным клеткам не сзади, а спереди! Более того, нервные окончания собираются в оптический нерв, который отходит от центра сетчатки, и создает тем самым слепое пятно. Чтобы компенсировать затенение фоторецепторов нейронами и капиллярами и избавится от слепого пятна, наш глаз постоянно движется, посылая в мозг серию разных проекций одного и того же изображения. Наш мозг производит сложнейшие операции, складывая эти изображения, вычитая тени, и вычисляя реальную картину. Всех этих сложностей можно было бы избежать, если бы нервные окончания подходили к нейронам не спереди, а сзади как, например, у осьминога.
Само несовершенство глаза позвоночных проливает свет на механизмы эволюции путем естественного отбора. Мы уже не раз говорили о том, что отбор всегда действует «здесь и сейчас». Он сортирует разные варианты уже существующих структур, выбирая и слагая вместе лучшие из них: лучшие «здесь и сейчас», безотносительно к тому, во что эти структуры могут превратиться в далеком будущем. Поэтому ключ к объяснению и совершенств и несовершенств современных структур следует искать в прошлом. Ученые считают, что все современные позвоночные произошли от животных подобных ланцетнику. У ланцетника светочувствительные нейроны располагаются на переднем конце нервной трубки. Перед ними расположены нервные и пигментные клетки, которые прикрывают фоторецепторы от света попадающего спереди. Ланцетник принимает световые сигналы, приходящие с боков его прозрачного тела. Можно думать, что у общего предка позвоночных глаз был устроен сходным образом. Затем эта плоская структура стала преобразовываться в глазной бокал. Передняя часть нервной трубки впячивалась внутрь, и нейроны, находившиеся впереди рецепторных клеток, оказались поверх них. Процесс развития глаза у эмбрионов современных позвоночных в известном смысле воспроизводит последовательность событий, происходивших в далеком прошлом.
Эволюция не создает новых конструкций «с чистого листа», она меняет (часто неузнаваемо меняет) старые конструкции, так чтобы каждый этап этих изменений был приспособительным. Любое изменение должно повышать приспособленность его носителей или, хотя бы, не снижать ее. Эта особенность эволюции ведет к неуклонному совершенствованию различных структур. Она же является причиной несовершенства многих адаптаций, странных несообразностей в строении живых организмов.
Следует помнить, однако, что все приспособления, сколь бы совершенны они ни были, носят относительный характер. Понятно, что развитие способности к полету не очень хорошо совмещается с возможностью быстро бегать. Поэтому птицы, обладающие наилучшими способностями к полету, - плохие бегуны. Напротив, страусы, которые не способны летать, прекрасно бегают. Приспособление к определенным условиям может быть бесполезно или даже вредно при появлении новых условий. Однако условия обитания меняются постоянно и иногда очень резко. В этих случаях накопленные ранее адаптации могут затруднить формирование новых, что может вести к вымиранию больших групп организмов, как это случилось более 60-70 млн лет назад с некогда очень многочисленными и разнообразными динозаврами.
Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания . К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.
Механизм естественного отбора
В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов к окружающей их среде. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:
- Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
- В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
- Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.
Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов . Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению в существующей окружающей среде. Это определяет размер его генетического вклада в следующее поколение . Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими .
Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :
- Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
- Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
- Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.
Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров . Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога , яркая окраска , с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов , а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками .
Отбор может действовать на различных уровнях организации - таких, как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды . Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях . Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор , может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация) .
Формы естественного отбора
Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.
Движущий отбор
Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес . В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции . Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный отбор
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции , хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор
Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.
Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.
- Согласно гипотезе «хороших генов», самка «рассуждает» следующим образом: «Если данный самец, несмотря на яркое оперение и длинный хвост, сумел не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, значит он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Следовательно, его стоит выбрать в качестве отца своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.
- Согласно гипотезе «привлекательных сыновей», логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь , которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более усиливается. Процесс идет по нарастающей, пока не достигнет предела жизнеспособности.
При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора - логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
Методы селекции: положительный и отрицательный отбор
Существует две формы искусственного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.
Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.
Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.
Роль естественного отбора в эволюции
На примере рабочего муравья мы имеем насекомое, чрезвычайно отличающееся от своих родителей, тем не менее, абсолютно бесплодное и, следовательно, не могущее передавать из поколения в поколение приобретённые модификации строения или инстинктов. Можно задать хороший вопрос - насколько возможно согласовать этот случай с теорией естественного отбора?
- Происхождение видов (1859)
Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству. Он также говорил, что, возможно, в той или иной мере это может объяснять и поведение людей. Он оказался прав, однако предоставить более расширенное представление этой концепции стало возможно только после появления генетики. Первый набросок «теории родственного отбора» сделал английский биолог Уильям Гамильтон в 1963 году, который первым предложил рассматривать естественный отбор не только на уровне индивида или целого семейства, но и на уровне гена .
См. также
Примечания
- , с. 43-47.
- , p. 251-252.
- Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. - 2009. - Vol. 10, no. 8. - P. 531-539. - DOI :10.1038/nrg2603 . - PMID 19546856 .
- Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . - 1959. - Vol. 183, no. 4663. - P. 710-713. - PMID 13644170 .
- Lande R., Arnold S. J. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. - 1983. - Vol. 37, no. 6. - P. 1210-1226. -
Представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира.
Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.
4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.
Естественный отбор . Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.
В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.
Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.
Формы естественного отбора:
Движущий отбор — форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.
В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).
Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные — хуже.
В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.
Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.
Стабилизирующий отбор — форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен .
Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.
Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.
Дизруптивный (разрывающий) отбор — форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.
Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, — когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.
Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка — ранне- и позднецветущая.
Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.
Половой отбор — это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собой или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола».
Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. При выборе самцов самки не задумываются о причинах своего поведения. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме — оно идет на водопой, потому что чувствует жажду.
Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами — им нравятся яркие хвосты. Те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, не оставили потомства. Логика борьбы за существование и естественного отбора — логика слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.
При анализе причин повышения организации организмов или их приспособленности к условиям обитания Дарвин обратил внимание на то, что отбор не обязательно требует выбора лучших, он может сводиться лишь к уничтожению худших. Так именно и происходит при бессознательном отборе. А ведь уничтожение (элиминация) худших, менее приспособленных к существованию организмов в природе, можно наблюдать на каждом шагу. Следовательно, естественный отбор может осуществляться «слепыми» силами природы.
Дарвин подчеркивал, что выражение «естественный отбор» ни в коем случае не следует понимать в том смысле, что кто-нибудь ведет этот отбор, так как этот термин говорит о действии стихийных сил природы, в результате которых выживают приспособленные к данным условиям организмы и гибнут неприспособленные. Накопление полезных изменений приводит сначала к небольшим, а затем и к крупным изменениям. Так появляются новые разновидности, виды, роды и другие систематические единицы более высокого ранга. В этом заключается ведущая, творческая роль естественного отбора в эволюции.
Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика. Популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы - это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.
3. Периодические с высокой амплитудой. Встречаются у самых разнообразных организмов. Часто носят периодический характер, например, в системе «хищник-жертва». Могут быть связаны с экзогенными ритмами. Именно этот тип популяционных волн играет наибольшую роль в эволюции.
Историческая справка. Выражение «волны жизни» («Wave of life»), вероятно, употребил впервые исследователь южноамериканских пампасов Хэдсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хэдсон отметил, что в благоприятных условиях (свет, частые ливни) сохранилась обыкновенно выгорающая растительность; обилие цветов породило обилие шмелей, затем мышей, а затем и птиц, кормившихся мышами (в т.ч., кукушек, аистов, болотных сов).
С.С. Четвериков обратил внимание на волны жизни, отметив появление в 1903 г. в Московской губернии некоторых видов бабочек, не обнаруживаемых там на протяжении 30…50 лет. Перед этим, в 1897 г. и несколько позже, отмечалось массовое появление непарного шелкопряда, оголившего громадные площади лесов и нанесшего существенный вред плодовым садам. В 1901 г. отмечалось появление в значительном количестве бабочки-адмирала. Результаты своих наблюдений он изложил в кратком очерке «Волны жизни» (1905).
Если в период максимальной численности популяции (например, миллион особей) появится мутация с частотой 10-6, то вероятность ее фенотипического проявления составит 10-12. Если в период спада численности до 1000 особей носитель этой мутации совершенно случайно выживет, то частота мутантного аллеля возрастет до 10-3. Эта же частота сохранится и в период последующего подъема численности, тогда вероятность фенотипического проявления мутации составит 10-6.
Изоляция. Обеспечивает проявление эффекта Болдуина в пространстве.
В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10-6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10-12 (одна триллионная).
Если эту популяцию разбить на 1000 малых изолированных популяций по 1000 особей, то в одной из изолированных популяций наверняка окажется один мутантный аллель, и его частота составит 0,001. Вероятность его фенотипического проявления в ближайших последующих поколениях составит (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна миллионная). В сверхмалых популяциях (десятки особей) вероятность проявления мутантного аллеля в фенотипе возрастает до (10 - 2)2 = 10 - 4 (одна десятитысячная).
Таким образом, лишь за счет изоляции малых и сверхмалых популяций шансы на фенотипическое проявление мутации в ближайших поколениях возрастут в тысячи раз. В то же время, трудно предположить, чтобы в разных малых популяциях совершенно случайно проявился в фенотипе один и тот же мутантный аллель. Скорее всего, каждая малая популяция будет характеризоваться высокой частотой одного или немногих мутантных аллелей: или a, или b, или c и т.д.
Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.