Головной мозг: цитоархитектонические поля Бродмана. Локализация функций в коре больших полушарий

Вращающийся глобус и «лоскутное одеяло» изображённых на нём стран - такая карта помогает нам понять, где именно мы находимся, а также то, что государства и народы отличаются друг от друга и имеют весьма конкретные границы. Теперь подобная карта появилась и у внешнего слоя мозга - его коры, на которой каждое полушарие оказалось разделённым на 180 отдельных «стран» . Причём, девяносто семь областей из них никогда не описывались ранее, несмотря на явные различия в структуре, функции и значительную связь с соседями. Новая карта мозга опубликована в Nature .

Иллюстрация: M. F. Glasser, D. C. Van Essen

«Каждая отдельная область на карте содержит клетки со сходными структурой, функциями и взаимосвязями. Но эти «регионы» отличаются друг от друга подобно разным странам и имеют чётко определённые границы, а также уникальную культуру»,

Отмечает Дэвид Ван Эссен (David Van Essen), невролог Медицинской школы Вашингтонского университета в Сент-Луисе, штат Миссури, который курировал исследование.

Нейрофизиологи давно стремились разделить мозг на мелкие части, чтобы лучше понять, как он работает в целом. Одна из самых известных карт мозга разделила кору на 52 области, основанные на различном расположении клеток в ткани (теперь эти зоны известны как поля Бродмана). Более современные карты основывались на данных магнитно-резонансной томографии (МРТ) - например, функциональной МРТ, которая измеряет приток крови в ответ на различные умственные задачи.

Однако, до сих пор большинство таких «картографических» исследований проводились с помощью лишь одного типа измерений, что, как отмечает Томас Йео (Thomas Yeo), нейробиолог из Национального университета Сингапура, не только не даёт полное представление о работе всего мозга, но и может ввести исследователей в заблуждение. Новая карта основана на многократных МРТ измерениях, которые максимально конкретизируют внимание на корковых областях и поэтому помогают наиболее хорошо их оценить.

Разделяй и властвуй

Чтобы построить карту, группа учёных под руководством нейробиолога Мэтью Глассера (Mathew Glasser) из Медицинской школы Вашингтонского университета в Сент-Луисе использовала изображения, полученные у 210 здоровых молодых людей, которые участвовали в проекте «Коннектом человека» по картированию структур мозга и их функциональных связей. В исследование включили информацию о толщине коры, функциях мозга, аксональных связях между регионами, о топографической организации клеток в ткани и содержании миелина - вещества, которое отвечает за электроизоляцию аксонов.

Глассер зонировал кору головного мозга по принципу значительных изменений в двух или более свойствах, которые использовал, чтобы «расставить» границы на карте. Обработка данных велась с использованием алгоритмов машинного обучения.

«Если медленно «ползать» по поверхности коры, то в какой-то момент вы найдёте такое место, где свойства начнут меняться, или даже такое, где обнаружатся несколько независимых изменений на одном и том же месте»,

Отметил исследователь.

Методика подтвердила наличие 83 известных ранее участков мозга и выявила ещё 97 новых. Учёные проверили карту, наблюдая за работой этих регионов у 210 человек. Они обнаружили то, что карта достаточно точная, но размер её зон несколько варьирует от человека к человеку. Эти различия помогут понять по-новому индивидуальную изменчивость когнитивных способностей, а также выявить риски развития заболеваний.

Грани достижимого

«Несмотря на то, что в центре внимания этой работы лежало создание красивого и усреднённого шаблона мозга, он действительно открывает возможность для дальнейшего изучения уникальных сочетаний индивидуальных особенностей с интеллектуальными и творческими способностями, то есть того, что делает каждого из нас уникальным»,

Говорит Рекс Юнг (Rex Jung), нейропсихолог из Университета Нью-Мексико в Альбукерке.

Но при всех очевидных плюсах минусы также есть: карта ограничена в нескольких важных аспектах. Самое важное, она очень немногое рассказывает о биохимических основах работы мозга или об активности отдельных нейронов, их небольших групп.

«Это похоже на фантастическую карту Google «Планета Земля», которая может даже продемонстрировать ваше район города или даже задний двор вашего дома. Тем не менее, вы не можете рассмотреть, как передвигаются ваши соседи, куда они собираются переместиться и какая у них работа»,

Говорит Юнг.

Глассер же предполагает, что этот проект станет версией 1.0.

«Это не означает, что этот вариант окончательный, но то, что мы получили сейчас, гораздо лучше, чем то, что мы имели прежде»,

Резонно замечает учёный.

A multi-modal parcellation of human cerebral cortex

Matthew F. Glasser, Timothy S. Coalson, Emma C. Robinson, David C. Van Essen et all.

Nature (2016) doi:10.1038/nature18933

Наружная поверхность Рисунок 2

Наружная поверхность

1, 2, 3, 5, 7,43 (частично) - представительство кожной и пропри оцептивной чувствительности;

4 - моторная зона;

6, 8,9, 10 - премоторная и дополнительные моторные области;

11 - представительство обонятельной рецепции;

17, 18, 19- представительство зрительной рецепции;

20, 21, 22, 37,41,42,44 -представительство слуховой рецепции;

37, 42 - слуховой центр речи;

41 - проекция кортиева органа;

44 - двигательный центр речи.

(По Бродману)

2.3. Основные принципы строения мозга

Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различ­ных участков и зон, которые выполняют различную роль в реа­лизации психических функций.

Все данные (анатомические, физиологические и клиничес­кие) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полуша­рий в мозговой организации психических процессов.

В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А. Лурия, характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности. Согласно данной модели (рис. 3) весь мозг может быть подразделен на три основных структурно- фун­кциональных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровней активности мозга; б) блок приема, переработки и хране­ния экстероцептивной (исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием пси­хической деятельности. Каждая высшая психическая функция осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из кото­рых вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, кото­рую они играют в осуществлении психических функций.

Первый энергетический блок регулирует два типа процес­сов активации: общие генерализованные изменения актива­ции мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изме­нения, необходимые для осуществления высших психических функций.

Функциональное значение первого блока в обеспечении пси­хических функций прежде всего состоит, как уже говорилось выше, в регуляции процессов активации, в обеспечении того

Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга, предложенная а.Р.Лурия

Рисунок 3

А - первый блок регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга, включающий ретикулярные структуры ствола, среднего мозга и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга:

    Мозолистое тело,

    Средний мозг,

    Медиобазальные отделы правой лобной доли мозга,

    Мозжечок,

    Ретикулярная формация ствола,

    Медиальные отделы правой височной доли мозга,

    Таламус;

Б - второй блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, включающий основные анализаторные системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий:

    Теменная область (обще-чувствительная кора),

    Затылочная область (зрительная кора),

    Височная область (слуховая кора),

    Центральная борозда;

В - третий блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности, включающий моторные, премоторные и префронтальные отделы мозга с их двусторонними связями:

    Префронтальная область,

    Премоторная область,

    Моторная область (прецентральная извилина),

    Центральная борозда,

(По Хамской)

общего активационного уровня, на котором разыгрываются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания, а также сознания в целом. Помимо общих неспецифических активационных функций первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти, с запечатлением, хранением и переработкой разномодалъной информации. Вто­рой блок - блок приема, переработки и хранения информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые отделы (зоны) которых расположены в задних отделах больших полушарий. Все три анализаторные системы организованы по общему при­нципу: они состоят из периферического (рецепторного) и цент­ральных отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых - кора больших по­лушарий. В целом анализаторы - это аппараты, подготавлива­ющие ответы организма на внешние раздражители. Кора задних Отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, поз­воляющих объединить различные уровни анализаторных сис­тем в единый блок мозга. В коре задних отделов мозга выделяют первичные, вторичные и третичные поля, а по терминологии И. Павлова - «ядерные зоны анализаторов» и «периферию». В Ядерную зону зрительного анализатора входят 17-е, 18-е и 19-е поля, в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора - 3,-е 1-е, 2-е, частично 5-е поле, в ядерную зону звукового ана­лизатора - 41-е, 42-е и 22-е поля, из них первичными полями являются 17-е, 3-е и 41-е. Остальные - вторичные.

Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражи­телей, функциональное объединение различных анализатор­ных зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.

Третичные поля коры больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнетеменная область (7 и 40), нижнетеменная (39), средневисочная область (21 и частично 37). Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные

надмодальностные виды психической деятельности - симво­лической, речевой, интеллектуальной.

Третий структурно-функциональный блок мозга - блок программирования, регулирования и контроля за протеканием психической деятельности - включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных отделов головного мозга. Кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной коре выделяют моторную кору (4, 6) и немоторную (9, 10, 11, 12, 46, 47). Эти области имеют различное строение и функции. Моторная лобная кора состав­ляет ядерную зону двигательного анализатора.

Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А. Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной опосредованной речи осознанной психи­ческой деятельности осуществляются с обязательным учас­тием всех трех блоков мозга.

Согласно современным психологическим представлениям, каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыс­лов, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, включающую «образ результата» и представле­ния о способах реализации этой программы, а затем реализу­ется с помощью определенных операций. Завершается психи­ческая деятельность этапом сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия по­лученных данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Поражение любого из трех бло­ков (или нарушение каких-либо отделов этих блоков) отража­ется на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии или этапа ее реализации. Данная общая схема формирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности нахо­дит конкретное подтверждение при анализе различных нару­шений высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.

ГЛАВА 7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА И ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ

ГЛАВА 7. КОРА БОЛЬШОГО МОЗГА И ВЫСШИЕ ПСИХИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ. СИНДРОМЫ ПОРАЖЕНИЯ

В нейропсихологии под высшими психическими функциями понимаются сложные формы сознательной психической деятельности, осуществляемые на основе соответствующих мотивов, регулируемые соответствующими целями и программами и подчиняющиеся всем закономерностям психической деятельности.

К высшим психическим функциям (ВПФ) относят гнозис (познавание, знание), праксис, речь, память, мышление, эмоции, сознание и др. ВПФ основаны на интеграции всех отделов мозга, а не только коры. В частности, большую роль в формировании эмоциональноволевой сферы играет «центр пристрастий» - миндалевидное тело, мозжечок и ретикулярная формация ствола.

Структурная организация коры большого мозга. Кора большого мозга представляет собой многослойную нейронную ткань общей площадью примерно 2200 см 2 . На основании формы и расположения клеток по толщине коры в типичном случае выделяют 6 слоев (с поверхности вглубь): молекулярный, наружный зернистый, наружный пирамидный, внутренний зернистый, внутренний пирамидный, слой веретеновидных клеток; некоторые из них можно разделить на два или более вторичных слоев.

В коре полушарий большого мозга подобное шестислойное строение является характерным для неокортекса (изокортекса). Более древний тип коры аллокортекс - в основном трехслойный. Он расположен в глубине височных долей и с поверхности мозга не виден. В состав аллокортекса входит старая кора - архикортекс (зубчатая фасция, аммонов рог и основание гиппокампа), древняя кора - палеокортекс (обонятельный бугорок, диагональная область, прозрачная перегородка, периамигдалярная область и перипириформная область) и производные коры - ограда, миндалины и прилежащее ядро.

Функциональная организация коры большого мозга. Современные представления о локализации высших психических функций в коре большого мозга сводятся к теории о системной динамической локализации. Это означает, что психическая функция соотносится мозгом как определенная многокомпонентная и многозвеньевая система, различные звенья которой связаны с работой различных мозговых структур. Основоположник данного представления крупнейший

невролог А.Р. Лурия писал, что «высшие психические функции как сложные функциональные системы не могут быть локализованы в узких зонах мозговой коры или в изолированных клеточных груп- пах, а должны охватывать сложные системы совместно работающих зон, каждая из которых вносит свой вклад в осуществление сложных психических процессов и которые могут располагаться в совершенно различных, иногда далеко отстоящих друг от друга участках мозга».

Положение о «функциональной многозначности» мозговых структур поддерживал и И.П. Павлов, который выделял в коре полушарий большого мозга «ядерные зоны анализаторов», «рассеянную периферию» и отводил последней роль структуры, имеющей пластическую функцию.

Два полушария человека неодинаковы по функции. Полушарие, где расположены центры речи, называется доминантным, у правшей - это левое полушарие. Другое полушарие называется субдоминантным (у правшей - правое). Такое разделение называется латерализацией функций и детерминируется генетически. Поэтому переученный левша пишет правой рукой, но до конца жизни остается левшой по типу мышления.

Корковый отдел анализатора состоит из трех отделов.

Первичные поля - специфические ядерные зоны анализатора (например, 17 поле по Бродману - при его поражении возникает гомонимная гемианопсия).

Вторичные поля - периферические ассоциативные поля (например, 18-19 поля - при их поражении могут быть зрительные галлюцинации, зрительные агнозии, метаморфопсии, затылочные приступы).

Третичные поля - сложные ассоциативные поля, зоны перекрытия нескольких анализаторов (например, 39-40 поля - при их поражении возникают апраксия, акалькулия, при поражении 37 поля - астереогноз).

В 1903 г. германский анатом, физиолог, психолог и психиатр К. Бродман (Korbinian Brodmann, 1868-1918) опубликовал описание 52 цитоархитектонических полей коры. Параллельно и согласованно с исследованиями К. Бродмана в том же 1903 г. германские психоневрологи супруги О. Фогт и С. Фогт (Oskar Vogt, 1870-1959; Cecile Vogt, 1875-1962) на основании анатомо-физиологических исследований дали описание 150 миелоархитектонических полей коры большого мозга. Позже на основании исследований структуры

Рис. 7.1. Карта цитоархитектонических полей коры большого мозга человека (Институт мозга):

а - наружная поверхность; б - внутренняя; в - передняя; г - задняя поверхность. Цифрами обозначены поля

головного мозга, в основу которых был положен эволюционный принцип, сотрудники Института мозга СССР (основан в 1920-х гг. в Москве приглашенным для этих целей О. Фогтом) создали подробные карты цитомиелоархитектонических полей мозга человека (рис. 7.1).

7.1. Зоны и поля коры большого мозга

В коре большого мозга различают функциональные зоны, каждая из которых включает несколько полей Бродмана (всего 53 поля).

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее (4, 6, 8, 9 поля Бродмана). При ее раздражении возникают различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно ослабление, резкое снижение, исчезновение

движений). В двигательной зоне участки, ответственные за иннервацию различных групп мышц, представлены неодинаково. Зона, участвующая в иннервации мышц нижней конечности, представлена в верхнем отделе 1-й зоны; мышц верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимает проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны возникают парестезии, при ее разрушении - выпадение поверхностной и части глубокой чувствительности. В верхних отделах постцентральной извилины представлены корковые центры чувствительности для нижней конечности противоположной стороны, в средних отделах - для верхней, а в нижних - для лица и головы.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов, - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны, которые отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля возникает выпадение зрительных ощущений (корковая слепота). Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение. При точечном разрушении 17 поля нарушается полнота зрительного восприятия окружающей среды, так как выпадает участок поля зрения. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа, нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я зона - слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная (по Джексону - центр речи) у правшей располагается в левом полушарии. Эта зона делится на 3 отдела:

1) речедвигательный центр Брока (центр речевого праксиса) расположен в задненижней части лобных извилин. Он отвечает за праксис речи, т.е. умение говорить. Важно понять разницу между центром Брока и двигательным центром речедвигательных мышц (языка, глотки, лица), который расположен в передней центральной извилине кзади от зоны Брока. При поражении двигательного центра указанных мышц развивается их центральный парез или паралич. При этом человек способен говорить, смысловая сторона речи не страдает, но речь его нечетка, голос маломодулирован, т.е. нарушено качество звукопроизношения. При поражении зоны Брока мышцы речедвигательного аппарата интактны, но человек не способен говорить, как ребенок первых месяцев жизни. Это состояние называется моторной афазией;

2) сенсорный центр Вернике расположен в височной зоне. Он связан с восприятием устной речи. При его поражении возникает сенсорная афазия - человек не понимает устную речь (как чужую, так и свою). Из-за непонимания собственной речевой продукции речь больного приобретает характер «словесного салата», т.е. набора не связанных между собой слов и звуков.

При совместном поражении центров Брока и Вернике (например, при инсульте, поскольку оба они расположены в одном сосудистом бассейне) развивается тотальная (сенсорная и моторная) афазия;

3) центр восприятия письменной речи располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана. При его поражении развивается аграфия - невозможность писать.

Аналогичные, но недифференцированные зоны есть и в субдоминантном правом полушарии, при этом степень их развития различна у каждого индивидуума. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени.

Кору большого мозга на макроскопическом уровне можно разделить на сенсорные, двигательные и ассоциативные зоны. Сенсорные (проекционные) зоны, к которым относят первичную соматосенсорную кору, первичные зоны различных анализаторов (слухового, зрительного, вкусового, вестибулярного), имеют связь с определенными участками,

органами и системами человеческого тела, периферическими отделами анализаторов. Такую же соматотопическую организацию имеет и двигательная кора. Проекции частей тела и органов представлены в этих зонах по принципу функциональной значимости.

Ассоциативная кора, к которой относят теменно-височно-затылочную, префрональную и лимбическую ассоциативные зоны, важна для осуществления следующих интегративных процессов: высших сенсорных функций и речи, двигательного праксиса, памяти и эмоционального (аффективного) поведения. Ассоциативные отделы коры полушарий большого мозга у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (сенсорные и двигательные), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением.

7.2. Основные виды высших психических функций и их нарушения

7.2.1. Гнозис, виды агнозий

Гнозис (от греч. gnosis - познавание, знание) - это способность познавать или узнавать окружающий мир, в частности различные предметы окружающего мира, используя информацию, поступающую от различных корковых анализаторов. В каждый момент нашей жизни анализаторные системы снабжают мозг информацией о состоянии внешней среды, о предметах, звуках, запахах, окружающих нас, о положении нашего тела в пространстве, что дает нам возможность адекватно воспринимать себя относительно окружающего мира и правильно реагировать на все изменения, происходящие вокруг нас.

Агнозии - это расстройства узнавания и познавания, отражающие нарушения различных видов восприятия (формы предмета, символов, пространственных отношений, звуков речи и т.д.), возникающие при поражении коры больших полушарий головного мозга.

В зависимости от пораженного анализатора различают зрительные, слуховые и сенсорные агнозии, каждая из которых включает в себя большое количество нарушений.

Зрительными агнозиями называют такие расстройства зрительного гнозиса, которые возникают при поражении корковых структур (и ближайших подкорковых образований) задних отделов полушарий большого мозга (теменной и затылочной области) и протекают при относительной сохранности элементарных зрительных функций (остроты зрения, цветоощущения, полей зрения) [поля 18, 19 по Бродману].

Предметная агнозия характеризуется нарушением зрительного распознавания предметов. Больной может описать различные признаки предмета (форму, размер и т.д.), но не может его узнать. Используя информацию, поступающую от других анализаторов (тактильного, слухового), больной может частично компенсировать свой дефект, поэтому такие люди часто ведут себя почти как слепые - они хотя и не натыкаются на предметы, но постоянно их ощупывают, обнюхивают, прислушиваются. В более легких случаях больным трудно узнать перевернутые, перечеркнутые, наложенные одно на другое изображения.

Оптико-пространственная агнозия возникает при поражении верхней части теменно-затылочной области. У больного нарушается ориентация в пространстве. Особенно страдает право-левая ориентация. Такие больные не понимают географическую карту, не ориентируются на местности, не умеют рисовать.

Буквенная агнозия - нарушение узнавания букв, в результате возникает алексия.

Лицевая агнозия (прозопагнозия) - нарушение узнавания лиц, возникающая при поражении задних отделов субдоминантного полушария.

Апперцептивная агнозия характеризуется невозможностью узнавать целостные предметы или их изображения при сохранении восприятия отдельных признаков.

Ассоциативная агнозия - зрительная агнозия, характеризующаяся нарушением способности узнавать и называть целостные предметы и их изображения при сохранении их отчетливого восприятия.

Симультанная агнозия - неспособность синтетически интерпретировать группы изображений, образующих целое. Возникает при двустороннем или правостороннем поражении затылочно-теменных отделов мозга. Больной не может одновременно воспринимать несколько зрительных объектов или ситуации в целом. Воспринимается только один предмет, точнее, обрабатывается только одна оперативная единица зрительной информации, являющаяся в данный момент объектом внимания пациента.

Слуховые агнозии разделяются на нарушения речевого фонематического слуха, интонационной стороны речи и неречевого слухового гнозиса.

Слуховые агнозии, связанные с фонематическим слухом, возникают в основном при поражении височной доли доминантного полушария. Из-за нарушения фонематического слуха утрачивается способность к различению звуков речи.

Слуховая неречевая (простая) агнозия возникает при поражении коркового уровня слуховой системы правого полушария (ядерной зоны); больной не способен определить значения различных бытовых (предметных) звуков, шумов. Такие звуки, как скрип двери, шум воды, звон посуды, перестают для этих больных быть носителями определенного значения, хотя слух как таковой остается сохранным, и они могут различать звуки по высоте, интенсивности, тембру. При поражении височной области также возникает такой симптом, как аритмия. Больные не могут правильно оценивать на слух различные ритмические структуры (серию хлопков, постукиваний) и не могут их воспроизвести.

Амузия - слуховая агнозия с нарушением музыкальных способностей, имевшихся у больного в прошлом. Моторная амузия проявляется невозможностью воспроизведения знакомых мелодий; сенсорная - нарушением узнавания знакомых мелодий.

Нарушение интонационной стороны речи возникает при повреждении височной области субдоминантного полушария, при этом теряется восприятие эмоциональных характеристик голоса, различение мужских и женских голосов, собственная речь утрачивает выразительность. Такие больные не могут петь.

Сенситивные агнозии выражаются в неузнавании предметов при воздействии их на рецепторы поверхностной и глубокой чувствительности.

Тактильная агнозия, или астереогноз возникает при поражении постцентральных областей коры нижнетеменной области, граничащих с зонами представительства руки и лица в 3-м поле, и проявляется неспособностью восприятия предметов на ощупь. Тактильное восприятие сохранено, поэтому больной, ощупывая предмет с закры- тыми глазами, описывает все его свойства («мягкий», «теплый», «колючий»), однако не может определить этот предмет. Иногда возникают трудности и при опознавании материала, из которого сделан предмет. Этот тип нарушения получил название тактильной агнозии текстуры объекта.

Пальцевая агнозия, или синдром Терштмана наблюдается при поражении нижнетеменной коры, когда теряется возможность называть с закрытыми глазами пальцы на руке, контралатеральной очагу поражения.

Нарушения «схемы тела», или аутотопагнозия возникает при поражении верхней теменной области коры мозга, которая примыкает к пер-

вичной сенсорной коре кожно-кинестетического анализатора. Чаще всего у больного нарушено восприятие левой половины тела вследствие поражения правой теменной области мозга. Больной игнорирует левые конечности, часто нарушается восприятие собственного дефекта - анозогнозия (синдром Антона-Бабинского), т.е. больной не замечает паралича, нарушений чувствительности в левых конечностях. При этом могут возникать ложные соматические образы в виде ощущения «чужой руки», удвоения конечностей - псевдополимелии, увеличения, уменьшения частей тела, псевдоамелии - «отсутствия» конечности.

7.2.2. Праксис, виды апраксий

Праксис (от греч. praxis - действие) - способность человека выполнять целесообразные последовательные комплексы движений и совершать целенаправленные действия по выработанному плану.

Апраксии - расстройства праксиса, которые характеризуются утратой навыков, выработанных в процессе индивидуального опыта, сложных целенаправленных действий (бытовых, производственных, символической жестикуляции) без выраженных признаков центрального пареза или нарушений координации движений.

Согласно классификации, предложенной А.Р. Лурия, выделяют 4 формы апраксии.

Кинестетическая апраксия возникает при поражении нижних отделов постцентральной извилины области коры полушарий большого мозга (поля 1, 2, частично 40, преимущественно левого полушария). В этих случаях отсутствуют четкие двигательные нарушения, парезы мышц, однако нарушается контроль движений. Больные с трудом могут писать, нарушена точность воспроизведения поз руки (апраксия позы), они не могут без предмета изобразить то или иное действие (курение сигареты, причесывание). Возможна частичная компенсация данного нарушения при усилении зрительного контроля за выполнением движений.

При пространственной апраксии нарушается соотнесение собственных движений с пространством, нарушаются пространственные представления «вверх-вниз», «право-лево». Больной не может придать выпрямленной кисти горизонтальное, фронтальное, сагиттальное положение, нарисовать изображение, ориентированное в пространстве, при письме возникают ошибки в виде «зеркального письма». Такое нарушение возникает при поражении теменно-затылочных отделов коры на границе 19 и 39 полей, двустороннего или изолированно левого полушария. Оно

часто сочетается со зрительной оптико-пространственной агнозией; в этом случае возникает комплексная картина апрактоагнозии. К этому типу расстройств относится и конструктивная апраксия - трудности конструирования целого из отдельных предметов (кубики Кооса и т.д.).

Кинетическая апраксия связана с поражением нижних отделов премоторной коры (6 и 8 поля). При данном состоянии наблюдается нарушение временной организации движений (автоматизация движений). Для этой формы апраксии характерны двигательные персеверации, проявляющиеся в бесконтрольном продолжении раз начавшегося движения. Больному сложно переключиться с одного элементарного движения на другое, он как будто застревает на каждом из них. Особенно ярко это проявляется при письме, рисовании, выполнении графических проб. Часто апраксия рук сочетается с нарушениями речи (моторная эфферентная афазия), причем установлена общность механизмов, лежащих в основе патогенеза этих состояний.

Регуляторная (или префронтальная) форма апраксии возникает при поражении конвекситальной префронтальной коры впереди от премоторных отделов лобных долей и проявляется нарушением программирования движений. Отключен сознательный контроль за их выполнением, нужные движения замещаются шаблонами и стереотипиями. Характерны персеверации, но уже системные, т.е. не элементов двигательной программы, а всей программы в целом. Если таким больным предложить написать что-то под диктовку, а после выполнения данной команды попросить нарисовать треугольник, то они будут обводить контур треугольника движениями, характерными для письма. При грубом распаде произвольной регуляции движений у больных наблюдаются симптомы эхопраксии в виде подражательных повторений движений врача. Данный вид нарушений тесно связан с нарушением речевой регуляции двигательных актов.

7.2.3. Речь. Виды афазий

Речь - это специфическая человеческая психическая функция, которую можно определить как процесс общения посредством языка. Выделяют импрессивную речь (восприятие устной, письменной речи, ее декодирование, осознание смысла и соотнесение с предыдущим опытом) и экспрессивную речь (начинается с замысла высказывания, затем проходит стадию внутренней речи и заканчивается развернутым внешним речевым высказыванием).

Афазия - полное или частичное нарушение речи, возникающее после периода ее нормального становления, обусловленное локаль-

ным поражением коры (и прилежащих подкорковых образований) доминантного полушария большого мозга. Афазии проявляются в виде нарушений фонематической, морфологической и синтаксической структуры собственной речи и понимания обращенной речи при сохранности движений речевого аппарата, обеспечивающих членораздельное произношение, и элементарных форм слуха.

Сенсорная афазия (акустико-гностическая афазия) возникает при поражении задней трети височной извилины (поле 22); впервые была описана К. Вернике в 1864 г. Характеризуется невозможностью нормального восприятия как чужой, так и своей устной речи. В основе лежит нарушение фонематического слуха, т.е. потеря способности различать звуковой состав слов (различение фонем). В русском языке фонемами являются все гласные и их ударность, а также согласные и их звонкость-глухость, твердость-мягкость. В случае неполного разрушения зоны затруднено восприятие быстрой или «зашумленной» речи (например, когда говорят два или более собеседников). Кроме того, больные практически не могут различать слова, близкие по звучанию, но разные по смыслу: «колос-голос-холост» или «забор-собор».

В более тяжелых случаях у человека полностью исчезает способность восприятия фонем родного языка. Больные не понимают обращенную к ним речь, воспринимая ее как шум, разговор на неизвестном языке. Происходит вторичный распад и активной спонтанной устной речи, так как отсутствует слуховой контроль, т.е. понимание и оценка правильности произносимых слов. Речевые высказывания заменяются так называемым «словесным салатом», когда больные произносят непонятные по своему звуковому составу слова и выражения. Иногда сохраняется возможность произносить привычные слова, однако и в них больные часто заменяют одни звуки другими; такое нарушение называют литеральными парафазиями. При замене целых слов говорят о вербальных парафазиях. У таких больных нарушено письмо под диктовку, резко затруднено повторение услышанных слов, чтение вслух. Однако музыкальный слух при данной локализации патологического очага обычно не нарушен и полностью сохранена артикуляция.

При моторной афазии (речевой апраксии) возникают нарушения произношения слов при относительной сохранности восприятия речи.

Афферентная моторная афазия возникает при повреждении нижних отделов постцентральных отделов теменной области мозга. Такие больные часто не могут произвольно издавать различные звуки, не

могут надуть одну щеку, высунуть язык, облизать губы. Иногда страдает управление только лишь сложными артикуляционными движениями (сложности при произнесении слов типа «пропеллер», «пространство», «тротуар»), однако при этом больные ощущают ошибки при произношении, но не в состоянии их исправить, так как «рот их не слушается». Нарушение артикуляции сказывается и в письменной речи в виде замены букв на близкие по произношению.

Эфферентная моторная афазия (классическая афазия Брока, поля 44, 45) возникает при разрушении нижних отделов премоторной коры (задней трети нижней лобной извилины) доминантного полушария. Ведущим дефектом при данном нарушении является частичная или полная потеря возможности плавного переключения моторных импульсов во времени. Нарушений произвольных простых движений губ, языка при данной патологии не наблюдается. Такие больные могут произносить отдельные звуки или слоги, но не могут их объединить в слова, фразы. При этом возникает патологическая инертность артикуляционных действий, проявляющаяся в виде речевых персевераций (постоянного повтора одного и того же слога, слова или выражения). Часто такой словесный стереотип («эмбол») становится заменой всех других слов. В стертых случаях возникают сложности при произнесении «трудных» в моторном отношении слов или выражений. Из-за поражения связей с различными «речевыми зонами» могут возникать также нарушения письма, чтения и даже понимания речи.

Динамическая моторная афазия возникает при повреждении префронтальных отделов (9, 10, 46 поля). При этом нарушается последовательная организация речевого высказывания, нарушается активная продуктивная речь, а репродуктивная (повторная, автоматизированная) - сохранена. Больной может повторить фразу, но самостоятельно выстроить высказывание не может. Возможна пассивная речь - односложные ответы на вопросы, часто эхолалии (повторение слова собеседника).

При поражении нижних и задних отделов теменной и височной областей возможно развитие амнестической афазии (на границе 37 и 22 полей). В основе данного нарушения лежит слабость зрительных представлений, зрительных образов слов. Такой тип нарушений также называют номинативной амнестической афазией, или оптикомнестической афазией. Больные хорошо повторяют слова и плавно говорят, но не могут называть предметы. Больной без труда вспоминает назначение предметов (ручка - «чем пишут»), однако не могут вспомнить их названия. Подсказка врача часто облегчает выполнение задания,

так как понимание речи остается сохранным. Больные способны писать под диктовку и читать, тогда как спонтанное письмо нарушено.

Акустико-мнестическая афазия возникает при поражении средних отделов височной области доминантного полушария, расположенной вне зоны звукового анализатора. Больной правильно понимает звуки родного языка, обращенную речь, но не способен запомнить даже сравнительно небольшой текст вследствие грубого нарушения слу- хоречевой памяти. Речь этих больных характеризуется скудностью, частым пропусканием слов (чаще существительных). Подсказки при попытке воспроизведения слов таким больным не помогают, так так речевые следы не удерживаются в памяти.

Семантическая афазия возникает при поражении корковых полей 39 и 40 теменной доли левого полушария. Больной не понимает речевых формулировок, отражающих пространственные соотношения. Так, больной не может справиться с задачами, например нарисовать круг под квадратом, треугольник над чертой, не понимая, как следует расположить фигуры относительно друг друга; больной не понимает, не может разобраться в сравнительных конструкциях: «Соня светлее Мани, а Маня светлее Оли; кто из них самый светлый, самый темный?» Не улавливается больным изменение смысла фразы при перестановке слова, например: «У витрины с книгами стояли студенты», «У витрины стояли студенты с книгами». Не удается разобраться в атрибутивных конструкциях: отец брата и брат отца - одно ли это лицо? Больной не понимает пословиц и метафор.

Афазии следует отличать от других расстройств речи, возникающих при мозговых поражениях или функциональных расстройствах, таких как дизартрия, дислалия.

Дизартрия - сложное понятие, объединяющее такие расстройства речи, при которых страдает не только произношение, но и темп, выразительность, плавность, модуляция, голос и дыхание. Это нарушение может быть обусловлено центральным или периферическим параличом мышц речедвигательного аппарата, поражением мозжечка, стриопаллидарной системы. Нарушения восприятия речи на слух, чтения и письма при этом чаще всего не происходит. Различают мозжечковую, паллидарную, стриарную и бульбарную дизартрии.

Нарушение речи, связанное с нарушением звукопроизношения, называется дислалией. Она встречается, как правило, в детском возрасте (дети «не выговаривают» определенные звуки) и поддается логопедической коррекции.

Алексия (от греч. а - отрицат. частица и lexis - слово) - нарушение процесса чтения или овладения им при поражении различных отделов коры доминантного полушария (поля 39-40 по Бродману). Различают несколько форм алексии. При поражении коры затылочных долей вследствие нарушения процессов зрительного восприятия в головном мозге возникает оптическая алексия, при которой не определяются либо буквы (литеральная оптическая алексия), либо целые слова (вербальная оптическая алексия). При односторонней оптической алексии, поражении затылочно-теменных отделов правого полушария игнорируется половина текста (чаще левая), при этом больной не замечает свой дефект. Вследствие нарушения фонематического слуха и звукобуквенного анализа слов возникает слуховая (височная) алексия как одно из проявлений сенсорной афазии. Поражение нижних отделов премоторной области коры приводит к нарушению кинетической организации речевого акта и возникновению кинетической (эфферентной) моторной алексии, входящей в структуру синдрома эфферентной моторной афазии. При поражении коры лобных долей мозга нарушаются регулирующие механизмы и возникает особая форма алексии в виде нарушения целенаправленного характера чтения, отключения внимания, его патологической инертности.

Аграфия (от греч. а - отрицат. частица и grapho - пишу) - нарушение, характеризующееся потерей способности к письму при достаточной сохранности интеллекта и сформированных навыках письма (поле 9 по Бродману). Может проявляться полной утратой способности к письму, грубым искажением написания слов, пропусками, неспособностью соединять буквы и слоги. Афатическая аграфия возникает при афазии и обусловлена дефектами фонематического слуха и слухоречевой памяти. Апрактическая аграфия возникает при идеаторной афазии, конструктивная - при конструктивной афазии. Выделяется также чистая аграфия, не связанная с другими синдромами и обусловленная поражением задних отделов второй лобной извилины доминантного полушария.

Акалькулия (от греч. а - отрицат. частица и лат. calculatio - счет, вычисление) описана S.E. Henschen в 1919 г. Характеризуется нару- шением счетных операций (поля 39-40 по Бродману). Первичная акалькулия как симптом, не зависящий от других расстройств высших психических функций, наблюдается при поражении теменнозатылочно-височных отделов коры доминантного полушария и представляет собой нарушение понимания пространственных отношений, затруднение при выполнении цифровых операций с переходом через

десяток, связанных с разрядной структурой чисел, невозможность различать арифметические знаки. Вторичная акалькулия может возникать при поражении височных отделов из-за нарушения устного счета, затылочных отделов из-за неразличения сходных по написанию цифр, префронтальных отделов из-за нарушения целенаправленной деятельности, планирования и контроля счетных операций.

7.3. Особенности развития речевой функции у детей в норме и патологии

В норме дети приобретают способность говорить и понимать обращенную к ним речь в течение первых 3 лет жизни. На 1-м году жизни речь развивается от так называемого гуления до произнесения слогов или простых слов. На 2-м году жизни происходит постепенное накопление словарного запаса, а около 18 месяцев дети впервые начинают произносить комбинации из двух связанных по смыслу слов. Этот этап является предвестником освоения детьми сложных правил грамматики, которые, по мнению некоторых лингвистов, являются базовой характеристикой человеческих языков. На 3-й год словарный запас ребенка возрастает от десятка до сотен слов, усложняется структура предложений - от словосочетаний, состоящих из двух слов, до сложных предложений. К 4 годам дети уже практически осваивают все основные правила языка. Развитие экспрессивной речи немного отстает от импрессивной. Произношение разборчивых слов требует точного различения звуков речи и совершенной работы моторных систем под контролем слуха. Чистое произнесение всех фонем языка совершенствуется с годами и не все дети к наступлению школьного возраста овладевают им. Отдельные неточности в произнесении некоторых согласных, в целом не снижающие разборчивости речи, считаются скорее признаком незрелости мозга, чем речевыми нарушениями.

Если у ребенка с нормальным интеллектом и слухом происходит повреждение речевых областей полушарий большого мозга в результате травм или заболеваний мозга в первые 3 года жизни, то может развиться алалия - отсутствие или недоразвитие речи. Алалию, как и афазию, можно разделить на моторную и сенсорную.

Алалия может быть клиническим проявлением комплексного нарушения речевой функции, которое носит название общего недоразвития речи (форма патологии речи у детей с нормальным слухом и первично сохранным интеллектом, когда нарушается формирование всех компонентов речевой системы).

7.4. Память

В самом общем смысле памятью называется сохранение информации о раздражителе, после того как его действие уже прекратилось. Выделяют четыре фазы процессов памяти: фиксация, сохранение, считывание и воспроизведение следа.

По длительности процессы памяти подразделяются на три категории:

1. Мгновенная память - кратковременное запечатление следов, длящееся несколько секунд.

2. Кратковременная память - процессы запечатления, которые длятся несколько минут.

3. Долговременная память - долгое (возможно, в течение всей жизни) сохранение следов памяти (даты, события, имена и т.д.).

Кроме того, процессы памяти можно охарактеризовать с точки зрения их модальности, т.е. вида анализаторных систем. Соответственно выделяют зрительную, слуховую, тактильную, двигательную, обонятельную память. Существует также аффективная, или эмоциональная, память, или память на эмоционально окрашенные события. Были выделены различные области мозга, ответственные за тот или иной вид памяти (гиппокамп, поясная извилина, передние ядра таламуса, мамиллярные тела, перегородки, свод, амигдалярный комплекс, гипоталамус), но, по большому счету, память как любой сложный психический процесс связана с работой целостного мозга, поэтому говорить о центрах памяти можно лишь условно.

Нарушения памяти бывают различных видов, причем в литературе описаны случаи не только ослабления (гипомнезия) или полного выпадения памяти (амнезия), но и ее патологического усиления (гипер- мнезия).

Гипомнезия, или ослабление памяти, может иметь различное происхождение. Она может быть связана с возрастными изменениями, болезнями мозга либо быть врожденной. Таких больных, как правило, характеризует ослабление всех видов памяти. Нарушение памяти с утратой способности сохранять и воспроизводить приобретенные знания называется амнезией.

При поражении на уровне лимбической системы может возникнуть так называемый корсаковский синдром. У больных с корсаковским синдромом практически отсутствует память на текущие события, например, они по несколько раз здороваются с врачом, не могут вспомнить, что делали несколько минут назад, в то же время у этих

больных сравнительно хорошо сохраняются следы долговременной памяти, они способны помнить события далекого прошлого.

Схожие состояния могут наступать при преходящих гипоксиях мозга, некоторых интоксикациях (например, при отравлении окисью углерода). Такое нарушение памяти также называют фиксационной амнезией. При выраженном нарушении запоминания новых фактов и обстоятельств развивается амнестическая дезориентация во времени, пространстве собственной личности. Другим примером своеобразного временного нарушения всех видов памяти является глобальная транзиторная амнезия при транзиторной ишемии в вертебробазилярном бассейне.

Особой группой нарушения памяти являются так называемые псевдоамнезии (ложные воспоминания), характерные для больных с массивным поражением лобных долей мозга. Проблемы запоминания материала связаны в этом случае с нарушением не столько самой памяти, сколько целенаправленного запоминания, так как у этих больных грубо нарушается процесс формирования намерений, планов, программ поведения, т.е. страдает структура любой сознательной психической деятельности.

7.5. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга

Синдромы поражения коры полушарий большого мозга включают симптомы выпадения функций или раздражения корковых центров различных анализаторов (табл. 13).

Таблица 13. Синдромы поражения коры полушарий большого мозга Синдромы поражения лобной доли


7.6. Нарушение ВПФ при поражении мозжечка

Нарушение ВПФ при поражении мозжечка объясняют выпадением его координирующей роли в отношении различных отделов большого мозга. Развиваются когнитивные расстройства в виде нарушений оперативной памяти, внимания, планирования и контроля действий, т.е. расстройства последовательности действий. Также возникают зрительно-пространственные нарушения, акустико-мнестическая афазия, трудности счета, чтения и письма и даже лицевая агнозия.

Синдром поражения мозолистого тела сопровождается психическими расстройствами в виде спутанности сознания, прогрессирующего слабоумия. Отмечаются амнезия и конфабуляции (ложные воспоминания), ощущение «уже виденного», загруженность, апраксия, акинезия. Нарушена ориентация в пространстве.

Лобно-каллезный синдром характеризуется акинезией, амимией, аста- зией-абазией, аспонтанностью, рефлексами орального автоматизма, нарушениями памяти, снижением критики к своему состоянию, хватательными рефлексами, апраксией, корсаковским синдромом, деменцией.

В анализе структуры коры участвовали многие ученые (Экономо, Бец, Фогт, Бейли и др.) Их карты полей коры различаются между собой количеством полей, отсутствием четких пограничных линий, большой индивидуальной вариабельностью. Наиболее признаны карты К. Бродмана, который выделил 52 поля на поверхности коры полушарий ( , ).

И.П. Павлов считал, что кору полушарий можно представить как совокупность центров различных анализаторов. Считается, что центр состоит из ядра, имеющего определенную локализацию в коре, между которыми находятся рассеянные элементы, относящиеся к разным анализаторам. Это позволяет говорить о динамической локализации функций в коре полушарий большого мозга. При этом функции полей коры связаны с противоположной половиной организма человека, т.к. все пути их связывающие обязательно перекрещиваются. И. П. Павлов разделил все центры анализаторов на две сигнальные системы.

К ПЕРВОЙ СИГНАЛЬНОЙ СИСТЕМЕ (SI) он отнес те центры, которые воспринимают сигналы от внешней или внутренней среды в виде ощущений, впечатлений, представлений (за исключением речи и слова ). Эти центры имеются как у животных, так и у человека. Они расположены в обоих полушариях, даны от рождения и не восстанавливаются при разрушении. К ним относятся (рис. 26 , 27):
1, 2, 3 - ядра общей чувствительности (температурной, болевой, осязательной и проприоцептивной).
4, 6 - ядро двигательного анализатора. В нем развиты клетки 5 слоя коры, которые иннервируют мышцы противоположной половины тела. Мышцы тела спроецированы на переднюю центральную извилину (моторное поле) и околоцентральную дольку как бы вверх ногами (двигательный гомункулус).
8 - премоторное поле.
46 - сочетанный поворот головы и глаз. Это ядро принимает импульсы от рецепторов мышц глазного яблока и от представительства в коре сетчатки глаза (от поля 17).
5, 7 - стереогнозии. В этот центр проецируются рецепторы верхней конечности для узнавания предметов на ощупь.
40 - праксии. Осуществление всех сложных комбинированных движений, приобретенных в результате практической деятельности, преимущественно профессиональной.
41, 42, 52 - ядро слухового анализатора (на извилинах Гешля), к его клеткам подходят волокна от левого и правого уха, поэтому одностороннее поражение ядра не приводит к полной утрате слуха:
41 - первичное поле, оно воспринимает импульсы,
42 - психологическое поле, слуховая память,
52 - оценочное поле, с его помощь ориентируемся в пространстве.
17, 18, 19 - ядро зрительного анализатора, к его клеткам подходят волокна от латеральной стороны сетчатки глаза своей половины тела, а также от медиальной сетчатки глаза противоположной половины тела. Поэтому полная корковая наступает при поражении центров обоих полушарий:
17 - первичное поле,
18 - психологическое,
19 - оценочное.
А, Е, 11 - ядро обонятельного анализатора, расположено в наиболее древних структурах коры больших полушарий (в крючке и гиппокампе)
43 - ядро вкусового анализатора. Как отмечал В. М. Бехтерев, этот анализатор тесно взаимосвязан с обонятельными полями обоих полушарий.

Таким образом, "психологические" зоны коры (19, 42, 5 и 7) вызывают оценку или ассоциацию различной информации. Они окружают надкраевую (маргинальную) дольку и тесно взаимосвязаны с ней, поэтому нарушение в этой дольке влияет на обобщение информации и его понимание.

Рис. 28. Цитоархитектонические поля коры полушарий (верхнелатеральная поверхность)


Рис. 29. Цитоархитектонические поля коры полушарий (медиальная поверхность)

ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА (SII) имеется только у человека. Она обусловлена развитием речи и, как считал И. П. Павлов, является "сигналами сигналов". Они представляют собой отвлечение от действительности, допускают обобщение информации и составляют основу высшего мышления. Речевые и мыслительные функции выполняются при участии всей коры. Однако можно выделить определенные поля, которым присущи строго определенные речевые функции. Речевые центры развиваются после рождения, как правило, в левом полушарии (исключения имеются для левшей). При их потере человек может снова развить речевые центры, но в этом случае их функцию на себя возьмут другие поля.
44 - ядро двигательного анализатора письменной речи, иннервирует тонкие мышцы кисти и пальцев. У левшей данный центр находится в правом полушарии. При разрушении данного центра происходит потеря способности писать - агрофия.
45 - ядро двигательного анализатора устной речи (Брока). Иннервирует мышцы гортани, языка, губ и др. участвующие в артикуляции. Двигательная афазия - потеря способности произносить слова.
47 - речевой анализатор пения, позволяет произносить слова нараспев Используется для восстановления речи у детей с

Поля Бродмана являются самыми известными и наиболее часто цитируемыми при описании нейрональной организации коры головного мозга и её функций.

Отнесение того или иного участка коры к определённому полю основывалось на гистологическом исследовании - окраске по Нисслю . Те или иные поля соответствуют участкам мозга, отвечающим за определённые функции.

А. В. Кэмпбелл предложил разделение полей на первичные, вторичные и третичные. Первичные и вторичные поля (ядерная зона анализатора) получают импульсы непосредственно от таламуса , в то время как третичные - только от первичных и вторичных полей. Первичные поля производят специфический анализ импульсов определенной модальности. Вторичные поля осуществляют взаимодействие различных анализаторных зон. Третичные поля играют определяющую роль в сложных видах психической деятельности - символической, речевой, интеллектуальной.

Поля Бродмана

  • Поля 3, 1 и 2 - соматосенсорная область, первичная зона. Находятся в постцентральной извилине. В связи с общностью функций используется термин «поля 3, 1 и 2 » (спереди назад)
  • Поле 4 - моторная область. Располагается в пределах прецентральной извилины
  • Поле 5 - вторичная соматосенсорная зона. Располагается в пределах верхней теменной дольки
  • Поле 6 - премоторная кора и дополнительная моторная кора (вторичная моторная зона). Располагается в передних отделах прецентральной и задних отделах верхней и средней лобной извилин.
  • Поле 7 - третичная зона. Расположена в верхних отделах теменной доли между постцентральной извилиной и затылочной долей
  • Поле 8 - располагается в задних отделах верхней и средней лобной извилин. Включает в себя центр произвольных движений глаз
  • Поле 9 - дорсолатеральная префронтальная кора
  • Поле 10 - передняя префронтальная кора
  • Поле 11 - обонятельная область
  • Поле 17 - ядерная зона зрительного анализатора - зрительная область, первичная зона
  • Поле 18 - ядерная зона зрительного анализатора - центр восприятия письменной речи, вторичная зона
  • Поле 19 - ядерная зона зрительного анализатора, вторичная зона (оценка значения увиденного)
  • Поле 20 - нижняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
  • Поле 21 - средняя височная извилина (центр вестибулярного анализатора)
  • Поле 22 - ядерная зона звукового анализатора
  • Поле 24 -детектор ошибок
  • Поле 28 - проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы
  • Поле 32 - дорсальная зона передней поясной коры. Рецепторная область эмоциональных переживаний.
  • Поле 37 - Акустико-гностический сенсорный центр речи. Это поле контролирует трудовые процессы речью, ответственно за понимание речи.
  • Поле 39 - ангулярная извилина, часть зоны Вернике (центр зрительного анализатора письменной речи)
  • Поле 40 - краевая извилина, часть зоны Вернике (двигательный анализатор сложных профессиональных, трудовых и бытовых навыков)
  • Поле 41 - ядерная зона звукового анализатора, первичная зона
  • Поле 42 - ядерная зона звукового анализатора, вторичная зона
  • Поле 43 - вкусовая область
  • Поле 44 - Центр Брока
  • Поле 45 - триангулярная часть поля Бродмана (музыкальный моторный центр)
  • Поле 46 - двигательный анализатор сочетанного поворота головы и глаз в разные стороны
  • Поле 47 - ядерная зона пения, речедвигательная его составляющая
  • Поле 52 - ядерная зона слухового анализатора, которая отвечает за пространственное восприятие звуков и речи

Напишите отзыв о статье "Цитоархитектонические поля Бродмана"

Примечания

Ссылки

  • Широчин В.П. / Ю.С. Ковтанюка.. Программирование доверия в эволюции интеллекта. - К. : Юниор, 2004. - 560 с. - 1000 экз. - ISBN 966 – 7323 – 36 - 6.

Отрывок, характеризующий Цитоархитектонические поля Бродмана

Я лишь кивнула ему в ответ, стараясь не показать, как сильно меня занимала вся эта настоящая правдивая История! И как же хотелось мне узнать, пусть даже умирая, всё невероятное количество лжи, обрушенной церковью на наши доверчивые земные головы... Но я оставляла Северу решать, что именно ему хотелось мне поведать. Это была его свободная воля – говорить или не говорить мне то или иное. Я и так была ему несказанно благодарна за его драгоценное время, и за его искреннее желание скрасить наши печальные оставшиеся дни.
Мы снова оказались в тёмном ночном саду, «подслушивая» последние часы Радомира и Магдалины...
– Где же находится этот Великий Храм, Радомир? – удивлённо спросила Магдалина.
– В дивной далёкой стране... На самой «вершине» мира... (имеется в виду Северный Полюс, бывшая страна Гиперборея – Даария), – тихо, будто уйдя в бесконечно далёкое прошлое, прошептал Радомир. – Там стоит святая гора рукотворная, которую не в силах разрушить ни природа, ни время, ни люди. Ибо гора эта – вечна... Это и есть Храм Вечного Знания. Храм наших старых Богов, Мария...
Когда-то, давным-давно, сверкал на вершине святой горы их Ключ – этот зелёный кристалл, дававший Земле защиту, открывавший души, и учивший достойных. Только вот ушли наши Боги. И с тех пор Земля погрузилась во мрак, который пока что не в силах разрушить сам человек. Слишком много в нём пока ещё зависти и злобы. Да и лени тоже...

– Люди должны прозреть, Мария. – Немного помолчав, произнёс Радомир. – И именно ТЫ поможешь им! – И будто не заметив её протестующего жеста, спокойно продолжил. – ТЫ научишь их ЗНАНИЮ и ПОНИМАНИЮ. И дашь им настоящую ВЕРУ. Ты станешь их Путеводной Звездой, что бы со мной ни случилось. Обещай мне!.. Мне некому больше доверить то, что должен был выполнить я сам. Обещай мне, светлая моя.
Радомир бережно взял её лицо в ладони, внимательно всматриваясь в лучистые голубые глаза и... неожиданно улыбнулся... Сколько бесконечной любви светилось в этих дивных, знакомых глазах!.. И сколько же было в них глубочайшей боли... Он знал, как ей было страшно и одиноко. Знал, как сильно она хотела его спасти! И несмотря на всё это, Радомир не мог удержаться от улыбки – даже в такое страшное для неё время, Магдалина каким-то образом оставалась всё такой же удивительно светлой и ещё более красивой!.. Будто чистый родник с животворной прозрачной водой...
Встряхнувшись, он как можно спокойнее продолжил.
– Смотри, я покажу тебе, как открывается этот древний Ключ...
На раскрытой ладони Радомира полыхнуло изумрудное пламя... Каждая малейшая руна начала раскрываться в целый пласт незнакомых пространств, расширяясь и открываясь миллионами образов, плавно протекавших друг через друга. Дивное прозрачное «строение» росло и кружилось, открывая всё новые и новые этажи Знаний, никогда не виданных сегодняшним человеком. Оно было ошеломляющим и бескрайним!.. И Магдалина, будучи не в силах отвести от всего этого волшебства глаз, погружалась с головой в глубину неизведанного, каждой фиброй своей души испытывая жгучую, испепеляющую жажду!.. Она вбирала в себя мудрость веков, чувствуя, как мощной волной, заполняя каждую её клеточку, течёт по ней незнакомая Древняя Магия! Знание Предков затопляло, оно было по-настоящему необъятным – с жизни малейшей букашки оно переносилось в жизнь вселенных, перетекало миллионами лет в жизни чужих планет, и снова, мощной лавиной возвращалось на Землю...
Широко распахнув глаза, Магдалина внимала дивному Знанию Древнего мира... Её лёгкое тело, свободное от земных «оков», песчинкой купалась в океане далёких звёзд, наслаждаясь величием и тишиной вселенского покоя...
Вдруг прямо перед ней развернулся сказочный Звёздный Мост. Протянувшись, казалось, в самую бесконечность, он сверкал и искрился нескончаемыми скоплениями больших и маленьких звёзд, расстилаясь у её ног в серебряную дорогу. Вдали, на самой середине той же дороги, весь окутанный золотым сиянием, Магдалину ждал Человек... Он был очень высоким и выглядел очень сильным. Подойдя ближе, Магдалина узрела, что не всё в этом невиданном существе было таким уж «человеческим»... Больше всего поражали его глаза – огромные и искристые, будто вырезаны из драгоценного камня, они сверкали холодными гранями, как настоящий бриллиант. Но так же, как бриллиант, были бесчувственными и отчуждёнными... Мужественные черты лица незнакомца удивляли резкостью и неподвижностью, будто перед Магдалиной стояла статуя... Очень длинные, пышные волосы искрились и переливались серебром, словно на них кто-то нечаянно рассыпал звёзды... «Человек» и, правда, был очень необычным... Но даже при всей его «ледяной» холодности, Магдалина явно чувствовала, как шёл от странного незнакомца чудесный, обволакивающий душу покой и тёплое, искреннее добро. Только она почему-то знала наверняка – не всегда и не ко всем это добро было одинаковым.
«Человек» приветственно поднял развёрнутую к ней ладонь и ласково произнёс:
– Остановись, Звёздная... Твой Путь не закончен ещё. Ты не можешь идти Домой. Возвращайся в Мидгард, Мария... И береги Ключ Богов. Да сохранит тебя Вечность.
И тут, мощная фигура незнакомца начала вдруг медленно колебаться, становясь совершенно прозрачной, будто собираясь исчезнуть.
– Кто ты?.. Прошу, скажи мне, кто ты?!. – умоляюще крикнула Магдалина.
– Странник... Ты ещё встретишь меня. Прощай, Звёздная...
Вдруг дивный кристалл резко захлопнулся... Чудо оборвалось также неожиданно, как и начиналось. Вокруг тут же стало зябко и пусто... Будто на дворе стояла зима.
– Что это было, Радомир?!. Это ведь намного больше, чем нас учили!..– не спуская с зелёного «камня» глаз, потрясённо спросила Магдалина.
– Я просто чуть приоткрыл его. Чтобы ты могла увидеть. Но это всего лишь песчинка из того, что он может. Поэтому ты должна сохранить его, что бы со мной ни случилось. Любой ценой... включая твою жизнь, и даже жизнь Весты и Светодара.
Впившись в неё своими пронзительно-голубыми глазами, Радомир настойчиво ждал ответа. Магдалина медленно кивнула.
– Он это же наказал... Странник...
Радомир лишь кивнул, явно понимая, о ком она говорила.
– Тысячелетиями люди пытаются найти Ключ Богов. Только никто не ведает, как он по-настоящему выглядит. Да и смысла его не знают, – уже намного мягче продолжил Радомир. – О нём ходят самые невероятные легенды, одни – очень красивы, другие – почти сумасшедшие.

(О Ключе Богов и, правда, ходят разные-преразные легенды. На каких только языках веками не пытались расписывать самые большие изумруды!.. На арабском, иудейском, индусском и даже на латыни... Только никто почему-то не хочет понять, что от этого камни не станут волшебными, как бы сильно кому-то этого не хотелось... На предлагаемых фотографиях видны: иранский псевдо Мани, и Великий Могул, и католический "талисман" Бога, и Изумрудная "дощечка" Гермеса (Emeral tablet) и даже знаменитая индийская Пещера Аполлона из Тианы, которую, как утверждают сами индусы, однажды посетил Иисус Христос. (Подробнее об этом можно прочитать в пишущейся сейчас книге «Святая страна Даария». Часть1. О чём ведали Боги?))
– Просто сработала, видимо, у кого-то когда-то родовая память, и человек вспомнил – было когда-то что-то несказанно великое, Богами подаренное. А вот ЧТО – не в силах понять... Так и ходят столетиями «искатели» неизвестно зачем и кружат кругами. Будто наказал кто-то: «пойди туда – не знаю куда, принеси то – не ведомо что»... Знают только, что сила в нём скрыта дюжая, знание невиданное. Умные за знанием гоняются, ну а «тёмные» как всегда пытаются найти его, чтобы править остальными... Думаю, это самая загадочная и самая (каждому по-своему) желанная реликвия, существовавшая когда-либо на Земле. Теперь всё только от тебя будет зависеть, светлая моя. Если меня не станет, ни за что не теряй его! Обещай мне это, Мария...