Тип кольчатые черви классы систематика. Кольчатые черви: фото, описание и образ жизни

Общая характеристика

Тип Кольчатые черви - обширная группа (12 тыс. видов). Она включает вторичнополостных животных, тело которых состоит из повторяющихся сегментов, или колец. Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. По сравнению с круглыми червями кольчатые имеют более совершенную нервную систему и органы чувств. Об основных признаках этой группы нужно рассказать подробнее.

Вторичная полость тела, или целом (от греч. коилома - «углубление», «полость»), развивается у эмбриона из слоя мезодермы. Это пространство между стенкой тела и внутренними органами. В отличие от первичной полости тела вторичная изнутри выстлана собственным внутренним эпителием. Целом заполнен жидкостью, создающей постоянство внутренней среды организма. Благодаря давлению жидкости вторичная полость поддерживает определенную форму тела червя и служит опорой при передвижении. Иначе говоря, целом служит гидроскелетом. Целомическая жидкость участвует в обмене веществ: переносит питательные вещества, накопляет и выводит наружу вредные вещества, а также выводит половые продукты.

У кольчатых червей сегментированное тело: оно разделено на следующие друг за другом участки - сегменты, или кольца (отсюда и название - кольчатые черви). Таких сегментов у разных видов может быть несколько или сотни. Полость тела внутри разделена на сегменты поперечными перегородками. Каждый сегмент является самостоятельным отсеком: в нем имеются собственные наружные выросты, узлы нервной системы, органы выделения и половые железы.

К типу Кольчатые черви относятся Многощетинковые черви и Малощетинковые черви.

Места обитания, строение и жизнедеятельность многощетинковых червей

Многощетинковых червей известно около 7000 видов. Большинство их обитает в морях, немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди них есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда не покидают ее (рис. 62). Есть планктонные виды. Встречаются многощетии ковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8000 м. В некоторых местах на 1 м2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечно полостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.

Рис. 62. Разнообразные многощетинковые кольчатые черви: 1 - сидячая форма морского червя: 2 - нерсис; 3 - морская мышь; 4 - пескожил

Тело многощетинковых червей вытянутое, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении, либо цилиндрическое, от 2 мм до 3 м. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел и анальная лопасть.

На голове у этих червей расположены пара щупиков, пара щупалец и усики. Это органы осязания и химического чувства (рис. 63, А).

Рис. 63. Нерсис: А - головной отдел; Б - параподня (поперечный разрез); В - личинка; 1 - щупальце; 2 - щупик; 3 - усики; 4 - глаз: 5 - щетинки

По бокам каждого сегмента тела заметны кожно-мускульные выросты - органы движения, которые называют параподиями (от греч. пара - «возле» и подион - «ножка») (рис. 63, Б). Параподии имеют в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция (сокращение) параподии: нередко они сохраняются только в передней части тела.

Тело многощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия и мышц (рис. 64, А). Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный внутренний эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела и образует перегородки между сегментами.

Рис. 64. Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы через тело нереиса (стрелками показано движение крови по сосудам): 1 - параподим; 2 - продольные мышцы; 3 - кольцевые мышцы: 4 - кишка; 5 - брюшная нервная цепочка; 6 - спинной кровеносный сосуд; 7 - брюшной кровеносный сосуд; 8 - ротовое отверстие; 9 - глотка; 10 - мозг

Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. В следующем за ртом отделе, мускулистой глотке, у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы, служащие для схватывания добычи. За глоткой следует пищевод и желудок. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки (рис. 64, Б). Средняя кишка имеет вид прямой трубки. В ней происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В задней кишке формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) осуществляется или всей поверх ностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая: в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной. Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней (см. рис. 64). Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система представлена парными трубочками, расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, обращенной в полость тела. Края воронки усажены мерцательными ресничками. Противоположный конец трубочки открывается наружу на боковой стороне тела. С помощью системы выделительных трубочек продукты жизнедеятельности, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся вовне.

Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов (ганглиев), соединенных тяжами в окологлоточное кольцо, парной брюшной нервной цепочки и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза. Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, усиках и параподиях. Есть органы равновесия. Прикосновение и другие раздражители действуют на чувствительные клетки кожи. Возникшее в них возбуждение передается по нервам к нервным узлам, от них по другим нервам - к мышцам, вызывая их сокращение.

Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы имеются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы - в воду. Оплодотворение наружное. Из яйца развивается личинка (см. рис. 63, В), которая плавает с помощью ресничек. Затем она оседает на дно и превращается во взрослого червя. Некоторые виды размножаются и бесполым путем. У одних видом червь делится поперек, и каждая половина восстанавливает недостающую часть. У других дочерние особи не расходятся, и в результате образуется цепочка, включающая до 30 особей, но потом она распадается.

Тип кольчатые черви объединяет около 9 000 видов, обладающих самой совершенной организацией среди прочих червей. Их тело состоит из большого числа члеников, у многих по бокам каждого членика имеются щетинки, играющие важную роль при передвижении. Внутренние органы расположены в полости тела, называемого целомом . Есть кровеносная система. В передней части находится скопление нервных клеток, образующих подглоточный и надглоточный нервные узлы. Обитают кольчатые черви в пресных водоемах, морях и в почве.

Большая часть представителей кольчатых червей относится к классам: малощетинковые, многощетинковые и пиявки.

Класс малощетинковые

Представитель класса малощетинковые - дождевой червь живет в норках во влажной перегнойной почве. На поверхность червь выползает в сырую погоду, в сумерках и ночью. У дождевого червя легко можно отличить переднюю и брюшную части тела. В передней части находится утолщение поясок, на брюшной и боковой сторонах тела — развиты упругие и короткие щетинки.

Тело червя покрыто кожей из покровной ткани, в которой клетки плотно прилегают друг к другу. В коже содержатся железистые клетки, выделяющие слизь. Под кожей расположены кольцевые и глубже — продольные мышцы, благодаря сокращению которых тело червя может удлиняться или укорачиваться, тем самым продвигаясь в почве.

Кожа и слои мышц образуют кожно-мускульный мешок , внутри которого находится полость тела, где и расположены внутренние органы. Питаются дождевые черви гниющими остатками растений. Через рот и глотку пища попадает в зоб и мускулистый желудок, где перетирается и попадает в кишку и там переваривается. Переваренные вещества всасываются в кровь, а непереваренные вместе с землей выделяются через анальное отверстие.

Кровеносная система у дождевого червя замкнутая и состоит из спинных и брюшных кровеносных сосудов, соединяющихся между собой кольцевыми сосудами из каждого членика. Вокруг пищевода расположены более крупные кольцевые сосуды, выполняющие роль «сердец» крупных сосудов отходят боковые ветви, образуя сеть капилляров. Кровь нигде не смешивается с жидкостью полости тела, поэтому систему называют замкнутой .

Органы выделения представлены извитыми трубочками, через которые жидкие и вредные вещества удаляются из организма.

Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки. Специализированных органов чувств у дождевого червя нет. Имеются только разного рода чувствительные клетки, воспринимающие внешние раздражители (свет, запах и т.д.).

Дождевые черви - гермафродиты. Однако осеменение у них перекрестное, в этом процессе участвуют две особи. При откладывании яиц па пояске червя образуется обильная слизь, в которую попадают яйца, после чего слизь темнеет и затвердевает, образуя кокон. Затем кокон через головной конец тела сбрасывается с червя. Внутри кокона из оплодотворенных яиц развиваются молодые черви.

Среди малощетинковых есть карлики, чья длина тела не превышает нескольких миллиметров, но есть и великаны: австралийский земляной червь длиной в 2,5-3 м.

Для дождевых червей характерна способность к регенерации . Дождевых червей называют почвообразователями, так как они, прокладывая в почве ходы, рыхлят ее, способствуют аэрации, то есть поступлению в почву воздуха.

Класс многощетинковые

Сюда относятся разнообразные морские черви. Среди них нереида . Ее тело состоит из большого числа члеников. Передние членики образуют головной отдел, на котором располагаются рот и органы чувств: осязания - щупальца, зрения - глаза. По бокам тела на каждом членике имеются лопасти, на которых пучками сидят многочисленные щетинки. С помощью лопастей и щетинок нереиды плавают или передвигаются по дну моря. Питаются они водорослями и мелкими животными. Дышат всей поверхностью тела. У некоторых многощетинковых на лопастях имеются жабры - примитивные органы дыхания.

К многощетинковым относится пескожил , живущий в норках, в песке или строящий себе гипсовую черепашку, которой прикрепляется к водорослям. Нереидами и другими кольчатыми червями питаются многие морские рыбы.

Класс пиявки

Самая известная представительница этого класса - медицинская пиявка , которую уже в глубокой древности использовали для лечения людей. Пиявки характеризуются наличием двух присосок: передней, на дне которой расположен рот, и задней.

Задняя присоска велика, ее диаметр превышает половину наибольшей ширины тела. Пиявки прокусывают кожу тремя челюстями, усаженными по краям острыми зубчиками (до 100 на каждой челюсти). Сильный кровосос. В медицине используют при заболеваниях кровеносных сосудов (образование тромбов), гипертонии, предынсультном состоянии. Пиявки прикладываются к определенной части больного человека, чтобы отсосать кровь, в результате рассасываются тромбы, уменьшается кровяное давление, состояние человека улучшается. Кроме этого, слюнные железы медицинской пиявки вырабатывают ценное вещество - гирудин , - предотвращающее свертывание крови. Поэтому после уколов пиявки рана долго кровоточит. Находясь в желудке пиявки, кровь под воздействием гирудина месяцами сохраняется, не подвергаясь свертыванию и гниению.

Пищеварительная система пиявки построена таким образом, что может накапливать большие запасы крови, консервируемой с помощью гирудина. Размеры пиявки, насосавшейся крови, значительно увеличиваются. Благодаря этой особенности пиявки продолжительное время могут голодать (от нескольких месяцев до 1 года). Живет пиявка до 5 лет. Пиявки - гермафродиты. В природе достигаю! половой зрелости только на третьем году жизни и откладывают коконы один раз в год летом.

Для пиявок характерно прямое развитое. К пиявкам относится некровососущая хищная пиявка - большая ложноконская . Поедает червей (в том числе и пиявок), мягкотелых, личинок водных насекомых, мелких позвоночных животных (головастиков), которых она может одолеть.

Тело кольчецов расчленено на головной отдел (простомиум ), следующие за ним кольца (или сегменты, или метамеры ), число которых, как правило, велико (несколько десятков), и задний отдел (анальную лопасть, или пигидиум ). Головной отдел у морских червей, называемых многощетинковыми, хорошо выражен и несет на себе разные придатки: широкие, узкие и т. д. (рис. 61). У пресноводных и наземных кольчецов головной отдел выражен слабо (рис. 61). С простомиумом может срастаться несколько передних колец. Сегменты тела, как правило, сходны по своему строению. Такое расчленение называется гомономной сегментацией или гомономией метамерией. Оно не только наружное, но глубоко внутреннее, так как каждый сегмент отделен от соседних перегородками и имеет комплект органов.

Кожный покров состоит из однослойного эпителия и выделенной им тонкой кутикулы (рис. 62). В коже много желез, которые выделяют слизь, облегчающую передвижение червей, и другие секреты (например, вещества, способствующие у раздельнополых кольчецов привлечению самок к самцам, ядовитые для других животных, и т. д.).
Нервная система. Эта система развита значительно лучше, чем у других червей, и в ее строении очень ярко отражено расчленение тела кольчецов на сегменты. Центральный отдел ее состоит, как правило, из двух головных узлов, лежащих на спинной стороне, окологлоточных тяжей, переходящих на брюшной стороне в цепочку, обычно очень длинную и образующую в каждом сегменте узел (рис. 63, Б), чем объясняется ее название. Таким образом, брюшная цепочка образовалась из двух тяжей. У низших форм типа тяжи остаются разделенными на всем своем протяжении и соединены перемычками, что напоминает лестницу (рис. 63, А). Такая система менее централизована, она похожа на центральную нервную систему низших червей - плоских и первичнополостных (см. рис. 31, Б, и 54).

Узлы и тяжи типичных кольчатых червей развиты значительно лучше и строение их более сложно, чем у последних. Вся центральная система кольчецов отделена от эпидермиса, в то время как у низших червей она еще соединена с эпидермисом. Каждый узел брюшной цепочки иннервирует и воздействует на работу органов, расположенных в кольце, где находится узел. Головные узлы, развитые лучше, чем узлы цепочки, координируют работу последних и через них деятельность всего тела. Кроме того, они иннервируют глаза и другие органы чувств, расположенные в головном отделе тела.
Органы чувств разнообразны. В коже рассеяны осязательные клетки, которых особенно много на придатках тела. Имеются органы, воспринимающие химические раздражения. Светочувствительные органы имеются у всех кольчатых червей. Самые простые из них представлены специальными клетками, рассеянными по всей коже. Поэтому почти у всех кольчецов кожа чувствительна к световым раздражениям. На переднем конце тела, а у ряда пиявок и на заднем, светочувствительные органы усложняются и превращаются в глаза. У ряда форм имеются органы равновесия, похожие по своему строению на аналогичные органы медуз и других низших животных.
Прогрессивное развитие нервной системы кольчатых червей обеспечивает более сложные и энергичные движения их тела, активную работу всех систем органов, лучшее согласование функций всех частей организма, более сложное поведение и делает возможным более тонкое приспособление этих животных в окружающей среде.
Двигательная система. Эта система у кольчатых червей более совершенная, чем у ранее изученных червей. Ресничное движение свойственно только личинкам, у взрослых форм, за редким исключением, оно отсутствует, и их передвижение совершается только благодаря работе мышц. Кожно-мускульный мешок развит значительно лучше, чем у плоских и первичнополостных червей (ср. рис. 32, 53 и 62). Под эпидермисом лежит хорошо развитый слой кольцевых мышц (рис. 62), состоящих из длинных волокон с ядрами. При сокращении этих мышц тело червя становится более тонким и длинным. За кольцевыми мышцами идет значительно более толстый слой продольных мышц, сокращение которых укорачивает тело и делает его более толстым. Одностороннее сокращение продольных и некоторых других мышц приводит к изгибу тела и к изменению направления движения. Кроме того, имеются мышцы, идущие от спинной стороны к брюшной: мышцы, проходящие в перегородках, разделяющих кольца; мышцы различных придатков тела, играющих вспомогательную роль в передвижении червей, и др. Сила мышц кожно-мускульного мешка велика и позволяет червям бысгро проникать глубоко в грунт. Многие кольчатые черви могут плавать. Опорой для мышц в основном служит гидроскелет, образуемый жидкостью полости тела, а также пограничные образования.
Движение кольчатых червей облегчается вспомогательными придатками (см. рис. 61, 62, 64): щетинками (имеются у подавляющего большинства видов) и параподиями (имеются у большинства морских червей). Щетинки (см. рис. 62, 64, А, Б) представляют собой твердые образования из органического вещества, очень сложного углевода - хитина, разной формы, толщины и длины. Щетинки образуются и приводятся в движение специальными мышечными пучками. Щетинки расположены (одиночно или пучками) правильными продольными рядами почти на всех кольцах червей. Параподии (рис. 64,В) представляют собой мощные боковые выросты тела с хорошо развитой мускулатурой. Параподии соединены с телом подвижно, и эти придатки действуют по типу простого рычага. Каждая параподия обычно состоит из двух лопастей: спинной и брюшной, которые, в свою очередь, могут подразделяться на лопасти второго порядка. Внутри каждой из главных лопастей имеется опорная щетинка. Параподии несут пучки щетинок, далеко выдающихся за пределы тела. На параподии имеются два щупика - спинной и брюшной, в эпидермисе которых находятся различные органы чувств, воспринимающие механические и другие раздражения. Передвижение кольчатых червей сильно облегчается расчленением их на кольца, в результате чего увеличивается гибкость тела.
В теле кольчецов имеются уплотненные пластинки, называемые пограничными образованиями , которые подстилают эпидермис, разделяют мышцы, сильно развиты в перегородках между кольцами. Они придают прочность всему телу, служат опорой для двигательного аппарата, важны для функционирования кровеносной и пищеварительной систем и выполняют защитную роль.

Кровеносная система. У кольчатых червей в связи со значительным усложнением строения их тела и резко возросшей активностью их жизнедеятельности развилась более совершенная система переноса веществ - кровеносная. В ее состав входят два главных сосуда - спинной и брюшной (рис. 62 и 65). Первый проходит над кишкой, вплотную подходя к его стенкам, второй - под кишкой. В каждом сегменте оба сосуда соединены кольцевыми сосудами. Кроме того, имеются более мелкие сосуды - особенно много их в стенках кишечника, в мускулатуре, в коже (через которую происходит обмен газов), в перегородках, разделяющих сегменты тела, и т. д. Кровь движется благодаря сокращению самих сосудов, главным образом спинного и передних кольцевых, в стенках которых хорошо развиты мышечные элементы.
Кровь состоит из жидкой части - плазмы , в которой плавают кровяные клетки - форменные элементы крови . В плазме имеются дыхательные пигменты, т. е. особые сложные органические соединения. Они поглощают кислород в органах дыхания и отдают его тканям организма. У некоторых кольчецов в плазме имеется один из наиболее совершенных дыхательных пигментов - гемоглобин; у этих кольчецов цвет крови красноватый. Большей частью в крови кольчатых червей находятся другие пигменты и цвет ее бывает зеленоватый, желтоватый и т. д. Клетки крови довольно разнообразны. Среди них есть фагоциты, выпускающие, подобно амебам, ложноножки, захватывающие бактерии, всякие инородные тела, отмирающие клетки тела и переваривающие их. Как отмечалось ранее, фагоциты имеются у всех животных. Таким образом, кровеносная система не только обеспечивает перенос разных веществ, но выполняет и другие функции.
Полость тела. Полость тела кольчецов отличается по строению от первичной полости. Последняя не имеет собственных стенок: с наружной стороны она ограничивается мышцами кожно-мускульного мешка, с внутренней - стенкой кишечника (см. рис. 53). Полость же тела кольчатых червей, называемая вторичной или целомом , окружена однослойным эпителием, который, с одной стороны, прилегает к кожно-мускульному мешку, а с другой - к кишечнику (см. рис. 62). Следовательно, стенка кишечника становится двойной . Целом наполнен водянистой жидкостью, постоянно находящейся в движении, в которой плавают клетки, похожие на клетки крови (фагоциты, клетки с дыхательными пигментами и др.). Таким образом, вторичная полость тела кроме роли гидроскелета выполняет функции, сходные с таковыми крови (перенос веществ, защита от болезнетворных организмов и др.). Однако следует подчеркнуть, что целомическая жидкость движется медленнее крови и она не может войти в такое тесное соприкосновение со всеми частями тела, как разветвленная сеть капилляров.
Дыхательная система. У кольчатых червей обмен газов в основном происходит через кожу, но процессы дыхания в связи с появлением кровеносной системы и целома у них более совершенны, чем у ранее рассмотренных червей. Многие кольчецы, преимущественно морские, имеют разветвленные придатки, играющие роль жабр (см. рис. 61, Б). Дыхательная поверхность увеличивается также благодаря наличию разных выростов тела. Усовершенствование процессов дыхания имеет большое значение для кольчатых червей в связи с активизацией их образа жизни.

Выделительная система. Основными органами выделения являются метанефридии (рис. 66, Б). Типичный метанефридий состоит из воронки и длинной извитой трубочки, в стенках которой разветвляются кровеносные сосуды. В каждом сегменте, за исключением некоторых, по два этих органа, слева и справа от кишечника (см. рис. 65). Воронка обращена в полость одного сегмента, а трубочка пронизывает перегородку, проходит в другой сегмент и открывается наружу на брюшной стороне тела. Продукты диссимиляции извлекаются метанефридиями из целомической жидкости и из оплетающих их кровеносных сосудов.
У ряда кольчатых червей с метанефридиями связаны трубочки протонефридиального типа, замкнутые на концах, обращенных в полость тела, пламенными клетками. Возможно, что метанефридии возникли из протонефридий, которые соединились с воронками, развившимися на перегородках между кольцами (рис. 66, А). Предполагают, что эти воронки, называемые целомодуктами , первоначально служили для выхода из полости тела половых продуктов.
На стенках целома имеются многочисленные клетки, поглощающие из полостной жидкости продукты распада. Особенно много таких клеток, называемых хлорагогенными , имеется на стенках средней части кишечника. Продукты распада, изъятые из целомической жидкости и заключенные в названных клетках, не могут больше оказывать вредное воздействие на организм. Клетки, нагруженные такими продуктами, могут через метанефридии или через поры в стенках тела выходить наружу.
Пищеварительная система. Пищеварительная система кольчецов (см. рис. 65) в связи с более активным, чем у ранее рассмотренных групп животных, образом жизни и прогрессом всей организации тоже более совершенна. У кольчецов: 1) больше выражено разделение пищеварительной системы на различные отделы, каждый из которых выполняет свою функцию; 2) строение стенок пищеварительной трубки более сложное (более развиты пищеварительные железы, мускулатура и др.), в результате чего лучше обрабатывается пища; 3) кишечник связан с кровеносной системой, благодаря чему переваривание пищевых веществ и их всасывание идет более интенсивно и улучшено снабжение его веществами, необходимыми для выполняемой им работы.
Пищеварительная трубка, как правило, прямая и разделяется на следующие отделы: ротовая полость, глотка, пищевод, который может расширяться в зоб, мускулистый желудок (имеется у ряда видов, например у дождевых червей), средняя кишка (обычно очень длинная), задняя кишка (сравнительно короткая), открывающаяся наружу анальным отверстием. В глотку и пищевод впадают протоки желез, секрет которых имеет значение в обработке пищи. У многих хищных многощетинковых кольчецов глотка вооружена челюстями, передняя часть пищеварительной трубки может выворачиваться в виде хобота, что помогает овладеть жертвой и проникнуть в ее тело. Средняя кишка у ряда видов имеет глубокое впячивание (тифлозоль ), тянущееся вдоль всей спинной стороны этой кишки (см. рис. 62). Тифлозоль увеличивает поверхность кишечника, что ускоряет переваривание и всасывание пищи.
Размножение. Одни кольчецы размножаются бесполым и половым способами, у других наблюдается только половое размножение. Бесполое размножение происходит путем деления. Часто в результате деления может получиться цепочка червей, которые не успели еще разойтись.
Строение полового аппарата различно. Многощетинковые кольчецы (они обитают в морях) раздельнополы и имеют просто устроенный половой аппарат. Половые железы развиваются у них на стенках целома, половые клетки выходят в воду через разрывы в стенках тела или через метанефридии и оплодотворение яйцеклеток происходит в воде. Кольчецы, живущие в пресной воде и в сырой земле (малощетинковые), а также все пиявки гермафродиты, их половой аппарат имеет сложное строение, оплодотворение внутреннее.

Развитие. Дробление оплодотворенного яйца, в результате которого образующиеся бластомеры располагаются по спирали (рис. 67), напоминает те же процессы у ресничных червей. Многощетинковые кольчецы развиваются с превращением: из их яиц образуются личинки трохофоры (рис. 68), совсем не похожие на взрослых червей и превращающиеся в последних только после сложных преобразований. Трохофора - планктонный организм. Она очень мала, прозрачна, по экватору ее тела обычно проходят два пояса ресничек: один, верхний, над ртом, другой, нижний, под ртом. Следовательно, трохофора состоит из двух частей: верхней, или передней, и нижней, или задней, заканчивающейся анальной лопастью. У трохофор некоторых видов может быть несколько поясов ресничек. На верхнем конце торчит пучок ресничек, прикрепленных к темянной пластинке (личиночному органу чувств). Под пластинкой находится нервный центр, от которого отходят нервы. Мышечная система состоит из волокон, идущих в разных направлениях. Кровеносной системы нет. Пространство между стенками тела и кишечником представляет собой первичную полость тела. Органы выделения - протонефридии. Пищеварительный аппарат состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего, заканчивающегося анальным отверстием. Благодаря работе ресничек личинка движется и в рот поступает пища, состоящая из микроскопических организмов и органических кусочков. Некоторые трохофоры активно захватывают ртом мелких животных. По своему строению трохофора напоминает первичнополостных червей, но в некоторых отношениях она похожа и на личинок морских ресничных червей. Стенки тела, нервная система, протонефридии, начало и конец пищеварительного аппарата трохофоры образовались из эктодермы, больщая часть кишечника - из энтодермы, мышечные волокна - из клеток, называемых мезенхимными и происходящих из обоих слоев.
При превращении трохофоры во взрослого червя она претерпевает ряд существенных изменений. В этих изменениях важнейшую роль играют зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы . Одни зачатки мезодермы имеются еще у личинки до начала метаморфоза, они лежат с каждой стороны между стенками тела и задней частью кишечника (рис. 68,В,12). Другие зачатки мезодермы образуются позднее от переднего края анальной лопасти, который превращается в зону роста червя (рис. 68, В, 13). Метаморфоз личинки начинается с того, что задняя часть ее удлиняется и перетяжками стенок тела подразделяется на 3, 7, редко больше сегментов. После этого удлиняются и зачатки мезодермы, лежащие между стенками тела и задней частью кишечника, и делятся на столько же участков, сколько образовалось сегментов в результате наружных перетяжек. В каждом кольце их два (рис. 68, Д, 14). Сегменты, образовавшиеся из задней части трохофоры, называются личиночными или ларвальными , они характерны для поздних стадий развития трохофоры, когда она уже начинает немного походить на взрослого червя, но еще имеет мало сегментов. В процессе дальнейшего развития сегменты образуются упомянутой выше зоной роста. Эти сегменты называются послеличиночными , или постларвальными (рис. 68, Д). Их образуется столько, сколько сегментов имеет взрослый червь данного вида. В постларвальных сегментах сначала делятся на участки мезодермальные зачатки (по два в каждом кольце), а потом наружные покровы.

Основные системы органов взрослого червя образуются следующим образом (рис. 69, А). Из эктодермы развиваются эпидермис, нервная система, передний и задний концы пищеварительной трубки. Мезодермальные зачатки в каждом кольце растут и вытесняют при этом первичную полость. В конце концов правые и левые зачатки сходятся над и под кишечником, так что вдоль него, сверху и снизу, образуются спинной и брюшной кровеносные сосуды. Следовательно, стенки сосудов образуются из мезодермы, а полость их представляет собой остатки первичной полости тела. В середине же зачатков клетки раздвигаются, возникает и все разрастается целомическая полость тела, которая со всех сторон окружена клетками мезодермального происхождения. Такой способ образования целома называется телобластическим . Каждый мезодермальный зачаток, разрастаясь, сходится впереди и сзади с соседними зачатками (рис. 69, Б) и между ними возникают перегородки, а мезодермальные клетки, окружающие остатки первичной полости между перегородками, образуют кольцевые кровеносные сосуды. Наружный листок мезодермальных зачатков, прилегающий к эктодерме, дает начало мышцам, внутренний листок окружает пищеварительную трубку. Следовательно, стенки кишечника становятся теперь двойными: внутренний слой (за исключением переднего и заднего концов, происходящих из эктодермы) развился из энтодермы, наружный - из мезодермы. Воронки метанефридиев образуются из клеток мезодермального слоя, а трубки их (представляющие остатки протонефридиев) - из эктодермы.

Постепенно происходит развитие всех частей тела взрослого червя; дифференцируются слои мышц, увеличивается количество кровеносных сосудов, кишечник разделяется на отделы, в его стенках развиваются железистые клетки, мышечные волокна, кровеносные сосуды и т. д. Головная лопасть (простомиум) взрослого червя образуется из верхней части трохофоры, кольца тела из ларвальных и постларвальных сегментов, а пигидиум - из анальной лопасти личинки.
Происхождение . О происхождении кольчатых червей высказаны разные гипотезы. Сторонники одной гипотезы полагают, что кольчатые черви произошли от турбеллярий. Действительно, в эмбриональном развитии обеих групп животных есть сходные черты. Центральная нервная система кольчецов (т. е. головные узлы и брюшная цепочка) могла образоваться из той же системы более сложных турбеллярий, у которых узлы переместились в передний конец тела и из продольных тяжей осталось два главных и таким образом возникла центральная нервная система лестничного типа, сохранившаяся и у низших кольчатых червей. Кожно-мускульный мешок плоских червей мог превратиться в аналогичную систему кольчецов, а метанефридии могли возникнуть из протонефридий. Однако с эволюционной точки зрения невозможно допустить, что наиболее высокоорганизованные черви произошли непосредственно от самых низших червей, у которых нервная и мышечная системы были еще слабо развиты, нет полости тела, кишечник не дифференцирован еще на три отдела и пищеварение в основном остается внутриклеточным и т. д. Очевидно, предками высших червей были черви с более сложным строением, чем турбеллярии.
Согласно другой гипотезе начало кольчецам дали немертины, т. е. черви, несомненно, произошедшие от турбеллярий, но имевшие значительно более сложное строение, чем последние (значительное развитие нервной и мышечной системы, появление кровеносной системы, сквозного кишечника и др.). Автор этой гипотезы выдающийся советский зоолог Н. А. Ливанов высказал предположение, что у наиболее прогрессивной группы немертин в кожно-мускульном мешке возникли метамерно расположенные полости, служившие опорой для мышц и превратившиеся потом в целомические полости, в результате чего резко улучшилось движение животных. Противники этой гипотезы считают, что немертины, у которых одной из главных особенностей является хобот, отсутствующий у кольчецов, не могли быть предками последних. Однако нужно полагать, что хобот развился у немертин после длительной эволюции, когда у них появились более сильные, чем раньше, соперники в охоте на животных. Кольчатые же черви могли произойти от неспециализированных немертин, организация которых была уже сложна, но хобот не был развит. Другое возражение против рассматриваемой гипотезы более серьезно. Из этой гипотезы вытекает, что кровеносная система возникла раньше целома, а последний развился с самого начала в виде метамерных образований. Между тем известны черви, несомненно, родственные кольчатым червям, у которых метамерия еще не выражена, целом сплошной и нет кровеносной системы. Раньше полагали, что упомянутые черви упростились в связи с приспособлением к малоактивному образу жизни, но новые исследования подтверждают изначальную примитивность целомических червей, о которых идет речь.
Авторы третьей гипотезы считают, что предками кольчецов были первичнополостные черви, но не такие специализированные, как коловратки и круглые черви, а более близкие к предкам этого типа. Данная гипотеза основана главным образом на строении трохофоры, которая, как показано было выше, имеет важные черты сходства (первичная полость тела, протонефридии, сквозной кишечник) с первичнополостными червями, но еще лишена особенностей кольчатых червей. Приняв эту гипотезу, следует предположить, что целом возник в результате развития эпителия на стенках первичной полости тела, а метамерия тела и кровеносная система появились позднее. Из этой же гипотезы следует, что немертины, несмотря на прогрессивные черты своей организации, не имели отношения к появлению более высокоорганизованных типов животных. Наоборот, немертинная гипотеза происхождения кольчатых червей отвергает значение первичнополостных червей для формирования новых типов животных.
Рассматривать здесь достаточно обстоятельно разные возражения против каждой из упомянутых гипотез нельзя, так как для этого нужны более подробные сведения о строении и развитии всех типов червей, но не подлежит сомнению, что целомические черви не могли возникнуть непосредственно от самых низших червей.

Самый известный представитель кольчатых червей — дождевой червь, самый неприятный — пьявка.

Но, сначала рассмотрим общее строение кольчатых червей.

Кольчатыми их называют из-за сегментов тела — кажется, что тело состоит из сшитых друг с другом колечек. По-научному это называется «сегментированное».

На внешнем слое — на кутикуле у кольчатых червей есть наросты — щетинки , присутствующие на каждом сегменте.

Как и у , и у червей, у кольчатых червей хорошо развита мышечная ткань — кожно-мускульный мешок помогает передвигаться.

Внутреннее строение кольчатых червей

• Кольчатые черви — вторичноротые, т.е. продукты обмена веществ выводятся через анальное отверстие.

Вторичная полость тела, как и само тело, сегментирована, за счет этого при «несчастном случае» — потери части тела, червь не гибнет. Регенерация тела очень сильно развита.

Пищеварительная система:

рот → глотка → пищевод → желудок → кишка → анус

Органы выделения : нефридии — специализированные канальцы, которые тоже сегментированы.

Дыхание: всей поверхностью тела, специализированных органов нет.

Кровеносная система: у кольчатых червей она есть! Замкнутая система из сосудов и мышечные утолщения — «сердца».

Нервная система: «головной мозг» — ганглий и брюшная нервная цепочка. Нервная система тоже сегментирована.

Строение половой системы кольцевых червей

Есть раздельнополые особи, есть и гермафродиты.

Оплодотворение может быть внутренним и внешним.

Прямое, у некоторых с превращением — личинка.

Кольчатые черви очень полезны для почвы — за счет их движения почва становится рыхлой, следовательно, корни растений получают доступ кислорода.

Что касается пиявок , то это очень интересные представители типа.

Пиявки (Hirudinea) имеют уплощённое тело, окрашенное обычно в коричневые или зелёные тона. На переднем и заднем концах тела есть присоски. Длина туловища от 0,2 до 15 см. Щупальца, параподии и, как правило, щетинки отсутствуют. Мускулатура развита хорошо. Вторичная полость тела редуцирована. Дыхание кожное, у некоторых есть жабры. У большинства пиявок имеются 1–5 пар глаз.

Срок жизни пиявок – несколько лет. Все они гермафродиты. Яйца откладываются в коконах, личиночной стадии нет. Большинство пиявок сосёт кровь у различных животных, в том числе человека. Пиявки прокалывают кожные покровы хоботком или зубчиками на челюстях, а специальное вещество — гирудин — препятствует свёртыванию крови. Высасывание крови из одной жертвы может продолжаться месяцы. В кишечнике кровь не портится очень долго: пиявки могут жить без пищи даже два года. Некоторые пиявки – хищники, целиком проглатывающие добычу.

Ключевые вопросы

Почему кольчатых червей считают "высшими" животными?

Какие характерные особенности кольчатых червей в наибольшей степени способствуют их существованию?

Какую пользу приносят человеку земляные черви? Какие приспособительные механизмы выработаны у них против хищных птиц?,

Каким специфическим способом размножаются некоторые морские кольчатые черви?

Представители типа Annelida (кольчатые черви) имеют мягкое, состоящее из сегментов тело. Существуют три класса червей этого типа (рис. 13-1): многощетинковые черви (Polychaeta) - морские черви, малощетинковые черви (Oligochaeta) - земляные и сходные с ними черви - пиявки (Hirudinea). Всего известно около 9000 видов кольчатых червей.

Кольчатые черви - типичные вторичнополостные организмы, у которых мезодерма выстилает полость тела (рис. 13-1). Этот слой, называемый брюшиной , фиксирует внутренние органы в заполненном жидкостью целоме (полости тела), защищает их и образует пространство для развития систем органов. Кольчатые черви, так же как и другие вторичнополостные, относятся к высшим животным.

Наиболее характерной отличительной чертой данного типа червей является сегментарное строение их тела. Такая сегментарность строения имеет как внутренние, так и внешние проявления. Большинство органов кольчатых червей - мышцы, нервные ганглии, выделительные органы, кровеносные сосуды и, в некоторых случаях, гонады присутствуют в каждом сегменте. Исключение составляет пищеварительная система, которая не сегментирована и едина для всего организма. Не совсем понятно, какие преимущества давало сегментированное строение самым ранним формам аннелид, но, вероятно, оно способствовало их передвижению.

Аннелиды передвигаются значительно быстрее, чем плоские черви или нематоды.

13.1. Земляные черви (Lumbricus terrestris) - типичные представители кольчатых червей - олигохет

Земляные черви имеют круглое и относительно гладкое тело. При более тщательном наблюдении становятся заметными границы каждого сегмента. Небольшое увеличение позволяет заметить, что на каждом сегменте расположены четыре пары жестких щетинок . На теле червя имеется толстый короткий поясок - клителлюм (рис. 13-2).

Внутреннее строение кольчатых червей более сложное. Они могут содержать около 150 сегментов, которые отделены друг от друга соединительнотканными перегородками. Внутри каждого сегмента имеется пара выделительных трубок, называемых нефридиями, нервные ганглии, мышцы, которые фиксируют щетинки, и ветви кольцевых кровеносных сосудов. Кроме того, в стенках каждого сегмента расположены продольные и циркулярные мышцы.

Основные кровеносные сосуды и кишечник проходят вдоль всего тела червя и имеют вид длинных трубок. На переднем конце тела кишечник образует ряд специальных отделов: глотку, зоб и мышечный желудок (рис. 1.3-2). В зобе пища хранится некоторое время, а затем перетирается и измельчается в мышечном желудке. Черви заглатывают почву, которая продвигается по их пищеварительному тракту, и усваивают почти все содержащиеся в ней органические соединения. В передней части тела спинной и брюшной кровеносные сосуды соединяются и образуют пять пар "сердец".

Трудно определить общее количество земляных червей, живущих в почве, однако можно полагать, что при оптимальных условиях в 1 м 3 земли их может существовать свыше четырехсот. Летом они обычно живут в 50 см от поверхности земли, зимой же перемещаются на глубину до 1,5 м. Земляной червь Lumbricus terrestris распространен только в отдельных зонах земного Щара, хотя многие виды земляных червей и пресноводных червей олигохет живут повсеместно.

раздражении земляной червь выделяет некоторое количество цел омической жидкости через поры, расположенные на дорсальной поверхности тела. Клетки, содержащие жир, имеют неприятный запах, что делает червей несъедобными для хищников.

Подобно многим описанным ранее организмам обмен газов при дыхании земляных червей происходит через стенки тела. Затем, как и у всех организмов, эти газы, пройдя наружные мембраны, растворяются в жидкостях тела. При недостатке воды в почв$ черви начинают терять воду, а в случае увеличения засухи могут погибнуть. Для защиты эпидермиса от подсыхания земляные черви выделяют слизь.

13.2. Четкая координация между кольцевыми и продольными мышцами обеспечивает передвижение кольчатых червей на суше и в воде

Все представители кольчатых червей обладают способностью к передвижению. Под тонкой кутикулой и эпи-дермальным слоем у них расположен довольно толстый слой циркулярных мышц, за ним находится еще более толстый слой продольных мышц (рис. 13-2). Иннервация этих мышц осуществляется таким образом, что в определенный момент времени стимулируется только один слой.

Цел омическая жидкость создает гидростатический или жидкий скелет, относительно которого происходит напряжение мышц. При сокращении наружного слоя циркулярных мышц происходит уменьшение диаметра тела червя, что влечет за собой удлинение сегмента. Нарастание давления целомической жидкости во время сокращения циркулярных мышц обусловливает расслабление слоев продольных мышц. И наоборот, когда импульс вызывает сокращение продольной мышцы, происходит укорочение и утолщение сегмента и расслабление циркулярных мышц.

Такая система противоположно действующих мышц названа антагонистической .

У кольчатых червей не бывает одновременного сокращения всех циркулярных и продольных мышц. Мышечные сокращения волнообразно проходят от переднего к заднему концу тела червя. Поэтому на фотографии передвигающегося кольчатого червя можно заметить ряд укороченных и утолщенных сегментов, чередующихся с более вытянутыми и тонкими. При следующем цикле движения эти участки переместятся к задней части тела червя. Для движения вперед червь использует также щетинки, которыми цепляется за грунт.

13.3. У земляных червей и других олигохет происходит внутреннее оплодотворение, при котором образуется небольшое количество хорошо защищенных яиц

Небольшое количество откладываемых Lumbricus яиц компенсируется наличием сложноорганизованных структур размножения и надежной защитой развивающегося потомства. Взрослые организмы гермафродиты. Особи перекрестно оплодотворяются копуляцией. После обмена спермой черви разделяются, а позднее клиТеллюм каждого животного образует кокон, в котором находятся Отложенные яйца и сперматозоиды другого яйца. Кокон затвердевает на воздухе и приобретает веретенообразную форму. После того как червь из него выползает, кокон закрывается на концах и приобретает вид овальной капсулы размером с рисовое зерно. Каждый червь образует коконы через несколько недель после спаривания. В отдельном коконе содержится от одного до десяти зародышей. Из яиц, развивающихся внутри кокона, вылупляются молодые черви, у которых сформированы все сегменты, характерные для взрослых особей.

Почти все полихеты - обитатели моря и на первый взгляд кажутся мало похожими на земляных червей. Правда, у них тело такое же круглое, вытянутое и сегментированное, однако, в отличие от земляных червей, у них есть глаза, челюсти, щупальца, жабры, плавники и другие характерные признаки, позволяющие им существовать в воде и активно передвигаться.

Морской червь нереида (Nereis) - типичная полихета (рис. 13-3). Он достигает в длину 30 см и ведет хищный образ жизни.

Используя мощные челюсти, нереида захватывает и измельчает мелкие морские организмы, живые или мертвые. Челюсти у этих червей соединены с глоткой , которая может выворачиваться через ротовое отверстие, обволакивать пищу и переправлять ее в кишечник.

В остальном пищеварительная система у Nereis такая же, как и у земляных червей.

Животным, активно передвигающимся в среде обитания, необходимо уметь находить пищу и спасаться от хищников. Для ориентации в окружающем пространстве у полихет на передней части тела находятся четыре зрительных рецептора (глаза), два щупика и четыре пары рецепторов осязания . Кроме того, небольшие углубления на голове, очевидно, выполняют функцию хеморецепторов .

Сигналы от этих чувствительных органов поступают к двум ганглиям (группы нервных клеток), расположенным в головной части тела. Последние соединяются с двумя крупными ганглиями у начала пищевода. Поскольку к данным структурам, расположенным в головной части червя, подходит большинство нервов от органов чувств, их иногда называют мозгом, хотя многие биологи предпочитают обозначать их мозговым ганглием . Последний связан с вентральным нервным стволом, расположенным вдоль нижней стенки целомической полости.

На каждом сегменте червя имеются параподии в виде плавников, необходимые для плавания и ползания. Эти парные, расположенные латерально структуры являются продолжением стенок тела, которые содержат мышечную ткань.

Плавники-параподии позволяют червю двигаться вперед и назад по дну и в воде, а щетинки, расположенные на концах параподий, дают возможность ему зарываться в ил. У многих видов с параподиями связаны жабры, хотя у всех полихет дыхание осуществляется также через мембраны, покрывающие стенки тела и параподий.

Червь нереида не постоянно находится в движении. Часто он лежит в U-образном канале, который роет в иле с помощью хоботка и выстилает его выделяемой слизью. В этом случае нереида получает кислород, прокачивая параподиями воду вдоль слизистого канала.

13.5. Полихеты часто используют два различных способа размножения

Болыыиснтво червей Nereis размножаются весной и летом. У них, как у большинства других полихет, яйца и сперматозоиды развиваются в гонадах раздельнополых (мужских и женских) организмов. Затем половые клетки выходят в целомическую полость, где и созревают. Позднее через разрыв в стенках тела яйцеклетки и сперматозоиды попадают в воду. Оплодотворение происходит при случайном объединении яйцеклеток и сперматозоидов.

У некоторых червей, кроме рассмотренного размножения, может быть и другой способ выделения яйцеклеток и сперматозоидов. Черви способны отпоч-ковывать самостоятельные специализированные особи, обеспечивающие размножение. В начале весеннего сезона размножения у некоторых червей начинают формироваться новые сегменты, из которых на заднем конце тела образуются длинные многосегментные особи, имеющие голову и увеличенные гонады. Параподии в этой области тела увеличиваются и становятся весьма эффективными органами плавания. В определенное время, ночью, все эти специализированные к размножению половинки червей отрываются от родительского организма, всплывают на поверхность и лопаются. Происходит высвобождение яйцеклеток или спермы. Половинка червя, оставшаяся на дне моря, начинает формировать новую заднюю часть тела для следующего сезона. Такой способ размножения сохраняет родительскую особь и позволяет производить большое количество яиц и сперматозоидов одновременно в определенном месте.

Оплодотворенные яйца морских поли хет развиваются в плавающую личинку - трохофору , похожую на вращающийся волчок (рис. 13-4). Для передвижения в воде каждая личинка имеет поясок из жгутиков и два пучка жгутиков на верхнем и нижнем концах. Трохофора также имеет рудиментарный рот, кишку и анальное отверстие. После кратковременного плавания в воде нижний конец личинки начинает удлиняться и сегментируется. Появляются щупики, и после завершения ряда сложных преобразований формируется взрослый червь. Некоторые моллюски имеют такие же стадии развития трохофоры и такой же сложный метаморфоз.

13.6. К третьей группе кольчатых червей относится класс Hirudinae (пиявки)

Пиявку можно распознать по наличию двух присосок, расположенных на обоих концах гладкого тела, которое почти всегда состоит из 32-34 сегментов. Поочередно закрепляясь присосками на поверхности предметов, пиявки могут петлеобразно перемещаться в определенном направлении. Пиявки, питающиеся кровью, имеют жесткие зубы внутри передней присоски, которыми они прогрызают кожу хозяина и затем высасывают некоторое количество крови. Хорошо известен антикоагулирующий эффект герудина, который представляет собой химическое соединение, выделяемое зобными железами пиявок. Это вещество предотвращает свертывание крови в ране хозяина или в кишечнике пиявки.

Захватывающие истории, связанные с кровососущими пиявками, конечно, надуманы. В настоящее время в ряде стран люди используют пиявок для удаления крови при поверхностных ушибах, сопровождающихся небольшим кровоизлиянием. Раньше кровопускание с помощью пиявок было широко распространено и использовалось почти при любых нарушениях от детских заболеваний до рака.