Служит для синтеза молекул атф. АТФ в биологии – определение и расшифровка (10 класс)

АТФ - это сокращённое название Аденозин Три-Фосфорной кислоты. А также можно встретить название Аденозинтрифосфат. Это нуклеоид, который играет огромную роль в обмене энергией в организме. Аденозин Три-Фосфорная кислота - это универсальный источник энергии, участвующий во всех биохимических процессах организма. Открыта эта молекула была в 1929 году учёным Карлом Ломанном. А значимость ее была подтверждена Фрицем Липманом в 1941 году.

Структура и формула АТФ

Если говорить об АТФ более подробно , то это молекула, которая даёт энергию всем процессам, происходящим в организме, в том числе она же даёт энергию для движения. При расщеплении молекулы АТФ происходит сокращение мышечного волокна, вследствие чего выделяется энергия, позволяющая произойти сокращению. Синтезируется Аденозинтрифосфат из инозина - в живом организме.

Для того чтобы дать организму энергию Аденозинтрифосфату необходимо пройти несколько этапов. Вначале отделяется один из фосфатов - с помощью специального коэнзима. Каждый из фосфатов даёт десять калорий. В процессе вырабатывается энергия и получается АДФ (аденозин дифосфат).

Если организму для действия нужно больше энергии , то отделяется ещё один фосфат. Тогда формируется АМФ (аденозин монофосфат). Главный источник для выработки Аденозинтрифосфата - это глюкоза, в клетке она расщепляется на пируват и цитозол. Аденозинтрифосфат насыщает энергией длинные волокна, которые содержат протеин - миозин. Именно он формирует мышечные клетки.

В моменты, когда организм отдыхает, цепочка идёт в обратную сторону, т. е. формируется Аденозин Три-Фосфорная кислота. Опять же в этих целях используется глюкоза. Созданные молекулы Аденозинтрифосфата будут вновь использоваться, как только это станет необходимо. Когда энергия не нужна, она сохраняется в организме и высвобождается как только это потребуется.

Молекула АТФ состоит из нескольких, а точнее, трёх компонентов:

1. Рибоза - это пятиуглеродный сахар, такой же лежит в основе ДНК.
2. Аденин - это объединённые атомы азота и углерода.
3. Трифосфат.

В самом центре молекулы Аденозинтрифосфата находится молекула рибозы, а её край является основной для аденозина. С другой стороны рибозы расположена цепочка из трёх фосфатов.

Системы АТФ

При этом нужно понимать, что запасов АТФ будет достаточно только первые две или три секунды двигательной активности, после чего её уровень снижается. Но при этом работа мышц может осуществляться только с помощью АТФ. Благодаря специальным системам в организме постоянно синтезируются новые молекулы АТФ. Включение новых молекул происходит в зависимости от длительности нагрузки.

Молекулы АТФ синтезируют три основные биохимические системы:

1. Фосфагенная система (креатин-фосфат).
2. Система гликогена и молочной кислоты.
3. Аэробное дыхание.

Рассмотрим каждую из них в отдельности.

Фосфагенная система - в случае если мышцы будут работать недолго, но крайне интенсивно (порядка 10 секунд), будет использоваться фосфагенная система. В этом случае АДФ связывается с креатин фосфатом. Благодаря этой системе происходит постоянная циркуляция небольшого количества Аденозинтрифосфата в мышечных клетках. Так как в самих мышечных клетках тоже имеется фосфат креатина, он используется, чтобы восстановить уровень АТФ после высокоинтенсивной короткой работы. Но уже секунд через десять уровень креатин фосфата начинает снижаться - такой энергии хватает на короткий забег или интенсивную силовую нагрузку в бодибилдинге.

Гликоген и молочная кислота - снабжает энергией организм медленнее, чем предыдущая. Она синтезирует АТФ, которой может хватить на полторы минуты интенсивной работы. В процессе глюкоза в мышечных клетках формируется в молочную кислоту за счёт анаэробного метаболизма .

Так как в анаэробном состоянии кислород организмом не используется, то данная система даёт энергию так же как и в аэробной системе, но время экономится. В анаэробном режиме мышцы сокращаются крайне мощно и быстро. Такая система может позволить пробежать четыреста метров спринта или более длительную интенсивную тренировку в зале. Но долгое время работать таким образом не позволит болезненность в мышцах, которая появляется из-за переизбытка молочной кислоты.

Аэробное дыхание - эта система включается, если тренировка продолжается более двух минут. Тогда мышцы начинают получать Аденозинтрифосфат из углеводов, жиров и протеинов. В этом случае АТФ синтезируется медленно, зато энергии хватает надолго — физическая активность может продолжаться несколько часов. Это происходит благодаря тому, что глюкоза распадается без препятствий, у неё нет никаких противодействий, препятствующих со стороны - как препятствует молочная кислота в анаэробном процессе.

Роль АТФ в организме

Из предыдущего описания понятно, что основная роль аденозинтрифосфата в организме - это обеспечение энергией всех многочисленных биохимических процессов и реакций в организме. Большинство энергозатратных процессов у живых существ происходят благодаря АТФ.

Но помимо этой главной функции, аденозинтрифосфат выполняет и другие:

Роль АТФ в организме и жизни человека хорошо известна не только учёным, но и многим спортсменам и бодибилдерам, так как её понимание помогает сделать тренировки более эффективными и правильно рассчитывать нагрузки. Для людей, которые занимаются силовыми тренировками в зале, спринтерскими забегами и другими видами спорта, очень важно понимать, какие упражнения требуется выполнять в тот или иной момент времени. Благодаря этому можно сформировать желаемое строение тела, проработать мышечную структуру, снизить излишний вес и добиться других желаемых результатов.

Если в дыхательной цепи окисляются ФАД-зависимые субстраты, то пунктов сопряжения остается 2: III и IV комплексы (Р/О = 2) на одну молекулу О 2 – 2 молекулы Н 3 РО 4 .

Таким образом на третьем этапе за счет водороддонорной и собственно энергетической функции цикла Кребса получаем 24 АТФ.

В сумме на всех трех этапах аэробного окисления 1 моля глюкозы получаем 38 молей АТФ.

Полная энергия распада глюкозы составляет 2880 кДж/моль. Свободная энергия гидролиза высокоэнергетической связи АТФ равна 50 кДж/моль. Для синтеза АТФ при окислении глюкозы используется 38 · 50 = 1900 кДж, что составляет 65% от всей энергии распада глюкозы. Это максимально возможная эффективность использования энергии глюкозы.

Значение анаэробного гликолиза .

Анаэробный гликолиз, несмотря на небольшой энергетический эффект, является основным источником энергии для скелетных мышц в начальном периоде интенсивной работы, т.е. в условиях, когда снабжение кислородом ограничено.

Кроме того, зрелые эритроциты извлекают энергию за счет анаэробного окисления глюкозы, потому что не имеют митохондрий.

Пентозофосфатный путь в метаболизме глюкозы .

Глюкоза может окисляться без предварительной анаэробной фазы.

В результате исследований было установлено, что в печени, почках и форменных элементах крови, особенно во время усиленного обмена углеводов, наряду с увеличением содержания 6-монофосфоглюконовой кислоты образуются пентозо-фосфорные эфиры. Эти факты говорят о взаимосвязи между окислением гексоз и образованием пентоз.

Образование пентоз из глюкозы происходит путем декарбоксилирования и называется апотомическим утем .

Пентозофосфатный путь состоит из двух фаз: аэробной и анаэробной.

Аэробная фаза – система реакций, обусловливающих превращение глюкозы в пентозофосфорные эфиры.

В анаэробной фазе протекают реакции взаимодействия между образовавшимися пентозами, а также другими продуктами, и взаимосвязь их с гликолизом.

В результате окислительного пути (аэробная фаза) образуется 2 молекулы НАДФН 2 , которые не окисляются дыхательной цепью, а служат источником водорода и электронов при синтезах, включающих реакции восстановления, и образуется рибулозо-5-фосфат – фосфорилированная пентоза.

В результате неокислительного пути (анаэробная фаза) образуется рибозо-5-фосфат. Этот углевод и его производные используются для синтеза РНК, ДНК, АТФ, КоА, НАД и ФАД.

Неокислительная часть пути включает 2 типа реакций: транскетолазную и трансальдолазную. Коферментом транскетолазы является тиаминпирофосфат. Транскетолаза переносит С 2 -фрагменты, трансальдолаза – С 3 -фрагменты.

В результате неокислительного пути образуются фруктозо-6-фосфат, 3-фосфоглицериновый альдегид, из которых в процессе глюконеогенеза образуется глюкоза. Некоторые метаболиты неокислительного пути являются также и метаболитами гликолиза.

Все реакции пентозофосфатного пути происходят в цитозоле.

Лекция № 19.

ТЕМА «ОБМЕН УГЛЕВОДОВ».

1. Глюконеогенез – химизм, биологическое значение, локализация.

2. Регуляция обмена углеводов (глюконеогенеза).

4. Патология углеводного обмена: фруктозурия, галактоземия – биохимическая сущность.

1. Меры профилактики нарушений обмена углеводов с их биохимическим обоснованием.
2. Методы исследования углеводного обмена.

Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных предшественников. У млекопитающих эту функцию выполняет в основном печень, в меньшей мере – почки и клетки слизистой оболочки кишечника. Запасов гликогена в организме достаточно для удовлетворения потребностей в глюкозе в период между приемами пищи. При углеводном или полном голодании, а также при длительной физической работе концентрация глюкозы в крови поддерживается за счет глюконеогенеза. В этот процесс могут быть вовлечены вещества, которые способны превратиться в пируват или любой другой метаболит глюконеогенеза.

Использование первичных субстратов в глюконеогенезе происходит при различных физиологических состояниях. Так, в условиях голодания часть тканевых белков распадается до аминокислот, которые затем используются в глюконеогенезе. При распаде жиров образуется глицерин, который через диоксиацетонфосфат включается в глюконеогенез. Лактат, образующийся при интенсивной физической работе в мышцах, печени превращается в глюкозу. Следовательно, физиологическая роль глюконеогенеза из лактата, аминокислот и глицерина различна.

Глюконеогенез в основном протекает по тому же пути, что и гликолиз, но в обратном направлении. Однако имеется очень важная особенность, обусловленная тем, что 3 реакции в гликолизе, катализируемые киназами: гесокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой, необратимы и на этих стадиях глюконеогенеза отличаются от реакций гликолиза.

Превращение пирувата в фосфоенолпируват осуществляется при участии двух ферментов – пируваткарбоксилазы (а) и карбоксикиназы фосфоенолпирувата (б):

пируваткарбоксилаза

Пируват + АТФ + СО 2 + Н 2 О ЩУК + АДФ + Н 3 РО 4 (а),

Фосфоенолпируват-

ЩУК + ГТФ карбоксикиназа фосфоенолпируват + СО 2 + ГДФ (б).

Две другие необратимые реакции катализируются фосфатазой фруктозо-1,6-бисфосфата и фосфатазой глюкозо-6-фосфата:

Фруктозо-1,6-бисфосфат +Н 2 О → фруктозо-6-фосфат + Н 3 РО 4 ,

Глюкозо-6-фосфат + Н 2 О → глюкоза + Н 3 РО 4 .

На каждую молекулу лактата при глюконеогенезе расходуется три молекулы АТФ (точнее, две АТФ и одна ГТФ); поскольку для образования глюкозы необходимо 2 молекулы лактата, суммарный процесс глюконеогенеза описывается так:

2 лактат + 6 АТФ + 6 Н 2 О → глюкоза + 6 АДФ + 6 Н 3 РО 4 .

Образовавшаяся глюкоза может вновь поступать в мышцы и там превращаться в молочную кислоту.

Сравним реакцию глюконеогенеза с суммарной реакцией гликолиза:

Глюкоза + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 лактат + 2 АТФ + 2 Н 2 О.

Из этого сопоставления следует, что в результате действия цикла Кори работающие мышцы добывают 2 АТФ за счет расходования 6 АТФ в печени.

3) Анаэробный гликолиз. В этом процессе катаболизм 1 моль глюкозы без участия митохондриальной дыхательной цепи сопровождается синтезом 2 моль АТФ и 2 моль лактата. АТФ образуется за счёт 2 реакций субстратногофосфорилирования. Поскольку глюкоза распадается на 2 фосфотриозы, то с учётом стехиометрического коэффициента, равного 2, количество моль синтезированного АТФ равно 4. Учитывая 2 моль АТФ, использованных на первом этапе гликолиза, получаем конечный энергетический эффект процесса, равный 2 моль АТФ.

33) Хрусталик глаза является светопреломляющей средой глаза, и митохондрии в нем отсутствуют. В качестве источника энергии в хрусталике используется глюкоза. Какой путь катаболизма глюкозы обеспечивает энергией АТФ хрусталик глаза?

1) Напишите схему метаболического пути, обеспечивающего хрусталик глаза энергией. Укажите ферменты, коферменты реакций

2) Перечислите ткани и клетки, в которых синтез АТФ происходит так же, как в хрусталике, укажите причину только такого способа фосфорилирования и назовите этот способ фосфорилирования

4) Напишите, используя формулы, реакцию дегидрирования, протекающую в этом процессе и реакцию образования конечного продукта

2) эритроциты, хрусталик глаза, мышцах, нет рецепторов инсулина и нет митохондрий

субстратное фосфорилирование

3) 5 реакция дегидрирования и 10 реакция образования конечного продукта.

34) Хрусталик глаза является светопреломляющей средой глаза, и митохондрии в нем отсутствуют. В качестве источника энергии в хрусталике используется глюкоза. Какой путь катаболизма глюкозы обеспечивает энергией АТФ хрусталик глаза?

1) Напишите схему метаболического пути, обеспечивающего хрусталик глаза энергией.

2) Укажите ферменты, коферменты реакций

3) Укажите, каким дальнейшим превращениям может подвергнуться конечный продукт этого процесса и последствия, возникающие при его накоплении

3) Молочная кислота (лактат) - продукт анаэробного метаболизма глюкозы (гликолиза), в ходе которого она образуется из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. При достаточном поступлении кислорода пируват подвергается метаболизму в митохондриях до воды и углекислоты. В анаэробных условиях, при недостаточном поступлении кислорода, пируват преобразуется в лактат.

Лактатный ацидоз - один из вариантов метаболического ацидоза, который можно заподозрить при высоком анионном дефиците и отсутствии других причин, таких как почечная недостаточность, приём салицилатов, отравление метанолом, злоупотребление этанолом, значительная кетонемия.

35)Превращение пирувата в лактат – обратимая реакция, которая катализируется лактатдегидрогеназой (ЛДГ), являющейся олигомером. ЛДГ представляет собой тетрамер, состоящий из М- и Н-субъединиц, которые, комбинируясь между собой, образуют пять различных тетрамеров (М4 (ЛДГ1), М3Н1 (ЛДГ2), М2Н2 (ЛДГ3), М1Н3 (ЛДГ4), Н4 (ЛДГ5)). Эти изоферменты отличаются друг от друга первичной структурой и обладают различными физико-химическими свойствами, а следовательно, разным сродством к субстрату. Кроме этого, они имеют различную органную локализацию. Для мышцы сердца характерен изомер Н4, для скелетных мышц – М4. В мышце сердца ЛДГ1 преимущественно катализирует реакцию превращения лактата в пируват.

Объясните роль этого изофермента в метаболизме сердечной мышцы.

1) Напишите реакцию, катализируемую данным ферментом в мышце сердца

2) Напишите схему процесса, обеспечивающего включение продукта этой реакции в дальнейший путь окисления до СО2 и Н2О в мышце сердца

3) Рассчитайте энергетический эффект указанного процесса

1) Изофермент ЛДГ 1 присутствует в большой концентрации в мышце сердца (тетрамер НННН), а также в эритроцитах и корковом веществе почек; Определение изоферментов имеет важное диагностическое значение, т. к. повышение концентрации отдельных изоферментов характеризует повреждение конкретных органов. Повышение активности ЛДГ-1 в течение первых трёх суток после появления болей позволяет с большой вероятностью диагностировать инфаркт миокарда или исключить этот диагноз. Наиболее высокую диагностическую значимость повышение ЛДГ-1 имеет в первые 16 - 20 часов инфаркта миокарда, когда общая активность ЛДГ не превышает нормы. ЛДГ-1 может оставаться увеличенной после того как общая ЛДГ уже возвращается к норме. При небольших инфарктах активность ЛДГ-1 может быть увеличенной, в то время как общая ЛДГ остается в пределах нормы.

2) ЛДГ, и ЛДГ 2 (Н-типы) - в аэробных, когда пируват быстро окисляется до СО 2 и Н 2 О, а не восстанавливается до молочной кислоты.

Важнейшим веществом в клетках живых организмов является аденозинтрифосфорная кислота или аденозинтрифосфат. Если ввести аббревиатуру этого названия, то получим АТФ (англ. ATP). Это вещество относится к группе нуклеозидтрифосфатов и играет ведущую роль в процессах метаболизма в живых клетках, являясь для них незаменимым источником энергии.

Вконтакте

Первооткрывателями АТФ стали учёные-биохимики гарвардской школы тропической медицины - Йеллапрагада Суббарао, Карл Ломан и Сайрус Фиске. Открытие произошло в 1929 году и стало главной вехой в биологии живых систем. Позднее, в 1941 году, немецким биохимиком Фрицем Липманом было установлено, что АТФ в клетках является основным переносчиком энергии.

Строение АТФ

Эта молекула имеет систематическое наименование, которое записывается так: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат. Какие соединения входят в состав АТФ? Химически она представляет собой трифосфорный эфир аденозина - производного аденина и рибозы . Это вещество образуется путём соединения аденина, являющегося пуриновым азотистым основанием, с 1′-углеродом рибозы при помощи β-N-гликозидной связи. К 5′-углероду рибозы затем последовательно присоединяются α-, β- и γ-молекулы фосфорной кислоты.

Таким образом, молекула АТФ содержит такие соединения, как аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. АТФ - это особое соединение, содержащее связи, при которых высвобождается большое количество энергии. Такие связи и вещества называются макроэргическими. Во время гидролиза этих связей молекулы АТФ происходит выделение количества энергии от 40 до 60 кДж/моль, при этом данный процесс сопровождается отщеплением одного или двух остатков фосфорной кислоты.

Вот как записываются эти химические реакции :

• 1). АТФ + вода→АДФ + фосфорная кислота + энергия;
• 2). АДФ + вода→АМФ + фосфорная кислота + энергия.

Энергия, высвобожденная в ходе указанных реакций, используется в дальнейших биохимических процессах, требующих определённых энергозатрат.

Роль АТФ в живом организме. Её функции

Какую функцию выполняет АТФ? Прежде всего, энергетическую. Как уже было выше сказано, основной ролью аденозинтрифосфата является энергообеспечение биохимических процессов в живом организме. Такая роль обусловлена тем, что благодаря наличию двух высокоэнергетических связей, АТФ выступает источником энергии для многих физиологических и биохимических процессов, требующих больших энергозатрат. Такими процессами являются все реакции синтеза сложных веществ в организме. Это, прежде всего, активный перенос молекул через клеточные мембраны, включая участие в создании межмембранного электрического потенциала, и осуществление сокращения мышц.

Кроме указанной, перечислим ещё несколько, не менее важных, функций АТФ , таких, как:

Как образуется АТФ в организме?

Синтез аденозинтрифосфорной кислоты идёт постоянно , т. к. энергия организму для нормальной жизнедеятельности нужна всегда. В каждый конкретный момент содержится совсем немного этого вещества - примерно 250 граммов, которые являются «неприкосновенным запасом» на «чёрный день». Во время болезни идёт интенсивный синтез этой кислоты, потому что требуется много энергии для работы иммунной и выделительной систем, а также системы терморегуляции организма, что необходимо для эффективной борьбы с начавшимся недугом.

В каких клетках АТФ больше всего? Это клетки мышечной и нервной тканей, поскольку в них наиболее интенсивно идут процессы энергообмена. И это очевидно, ведь мышцы участвуют в движении, требующем сокращения мышечных волокон, а нейроны передают электрические импульсы, без которых невозможна работа всех систем организма. Поэтому так важно для клетки поддерживать неизменный и высокий уровень аденозинтрифосфата.

Каким же образом в организме могут образовываться молекулы аденозинтрифосфата? Они образуются путём так называемого фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфата) . Эта химическая реакция выглядит следующим образом:

АДФ + фосфорная кислота + энергия→АТФ + вода.

Фосфорилирование же АДФ происходит при участии таких катализаторов, как ферменты и свет, и осуществляется одним из трёх способов:

Как окислительное, так и субстратное фосфорилирование использует энергию веществ, окисляющихся в процессе такого синтеза.

Вывод

Аденозинтрифосфорная кислота - это наиболее часто обновляемое вещество в организме. Сколько в среднем живёт молекула аденозинтрифосфата? В теле человека, например, продолжительность её жизни составляет менее одной минуты, поэтому одна молекула такого вещества рождается и распадается до 3000 раз за сутки. Поразительно, но в течение дня человеческий организм синтезирует около 40 кг этого вещества! Настолько велики потребности в этом «внутреннем энергетике» для нас!

Весь цикл синтеза и дальнейшего использования АТФ в качестве энергетического топлива для процессов обмена веществ в организме живого существа представляет собой саму суть энергетического обмена в этом организме. Таким образом, аденозинтрифосфат является своего рода «батарейкой», обеспечивающей нормальную жизнедеятельность всех клеток живого организма.

Способы получения энергии в клетке

В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:

1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН . Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.

2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН 2 . Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.

3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК , 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН 2 .

4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН 2 , полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ .

Два способа синтеза АТФ

В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтри фосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГМФ и ГДФ , ЦДФ, УМФ и УДФ , ТМФ и ТДФ до нуклеозидтри фосфатов.

1. Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование , протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе и ЦТК, при окислении жирных кислот и аминокислот, преобразуется в энергию связей АТФ.

2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота , фосфоенолпируват ), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА ) и резервный макроэрг креатинфосфат . Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.

Классификация макроэргов

Макроэргические соединения классифицируются по типу связи , несущей дополнительную энергию:

1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).