Российские ученые которые внесли вклад в анатомию. Известные отечественные ученые-биологи и их открытия

Изложенные выше краткие сведения о назначении отдельных органов и систем, как и более подробные данные об их работе, которые составляют содержание дальнейших бесед, были добыты физиологией в ходе трудных многовековых исследований. Золотыми буквами вписаны в историю нашей науки имена многих ученых. Однако два из них дали начало двум эпохам в развитии физиологии и могут быть названы корифеями из корифеев.

Начало развитию подлинно научной физиологии положил знаменитый ученый эпохи Возрождения Уильям Гарвей. Он ввел в физиологию и стал широко пропагандировать как главный метод научного познания опыты, т. е. исследования на живом организме. До этого главным источником знаний об организме были для ученых средневековья книги древних авторитетов, базировавшихся на внешнем наблюдении за организмом, и - в отдельных случаях - , которое могло дать сведения об устройстве нашего тела, но отнюдь не о деятельности его. Опыт, эксперимент - началась эпоха бурного развития анализа физиологических процессов. После выхода в свет в 1628 году книги Гарвея наука в течение двух с половиной последующих столетий накопила массу сведений о работе отдельных органов. Однако применявшиеся по почину Гарвея так называемые острые опыты, или вивисекции (от лат. vivus - живой и sectio - рассекание), представляли достаточно грубое вторжение исследователя в организм. К концу опыта животное погибало. Для первоначального накопления данных о функциях органов и систем это было необходимо. Однако сведений о нормальной работе целостного организма подобное аналитическое направление дать не могло.

Новую эру в физиологии открыл в конце XIX века . Его исследования знаменовали начало эпохи синтеза физиологических процессов. Павлов ввел в нашу науку метод так называемых хронических опытов, т. е. экспериментов, при которых животное путем специальной предварительной операции подготовляется к исследованию и затем может изучаться долгие годы без всякого нарушения его жизнедеятельности, в нормальных условиях существования. Если предшествующая эпоха позволила собрать массу отдельных «кирпичиков» для построения физиологии, то Павлов объединил их в стройное здание нашей науки. Он успешно стал строить и «крышу» его, открыв важнейшие законы работы высшего отдела головного мозга, а с ними дав чрезвычайно много для расшифровки физиологических основ психической деятельности. Сеченовские идеи положили начало возведению «крыши», павловские исследования блестяще развили их.

Громадный вклад в развитие физиологии внесли и другие русские ученые. Это является общепризнанным. Один из крупнейших зарубежных физиологов XX века англичанин Дж. Баркрофт специально отметил в предисловии к своему главному труду: «Велик долг мировой физиологии перед русской наукой».

Последняя четверть века характеризуется вновь расцветом аналитического направления. Выдающиеся успехи техники дали в руки физиологов тончайшие методы изучения жизненных процессов на клеточном и молекулярном уровнях - методы, о которых полвека назад не приходилось и мечтать. Накапливаются массы разнообразных данных по физиологии микроструктур. Сегодня эти данные представляют собой как бы один берег физиологического потока. На другом его берегу - материалы синтетической физиологии, изучающей организм как целое или работу отдельных органов и систем в целостном организме. Между этими двумя уровнями современной физиологии - молекулярно-клеточным и организменным - пока существует разрыв, мосты еще не наведены. Конечно, настанет время, когда накопятся материалы для возведения таких мостов. Явится новый великий ученый, достойный встать в ряд с Гарвеем и Павловым, который соединит оба берега.

Настоящая книга посвящена прежде всего организму как ансамблю функций, как целому. Отсюда ясно, на каком берегу мы будем в основном находиться. Работа над этой книгой была начата в преддверии 1986 года - ровно через полвека после кончины И. П. Павлова, которого перестало биться в 1936 году. Поэтому, отдавая дань памяти великому ученому, мы уделим его открытиям особое внимание.

Вильям Гарвей
Официальной датой возникновения
физиологии можно считать 1628 г.,
когда английский врач, анатом и
физиолог Вильям Гарвей
опубликовал свой трактат
«Анатомическое исследование о
движении сердца и крови у
животных». В нем он впервые
представил экспериментальные
данные о наличии большого и малого
кругов кровообращения, а также о
влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили
целый ряд исследований по
физиологии мышц, дыхания,
обмена веществ. Но
полученные
экспериментальные данные
объяснялись в то время с
позиций анатомии, химии и
физики.
Первое учебное пособие по
физиологии было
опубликовано немецким
ученым А. Галлером в
середине XVIII в.
А. Галлер

Ф.Веллер
Т.Шванн
И. М. Сеченов
Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот
период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер
синтезировал мочевину);
в гистологии - открытием клетки (Т. Шванн);
в физиологии - созданием рефлекторной теории нервной
деятельности (И.М. Сеченов).

К. Людвиг
К. Бернар
И. Ф. Цион
Ф.В.Овсяников
Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и
разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым
К.Людвигом в 1847 г.
Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый
французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного
мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней
секреции.
Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в
области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф.
Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

И.М.Сеченов
И.П.Павлов
Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие
процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о
рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой
формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления
психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ.
Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.
На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке -
физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека
и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Значительное место в развитии физиологии занимала церковно-монастырская
медицина: лекари-монахи работали в Полоцке, Турове и других городах. С 14 века на
Беларуси появились врачи, которые получали образование в Пражском, Падуанском,
Гальском и других университетах, а также народные лекари-практики и медики-хирурги
(цирульники). Первое анатомирование тела было проведено в 1586 году в Гродно для
выяснения причины смерти короля Стефана Батория. Первые госпитали открылись в
Бресте в 1495 г. и Минске в 1513 г. В 17 веке по несколько госпиталей было в Гродно,
Новогрудке, Слуцке, Пинске, Полоцке, Несвиже, Лиде и других городах. В отдельных
больницах уже оказывалась высококвалифицированная медицинская помощь с
элементами хирургической и акушерской специализации.
До 1775 года медицинских школ в Республике Беларусь не существовала и только в 1775
году в Гродно появилась медицинская академия – первый учебный и научный центр
Беларуси. Здесь был создан музей анатомических препаратов. Научные исследования
проводились под руководством Ж.Э.Жилибера (1741-1814 гг.), с его именем связаны
первые описания строения организма человека. При преподавании много внимания
уделялось вопросам сравнительной анатомии и физиологии. В 18-19 вв. в республике
были заложены основы медицинского образования: кроме Гродненской медицинской
академии, были открыты акушерские школы в Могилёве (1865 г.), Витебске (1872 г.),
Гродно (1875 г.), фельдшерские в Могилёве (1875 г.), Витебске (1906 г.), Минске (1907 г.).
На территории дореволюционной Беларуси существовало 3 научно-исследовательских
учреждения, наиболее крупным из них была станция лекарственных растений под
Могилёвом (1910 г.).

С.И.Лебёдкин
П.И.Лобко
Значительным событием в научной жизни республики явилось открытие в 1921 году в Минске
Белорусского государственного университета. Развитие анатомо-физиологических наук в Беларуси
связано именно с организацией кафедр анатомии (С.И.Лебёдкин – основоположник национальной
школы морфологов) и физиологии (Л.П.Рязанов) на медицинском факультете в составе БГУ (1921 г.) и
Минском медицинском институте (1930 г.).
После 40-ых годов анатомо-физиологические исследования концентрируются на соответствующих
кафедрах медицинских вузов Беларуси и в лабораториях НИИ Министерства здравоохранения.
Белорусские анатомы установили взаимосвязь между развивающимися нервами и иннервируемыми
ими тканями, открыли ряд закономерностей формирования и строения вегетативной нервной
системы, обосновали представление о множественности иннервационных связей внутренних
органов, образовании новых нервных путей (Д.М.Голуб). Исследованы вопросы нейроморфологии
(Д.П.Амвросьев, П.И.Лобко, А.С.Леонтюк), строение костей и суставов (Е.Д.Гевлич).

В настоящее время научно-исследовательская работа по анатомофизиологическому направлению ведётся на соответствующих кафедрах
Витебского, Гомельского, Гродненского, Минского медицинских университетов,
Белорусской академии физической культуры и спорта, в Витебской академии
ветеринарной медицины, БГУ, ВГУ и других университетах. Значительную роль в
развитии анатомии сыграли работы Д.М.Голуба по проблемам эмбриогенеза
человека, изучении структурной организации вегетативной нервной системы,
нервных путей и дополнительных центров иннервации. Изучено строение
симпатической нервной системы, нервов надпочечников, кровеносных сосудов и
других органов (А.С.Леонтюк, А.П.Амвросьев, П.И.Лобко). Исследуются
лимфатические сосуды костей и суставов (В.И.Ашкадеров), костный и
перепончатый лабиринты человека (З.И.Ибагимова), возрастные особенности
головного мозга и его артериальных сосудов (А.Н.Габузов). В развитие физиологии
внесли вклад Н.И.Аринчин, Л.Ю.Брановицкий, И.А.Витохин, В.Н.Гурин,
А.С.Дмитриев, И.К.Жмакин, А.П.Кесарева, В.Н.Калюнов, А.А.Логинов, В.В.Солтанов,
Г.С.Юньев. В области физиологии изучаются центральные и периферические
механизмы терморегуляции, закономерности деятельности вегетативной нервной
системы в норме и в условиях экстремальных факторов окружающей среды.

1.Физиология -это:
А)Наука о строении организмов.
Б)наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и
внешней средой.
В)наука о процессах жизнедеятельности, развитии, происхождении человека.
2.Официальная дата возникновения физиологии:
А)1632г.
Б)1628г.
В)1624г.
3.Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано ученым:
А)А. Галлер
Б)Ф.Веллер
В)Т.Шванн
4.В каком году появился первый учебный и научный центр Беларуси?
А)1773г.
Б)1770г.
В)1775г.

Б)наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма,
его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом
и внешней средой.
Б)1628г.
А)А. Галлер
В)1775г.
1. Этапы развития физиологии. Вклад отечественных ученых в развитие физиологической науки

Год становления физиологии - 1628 г. - вышла книга английского анатома и физиолога У. Гарвея "Учение о движении сердца и крови в организме" - впервые описан большой круг кровообращения. Периоды физиологии:допавловский - 1628-1883 г.; павловский - с 1883 г. - диссертация И. Павлова "Центробежные нервы сердца". Павловский этап базируется на трех основных принципах - организм - это единая система , которая объединяет:различные органы в их сложном взаимодействии между собой, организм - единое целое с окружающей средой; принцип нервизма.Из русских ученых, работающих в XIX веке в области физиологии, следует отметить А. М. Филомафитского, В. А. Басова, Н. А. Миславского, Ф. В. Овсянникова, А. Я. Кулябко, С. П. Боткина и др. Одним из них принадлежат открытия в области физиологии крови и кровообращения, другие изучали функции пищеварения, третьи - дыхания, нервной системы и т. д. Особую роль в области физиологии сыграли ученые И. М. Сеченов и И. П. Павлов.Иван Михайлович Сеченов (1829 - 1905) - основоположник русской физиологии. И. М. Сеченов открыл явления торможения в центральной нервной системе, впервые изучил состав газов крови, выяснил роль и значение гемоглобина в переносе углекислого газа и т. д. Исключительное значение имела книга И. М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", вышедшая в 1863 г. В ней впервые высказано положение, что вся деятельность головного мозга носит рефлекторный характер.Иван Петрович Павлов (1849 - 1936) - великий ученый-материалист. Основные труды его посвящены физиологии кровообращения, пищеварения и больших полушарий головного мозга. Исследования И. П. Павлова в области физиологии кровообращения привели к созданию учения о регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы. И. П. Павлов установил, что деятельность различных органов пищеварительной системы регулируется нервной системой и зависит от различных явлений внешней среды.В трудах И. П. Павлова нашла блестящее подтверждение высказанная И. М. Сеченовым мысль о рефлекторном характере деятельности органов. Различные раздражения из внешней среды, которые оказывают действие на организм, воспринимаются посредством нервной системы и вызывают изменение деятельности тех или иных органов. Такие ответные реакции организма на раздражение, осуществляемые через нервную систему, носят название рефлексов.Особое значение имеют исследования И. П. Павлова, посвященные изучению функций коры головного мозга. Этими исследованиями было показано , что в основе психической деятельности человека лежат физиологические процессы, протекающие в коре головного мозга.
2. Характеристика основных физиологических свойств возбудимых тканей. Понятие об ионной ассиметрии.

Нервная ткань обладает возбудимостью. Функции возбудимой ткани базируются на 2 основных свойствах: 1-несимметричного расположения потенциалобразующих ионов по отношению к мембране;2- избирательная проницаемость клеточной мембраны. Ионная асимметрия: основными потенциалобразующими ионами яв-ся К и Na. В некоторых тканях таковыми являются Са и CL. Na больше вне клетки, а К- в клетке. Данные ионы стремятся перемещаться через мембрану.Na стремится войти в клетку вдоль конц.градиента, а К выйти вдоль конц.градиента. конц.градиент для Na и Kсохраняют свое направление всегда, и в состоянии покоя, и в состоянии раздражения. 2 .избират.проницаемость мембраны: мембрана возбудимых тканей образована 2 слоем фосфолипидов, пронизанными ионными каналами. Ионные каналы- интегральные белки мембраны, в ряде случаев обладающие воротным механизмом- канал может быть открытым и закрытым. Р группа обращена к воде, гидрофильна. Жирные кислоты липофильны и обращены друг к другу. Проницаемость Na-канала зависит от функц-го состояния возбудимой ткани:1-покой- каналы закрыты; 2- при действии раздражителя канал на короткое время открывается. К-каналы всегда открыты в независимости от функц-го состояния возбудимой ткани. Время от времени мембрану пронизывают другие белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.
3. Понятие о потенциале покоя. Ионный механизм происхождения потенциала покоя. Понятие об ионных насосах.

Потенциал покоя- это потенциал мембраны, регистрируемой в клетке. В покое наружная поверхность мембраны более электроположительна чем внутри. В покое натриевые каналы закрыты, калиевые- открыты. К выходит через свой канал вдоль конц.градиента. К чему приводит выход К из клетки? К поляризации мембраны. Наружная поверхность становится более электроположительной, чем внутренняя. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал мембраны не станет столь значительным, что прекратит перемещение К из клетки. Это возникает при заряде мембраны= -97мВ . В состоянии электрического покоя клетка может пребывать сколько угодно, если ее не раздражать. Поскольку в покое имеется небольшая утечка Na в клетку(не по своим каналам), реальный потенциал, регистрируемый в покое менше -97. Ем=-97 наз-ся равновесным калиевым потенциалом. Если потенциал покоя регистрируется в мышечной клетке, то они расслаблены, если ПП регистрируется в нервной клетке, то по ним в это время не распространяется возбуждение. Если это зрительный нерв - регистрируется ПП. Время от времени мембрану пронизывают белки- натрий-калиевые насосы. У этих белков имеется 3 центра связывания: для натрия, калия, и АТФ.натрий-калиевого насос-(Na+/K+-нaсос) - транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны , а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. (+рисунок).
4. Ионный механизм возникновения потенциала действия. Графическое изображение потенциала действия. Характеристика фаз ПД.

Потенциал действия- кратковременный переворот заряда мембраны, вызванный действием раздражителя. Возбудимая ткань подверглась раздражению. Открылись Na-каналы, Na начал входить в клетку вдоль 2 сил: вдоль конц.граиента и вдоль заряда мембраны. Вход Naв клетку приводит к снижению заряда мембраны, уменьшается потенциал покоя с -97 до 0мВ, заряда мембраны нет, ПП исчез. Мембрана полностью деполяризована(уменьшение ПП). Мембрана вновь получила заряд, но инвертированный(переворот). Данный заряд мембраны не является устойчивым, поскольку проницаемость мембраны сейчас оптимальна. Na входит в клетку до тех пор, пока потенциал мембраны, созданный им, не становится столь значительным, что катион перестает входить в клетку. Вход натрия прекратился. Почему? Потому что сила, способствующая входу Na(диффузия), равна силе, противодействующей входу натрия- это чисто электрическая сила(Ем=55мВ). Последствия переворота заряда мембраны:1.заряд мембраны=+55мВ и называется натриевым равновесным потенциалом. Однако, реальный заряд имеет меньшее значение и равны+30мВ, т.к. вход Nа в клетку создала условия для выхода К из клетки. К выходит вдоль 2 сил: конц.градиента и вдоль заряда мембраны. Выход К из клетки приводит к приобретению мембраной исходного заряда. По завершению инверсии заряда мембраны, Na каналы закрываются. К будет выходить из клетки до тех пор, пока созданный им потенциал не станет столь значительным, что прекратит выход К из клетки. Процесс возвращения мембраны исходного заряда- процесс реполяризации. По возвращении клетке исходного заряда изменилась величина конц.градиента для натрия и калия. Для того чтобы ее восстановить включаются КNa –насос, который с использованием энергии АТФ, выводит Na из клетки и возвращает К в клетку-энергозатратно. (+рисунок).
5. Понятие о критическом уровне деполяризации. Закон все или ничего.

Исследуется влияние(зависимость) силы раздражителя на свойства возбудимых тканей. Критический уровень деполяризации- уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия. Закон «все или ничего» гласит:

Придействии на ткань подпорогового раздражителя ПД не возникает(нет ответа). Возникает локальный потенциал(не имеющии последствий).

При действии на ткань порогового раздражителя возникает потенциал действия, единственно возможной максимальной амплитудой(все).

При действии сверхпорогового раздражителя в тканях возникает ПД такой же амплитуды, как и при действии порогового раздражителя.

Амплитуда ПД определяется 2 факторами:конц.градиентом и в зависимости от количества Na-ых каналов. Оба фактора для данной ткани являются постоянными величинами , амплитуда ПД также является величиной постоянной. Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.

6. изменение возбудимости при раздражении. Понятие об абсолютной и относительной рефрактерности. Понятие о пороговом потенц.

Исследуется возбудимость и степень возбудимости тканей при различных функциональных состояниях. Возбудимая ткань возбудима, если она способна генерировать ПД при действии раздражителя(сила не имеет значения). Возбудимость может быть: повышенной(супернормальной), нормальной, пониженной(субнормальной). В это время ПД можно вызвать действием подпорогового раздражителя(для супернорм.), порогового(для нормально возбудимой), сверхпорогового(для субнорм). Критерием возбудимости является величина порогового потенциала. Пороговый потенциал- это потенциал, на который нужно уменьшить Ео(ПП) для достижения критического уровня деполяризации. Чем меньше пороговый потенциал, тем возбудимость выше.. возбудима ли возбудимая ткань в покое? Да.потому что генерирует ПД при действии раздражителя предъявленного в покое. Как возбудима? Проверяем- предъявляем ткани различные силы раздражителя. ПД возникает при действии порогового раздражителя. В состоянии покоя она нормально возбудима. Возбудима ли вто время, когда Ео уменьшается, но не достигло Екр.? Да.потому что есть раздражитель, способный предъявленный в это время, генерировать ПД. Степень возбудимости- повышенная(супернорм.). потому что ПД возникает при действии подпорогового раздражителя. Возбудима ли возбудимая ткань в то время, пока в ней генерируется пик ПД? Даем раздражитель. Абсолютно невозбудима- абсолютно рефрактерна. Потому что раздражитель, вызванный в это время, не может генерировать новый ПД. Возбудима ли возбудимая ткань когда завершается пик ПД? Только сильный раздражитель может вызвать ПД. Да, возбудима, потому что раздражитель, предъявленный в это время может вызвать ПД, но только сверхпороговой силы.Пороговый раздражитель(реобаза)- наименьшая сила раздражителя, способного вызвать ПД.Если мембрана деполяризуется сразу после развития потенциала действия, то возбуждение не возникает ни при значении потенциала, соответствующем порогу для предыдущего потенциала действия , ни при любой более сильной деполяризации. Такое состояние полной невозбудимости, которое в нервных клетках продолжается около 1 мс, называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда путем значительной деполяризации все же можно вызвать потенциал действия, хотя его амплитуда и снижена по сравнению с нормой.
7.закон силы времени. Понятие о реобазе,полезном времени и хронаксии

Закон силы-времени исследует зависимость ответа возбудимой ткани от изменения параметров раздражителя: силы раздражителя и времени действия этого раздражителя. Это закон исследовал лапик, Вейс. Возбудимой ткани предъявлялись раздражители различной силы и времени действия. Параметры тех раздражителей, которые вызывали ответ возб.тк., наносили точки на оси координат.затем

Эти точки соединяли и обрисовывалась гипербола. Следовательно, зависимость ответа возбудимой ткани от силы и времени действия раздражителя в алгебр.форме представлена гиперболой. Реобаза- наименьшая сила раздражителя, необходимая для возникновения ПД. Полезное время- наименьшее время, в течение которого на ткань действует раздражитель, сила которого равна 1 реобазе. Реобаза является клиническим критерием возбудимой ткани: чем больше реобаза, тем возбудимость ниже. В неврологической практике исследуют удвоенную реобазу как показатель возбудимости нервной и мышечной ткани и наименьшее время, в течение которого действует эта сила- хронаксию. Хронаксия является показателем лабильности возбудимой ткани. Лабильность- функциональная подвижность возбудимой ткани: способность мышц и нервов генерировать определенное максимальное количество ПД в единицу времени. Чем меньше хронаксия, тем больше лабильность.
8. Механизм проведения нервного импульса по бизмиелиновым и миелиновым нервным волокнам.

Миелин - это компактная спираль из плазматических мембран шванновских клеток или клеток олигодендроглии.шванновская клетка овивается вокруг осевого цилиндра при этом из шванновских клеток выделяется цитоплазма и остается лишь многослойная оболочка. Участки свободные от миелина называются перехватами Ранвье.миелинизация начинается с 4 мес.внутриутробного развития и завершается к 7-10 годам жизни ребенка. В тех местах нервого волокна, которые покрыты миелином отс-т какие либо ионные каналы, зато в перехватах Ранвье отмечается высокая плотность отдельных потенциалозависимыхИа и К- каналов. В состоянии покоя в области перехватов Ранвьемиелинизированные нервные волокна отс-т продольная разность потенциала. При действии раздажителя в перехватах ранвье, подверженного раздражению, возникает ПД. На поверхности нервного волокна возникает разность потенциалов. Амплитуда Пд в перехватах высока и=120мВ.это связано с высокой плотностью Иа-каналов в этих участках нервного волокна. Столь значительная инверсия заряда мембраны позволяет деполяризации распространиться на соседние перехваты, перепрыгивая через участки миелинизации. В перехватах ранвье располагаются потенциалозависимы ионные каналы. Эти каналы чувствительны к небольшой деполяризации мембраны. Небольшая деполяризация приводит к открытию Иа-каналов соседних перехватов ранвье. Выход Иа в клетки вызывает инверсию заряда мембраны этих перехватов ранвье. Распространение возбуждения в миелизированных нервных волокнах проходит: сальтоторно, перепрыгивая через участки миелина , и бездекрементно, не затухая, по той же причине, по которой не затухает в немиелизированных нервных волокнах. Преимущества миелинизации: 1. Высокая скорость проведения возбуждения- скорость120м/с, когда в немиелин 60. 2.экономия энергии АТФ- Иа К-насосы располагаются только в перехватах ранвье(там АТФ). 3. Миелинизация экономит пространство цнс. Скорость проведения возбуждения по нервному волокну прямопропорциональна диаметру нервного волокна.тм толще волокно, тем быстрее пробег по нерву. Следовательно, миелинизация экономила пространство.
9. Синапсы. Классификация синапсов. Строение химического синапса

Синапс-функц.контакт, образованный аксоном нервных клеток и аксоном инервируемых клеток или образований. Синаптический контакт происходит с пом. Хим.в-в, поэтому синапсы наз-ют химическими. В организме имеются также электрические синапсы, которым возбуждение передается в связи с тесным контактом структур(с наличием нексусов). Синаптическая щель заполнена базальной мембраной, пронизана порами. Структурами синапса являются: 1.синаптическое окончание, в котором располагаются везикулы, заполненные медиатором. 2. Пресинаптическая мембрана-мембранасинаптического окончания, располагающееся напротив иннервируемого образования. 3. Синаптическая щель, заполненная базальной мембраной, пронизанной порами. 4. Постсинаптическая мамбрана- фрагмент мембраны иннервируемого образования, расположенной напротив пресинаптической мембраны. Функцией синапса является передача электрического образования(ПД) на иннервируемую структуру. Классифицируется по типу медиатора: холинэргические(медиатор- холин), адренэргические(норадреналин), гамкэргические(ГАМК), дофаминэргические(дофамин). Так же классифицируется по типу иннервируемого образования: нейронейрональные, нервномышечные, аксовазальные и нейросекреторные. Они образованы аксонами нервных клеток и: нейронейр.- и нервн.кл.(бывают аксосомальные, аксодендритные и аксоаксональные), нейромыш.-и мышцы, аксоваз.- и гл.мышсосуд.стенки, нейросекрет.- и железист.кл.. также по направленности изменения исходного потенциала синапсы могут быть: возбудительные- инициируют возникновение ПД иннервируемой структуры; тормозные- вызывать торможение иннервируемой структуры.
10. Характеристика стадий синаптической передачи в химическом синапсе.

Любая синаптическая передача протекает в 5 стадий:

1.образование везикул и медиатора.

2. заполнение везикул медиатором.

3. высвобождение медиатора.

4. взаимодействие медиатора с постсинаптическими структурами

5. устранение медиатора с постсинаптической мембраны.

1стадия. Везикулы образуются в теле нервных клеток из цистерн в аппарате Гольджи. Они транспортируются к синаптическому окончанию аксонным транспортом. Медиатор ацетил-холин образуется из ацетата и холина под влиянием фермента холинацетилтрансфераза.

Медиатор может образоваться в теле и аксоне нейрона, но более всего в синаптическом окончании.

2ст. в каждой везикуле располагается порция медиатора- квант. Везикулы заполняются медиатором с пом насоса активно, расположенного в мембране везикул.

3ст. в пресинаптической мембране имеются активные зоны- в этих участках мембраны локализуются белки особой конформации. В близости от активных зон располагаются уч-ки мембраны, пронизанные потенциалозависимымиСа- каналами- ионные каналы мембраны, воротный механизм которого зависит от потенциала мембраны. При возбуждении нервн.тк. ПД распространяется по аксону, достигая синаптич.окончания. мембрана деполяризуется, Са-каналы открываются. Са поступает в синаптическое окончание из межклеточного пространства по конц.градиенту(по диффузии). В присутствии Са активируются фермент синаптического окончания кальмодулин, который снижает сродство везикул и актиноподобн.нитями. в мембране везикул имеются фрагменты сродственные белкам активных зон. Везикулы соединяются этими участками своих мембран с активными зонами в присутствии Са. Последствием взаимодействия белков являютсяизменениеконформации обеих мембран., приводящие к образованию общей поры. В эту пору медиатор диффундирует на постсинаптическую мембрану. После этого везикула подвергается рециклизации. Везикул отсоединяется от активных зон и вновь соединяется с актиноподобными нитями. Это связано с тем, что Са начинают покидать синаптическое окончание , их выводят в интерстицийСа-насос пресинаптической мембраны.

4ст. АХ взаимодействует с холинорецепторами постсинаптической мембраны. Их 2 типа: никотиновые мускориновые. 1. Взаимодействие Н-ахр. Постсинаптическая мембрана представлена 2 слое фосфолипидов, пронизанных общим хемозависимымИа-К каналами. Н-ахр- участок интегральногоо белка, формирующего общий ионный канал, обращенной к постсинаптической мембране. АХ взаимодействует с Н-ахр обратимо. Никотин влияет на проницаемость постсинаптической мембраны как и ах. Канал открывается, Та входит, К выходит, постсинаптическая мембрана деполяризуется, в ней вознивает локальный потенциал(ПКП). Когда ПКП достигает 20мВ деполяризуется соседние участки мембраны, в которых расположены отдельные Иа и К каналы. Иа каналы открываются, Иа входит, порогово деполяризуя мембрану, позникает ПД.

2.М-ахр- поверхностный белок постсинаптической мембраны, сродственный с ах. В сердце, в желудке, в кишечнике.АХ взаимодействовал с холинорецептором, конформация М-ахризменилась,актив-сь вторичные посредники. Последние попадают в цитоплазму и там активирует протеинкиназу. Она дефосфолирирует общий канал постсинаптической мембраны, фосфолирированиеизменяе его конф.и канал открывается, Квыходит,Иа входит, возникает ПД.

5ст. после того,ка Ах взаимодействовал с холинорецепторами, он подвергается разрушению гидролизом ферментом постсинаптической мембраны АХэстеразой. АХрасщеляется на ацетат ихолин. Холин захватывается и включается в синтез новых молекул медиатора.

Отличие адренэргической передачи: медиатор-норадренали из тирозин, имеется 4 типа ар:альфа1,альфа2,бета1, бета2. Бета 2 для адреналина. Медиатор устраняется разрушением ферентоммоноаминооксидазой используется для повторного использования, то есть вновь поступает в везикулы.

Для понимания состояния и перспектив развития любой науки, в том числе анатомии, необходимо знать основные этапы ее становления.

История анатомии , являющаяся частью истории медицины, - это история борьбы материалистических представлений о строении тела человека с идеалистическими и догматическими. Стремление получить новые, более точные сведения о строении тела человека, познать «самого себя» в течение многих веков встречало сопротивление со стороны реакционных светских властей и церкви.

Истоки анатомии уходят в доисторические времена. Наскальные рисунки эпохи палеолита свидетельствуют о том, что первобытные охотники уже знали о положении жизненно важных органов (сердце, печень). Упоминания о сердце, печени, легких и других органах тела человека содержатся в древней китайской книге «Нейцзин» (XI-VII вв. до н.э.). В индийской книге «Аюрведа» («Знание жизни», IX-III вв. до н.э.) имеются сведения о мышцах, нервах.

Значительную роль в развитии анатомии сыграли успехи, достигнутые в Древнем Египте в связи с культом бальзамирования тел умерших. Ценные данные в области анатомии были получены в Античной Греции. Величайший врач древности Гиппократ (460-377 гг. до н.э.), которого называют отцом медицины, сформулировал учение о четырех основных типах телосложения и темперамента, описал некоторые кости крыши черепа. Аристотель (384-322 гг. до н.э.) различал у животных, которых он вскрывал, сухожилия и нервы, кости и хрящи. Ему принадлежит термин «аорта». Первыми в Древней Греции производили вскрытия трупов людей Герофил (род. ок. 304 г. до н.э.) и Эразистрат (300-250 гг. до н.э.). Герофил (Александрийская школа) описал некоторые из черепных нервов, их выход из головного мозга, оболочки мозга, синусы твердой оболочки головного мозга, двенадцатиперстную кишку, а также оболочки и стекловидное тело глазного яблока, лимфатические сосуды брыжейки, тонкой кишки. Эразистрат (Книдосская школа, к которой принадлежал Аристотель) уточнил строение сердца, описал его клапаны, различал кровеносные сосуды, выделял двигательные и чувствительные нервы.

Выдающийся врач и энциклопедист древнего мира Клавдий Гален (131-201) описал 7 (из 12) пар черепных нервов, соединительную ткань и нервы в мышцах, кровеносные сосуды в некоторых органах, надкостницу, связки, а также обобщил имевшиеся до него сведения по анатомии. Он пытался описать функции органов. Полученные при вскрытии животных (свиней, собак, обезьян, львов) факты без должных оговорок Гален переносил на человека, что было ошибкой (трупы людей в Древнем Риме, как и в Античной Греции, вскрывать запрещалось). Гален рассматривал строение живых существ (человека) как «предначертанное свыше», внеся в медицину (анатомию)
принцип телеологии (от греч. telos - цель). Не случайно поэтому труды Галена в течение многих веков пользовались покровительством церкви и считались непогрешимыми.

В последующие века было сделано немало анатомических открытий. Факты накапливались, но не обобщались. Эпоха раннего феодализма, господство догматизма не способствовали прогрессу науки, особенно в странах Европы. Этот период знаменуется развитием культуры народов Востока, достижениями в области математики, астрономии, химии. На Востоке также запрещалось вскрывать трупы, поэтому анатомию там изучали по книгам. На арабский язык переводились труды Гиппократа, Аристотеля, Галена . Известны имена Аль-Рази (Разес, 850-932 гг.) - основателя Багдадской больницы и при ней Медицинской школы, Ибн-Аббаса (род. в 997 г.), высказавшего для того времени смелую мысль относительно непогрешимости авторитета древних.

Величайший мыслитель и врач Востока Абу Али Ибн Сина (Авиценна, 980-1037 гг.) написал «Канон врачебной науки», в котором содержались сведения по анатомии, созвучные представлениям Галена. «Канон» был переведен на латинский язык и после изобретения книгопечатания переиздавался более 30 раз. Во втором тысячелетии развитие городов, торговли, культуры послужило новым толчком к развитию медицины. Появляются медицинские школы. Одной из первых была открыта школа в Салерно, близ Неаполя, где раз в 5 лет разрешалось производить вскрытие трупов людей. В этот период открываются первые университеты.

Начиная с XIII в. в университетах выделяются медицинские факультеты . В XIV-XV вв. в них для демонстрации студентам стали вскрывать 1-2 трупа в год. В 1326 г. Мондино да Люцци (1275-1327), вскрывший два женских трупа, написал учебник по анатомии .

Особенно большой вклад в анатомию внесли Леонардо да Винчи и Андрей Везалий . Выдающийся итальянский ученый и художник эпохи Возрождения Леонардо да Винчи (1452-1519) вскрыл 30 трупов людей . Он сделал многочисленные зарисовки костей, мышц, сердца и других органов и составил письменные пояснения к этим рисункам; изучил формы и пропорции тела человека, предложил классификацию мышц, объяснил их функцию с точки зрения законов механики.

Основоположником научной анатомии является профессор Падуанского университета Андрей Везалий (1514-1564), который на основании собственных наблюдений, сделанных при вскрытии трупов, написал труд «О строении человеческого тела» (De Humani coiporis fabrica) , изданный в Базеле в 1543 г. Везалий систематически и довольно точно описал анатомию человека, указал на анатомические ошибки Галена. Исследования и новаторский труд Везалия предопределили дальнейшее развитие анатомии. Его учениками и последователями в XVI-XVII вв. было сделано немало анатомических открытий, уточнений, исправлений. Были обстоятельно описаны многие
органы тела человека.

В XVI-XVII вв. производились публичные вскрытия трупов человека, для чего создавались специальные помещения - анатомические театры (например, в Падуе в 1594 г., в Болонье в
1637 г.). Голландский анатом Ф. Рюиш (1638-1731) усовершенствовал метод бальзамирования трупов, производил инъекцию цветных масс в кровеносные сосуды, создал большую для
того времени коллекцию анатомических препаратов , в том числе препаратов, демонстрирующих пороки развития и аномалии. Петр I во время одного из посещений Голландии приобрел
у Ф.Рюиша более 1500 препаратов для знаменитой петербургской «Кунсткамеры».

Анатомические открытия послужили основой для исследований в области физиологии. Испанский врач Мигель Сереет(1511 - 1553) , а через 6 лет ученик Везалия Р. Коломбо (1516-1559) высказали предположение о переходе крови из правой половины сердца в левую через легочные сосуды. В 1628 г. вышла книга английского врача Уильяма Гарвея (1578-1657), в которой он привел доказательства движения крови по сосудам большого круга кровообращения . В этом же году вышел в свет труд Каспаро Азелли (1591 - 1626), описавшего брыжеечные лимфатические («млечные») сосуды.

Анатомия в XVII-XIX вв. обогатилась новыми фактами. Начало микроскопической анатомии положил профессор университета в Болонье М. Мальпиги(1628-1694), открывший в 1661 г. с помощью микроскопа кровеносные капилляры. Появились книги и атласы с рисунками по анатомии человека. В 1685 г. в Амстердаме был издан атлас голландского анатома
Готфрида Бидлоо(1649-1713) «Анатомия человеческого тела» . Атлас состоял из 105 таблиц-рисунков с натуральных препаратов. Он был переведен на русский язык и служил пособием в медицинской школе при Московском госпитале. Реформатор преподавания анатомии профессор из Лейдена (Голландия) Б. Альбинус (1697-1770) в 1726 г. опубликовал труд по анатомии костей тела человека, в 1736 г. - работу о мышцах, а позже - таблицы (рисунки) костей и мышц, лимфатических сосудов и непарной вены. Развитию лимфологии способствовали труды итальянского анатома П. Масканьи (1755-1815) , особенно «История и иконография лимфатических сосудов» (1787) . Большое значение для развития сравнительной анатомии имели работы Ж. Кювье (1769-1832). Значительную роль в развитии анатомии сыграл труд К. Биша(1771-1802) «Общая анатомия в ее приложении к физиологии и медицине», в котором изложено учение о тканях, органах и системах. Основы эмбриологии заложил К. М. Бэр (1792-1876), открывший
яйцеклетку человека и описавший развитие ряда органов. Клеточную теорию создал Т. Шванн (1810-1882), который установил принцип единообразия в строении животного организма.

В конце XIX-начале XX в. вышел в свет ряд руководств и атласов по анатомии человека, созданных К. Тольдом (1840-1920), А. Раубером (1841-1917), В.Шпальтегольцем (1861 - 1940), Г. Браусом (1868-1953) и др.

Во второй половине XIX в. было сделано несколько великих открытий. Грегор Мендель (1834-1884) объяснил законы наследственности. А. Вейсман (1834-1914) предсказал существование носителей наследственности - хромосом (ученый назвал их идантами), высказал предположение о линейном расположении единиц наследственности в хромосомах. Э. ван Бенден Бовери (1846-1910) и О. Гертвиг (1849-1922) описали мейоз. В то же время Э.ван Бенден Бовери доказал, что число хромосом в половых клетках в 2 раза меньше, чем в соматических. В. Флемминг (1834-1905) одновременно с киевским гистологом П. И. Перемежко (1833-1893) описал митоз. Т. Морган (1866-1945) в начале XX в. доказал линейное расположение генов в хромосомах.

Конец XIX в. ознаменовался еще двумя великими открытиями, которые сыграли огромную роль в развитии анатомии. Открытие в 1895 г. К. Рентгеном (1845-1923) Х-лучей привело к созданию принципиально нового раздела анатомии - анатомии живого человека, рентгеноанатомии. И. И. Мечников (1845-1916) открыл фагоцитоз, положив начало изучению иммунной системы.

В XX в. анатомия достигла новых больших успехов. Это относится в первую очередь к функциональной анатомии, гистологии, цитологии. Основополагающие работы были проведены
в области функциональной морфологии нервной системы. К. Гольджи (1843-1926) разработал оригинальный метод импрегнации тканей солями серебра, открыл внутриклеточный
сетчатый аппарат, названный его именем. Используя метод Гольджи, С. Рамон-и-Кахаль (1852-1934) сформулировал нейронную теорию, согласно которой каждый нейрон является структурно и функционально независимой единицей, открыл динамическую поляризацию нейрона.

Английский ученый Дж. Ленгли (1852-1925) описал общий план строения автономной нервной системы, выделил в вегетативной нервной системе наряду с симпатической парасимпатическую часть. К. Монаков (1853-1930), П. Флексинг (1847-1929) детально изучили анатомию мозга. О. Леви (1873-1961), Д. Экклс (род. в 1903 г.) исследовали структуру и функцию синапсов. О.Леви обнаружил медиаторы парасимпатической (ацетилхолин) и симпатической (адреналин) частей
вегетативной нервной системы.

Д. Эрлингер (1847) и Г. С. Гассер (1888-1903) открыли сложную структуру смешанных нервов, обнаружив в них три типа волокон, различающихся по своим морфофункциональным особенностям. В. Xесс (1881 - 1973) изучил центры гипоталамуса, доказал координирующую роль гипоталамуса в деятельности внутренних органов. Г. Шпеман (1869-1941) установил основные механизмы эмбрионального развития, доказал, что формообразовательные процессы являются результатом взаимного влияния частей развивающегося эмбриона.

А. Беннингофф (1890-1953) ввел понятие о функциональных системах. В. Гис младший (1863-1934), Л. Ашофф (1866-1942), А. Кис (1866-1955), М. Флек (1900-1921), С. Тавара (1873-1938) разработали учение о проводящей системе сердца. А. Крог (1874-1949) изучил строение гемокапилляров и механизм регуляции их просвета.

Успехи цитологии в XX в. связаны с разработкой принципиально новых методов исследования: культуры клеток, электронной микроскопии, дифференциального центрифугирования и
авторадиографии. А. Клод (1899-1983) в 30-х годах разработал метод клеточного фракционирования, с помощью которого добился выделения клеточных органелл; открыл рибосомы; установил, что именно в митохондриях происходят клеточное дыхание и окислительное фосфорилирование с образованием АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). В середине 40-х годов А.Клод вместе с К. Портером впервые использовал для изучения клетки электронный микроскоп, сконструированный в 1933 г. Э.Руска. При помощи этого микроскопа была открыта эндоплазматическая сеть.

Д. Э. Паладе (род. в 1912 г.) впервые описал ультраструктуру митохондрий, эндоплазматической сети, рибосом и комплекса Гольджи; разработал экспериментальные методы изучения синтеза белков в живой клетке, предложил и обосновал везикулярную теорию клеточного транспорта веществ, изучил синтез клеточных и внутриклеточных мембран.

К. де Дюв (род. в 1917 г.) усовершенствовал метод дифференциального центрифугирования, открыл лизосомы и пероксисомы, изучил их строение и функции в норме и при различных заболеваниях, а также роль лизосом в процессах старения.

Большие успехи были достигнуты в изучении цитофизиологии поперечнополосатых мышц. А. Сент-Д ьёрди (1893-1986) в конце 30-х годов выделил актин, образующий с миозином комплекс актомиозин, и доказал, что он укорачивается под влиянием АТФ.

Г. Xаслив середине 60-х годов разработал современную теорию мышечного сокращения - скользящих нитей, которая получила признание.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вклад отечественных ученых в развитие физиологии растений

1. Современные направления раз вития физиологии растений

Физиология растений -- одна из молодых отраслей биологии. Возникновение ее можно отнести к концу XVIII -- началу XIX в. Ф. р. развивалась первоначально как составная часть ботаники, занимающаяся преимущественно проблемой почвенного питания растений. Голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629) экспериментально решал вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения и пришёл к ошибочному с современной точки зрения заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. Его опыты имели большое значение для изучения растений, т.к. он впервые применил количественный метод - взвешивание.

В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола.

В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха.

Важнейшую роль в последующем развитии Ф. р. и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза.

В это время начали складываться представления о фотосинтезе как процессе усвоения солнечной энергии зеленым растением, нашедшие более или менее законченное выражение в труде швейцских учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 - начала 19 вв.), голландского естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779). Пятитомная «Физиология растений» Сенебье, появившаяся в 90-х годах XVIII в., была попыткой охватить, весь известный тогда материал наблюдений и опытов как содержание единой научной дисциплины. Позднее немецкий учёный Ю. Р. Майер, французский агрохимик Ж. Б. Буссенго (1868) и др. расшифровали отдельные стороны фотосинтеза, как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света, показали зависимость фотосинтеза от света и установили связь между поглощением углекислоты и выделением кислорода у растений в процессе дыхания.

Большое влияние на развитие Ф. р. оказали работы французского учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774-84). Открытия А. Лавуазье и установление им замечательной аналогии, дыхания -- горения создавали основу для трактовки важнейшего жизненного процесса как превращения вещества и энергии. Наконец, на рубеже XIX в. английским ботаником Т.Э.Найтом сделано одно из наиболее важных открытий в физиологии растений. В смелых по замыслу и изумительных по простоте проведения опытах он показал, что направление роста растительных органов определяется механическим действием поля земного тяготения. Этим было положено начало экспериментальному изучению роста и формообразования растений.

В начале 19 в. были описаны ростовые движения у растений - тропизмы, которые позднее детально исследовал Ч. Дарвин. Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810-19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория немецкого химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Работы Либиха содействовали развитию физиологических исследований и внедрению минеральных удобрений в сельскохозяйственную практику. Ж. Буссенго использовал разработанный им вегетационный метод для изучения закономерностей поступления азота и др. минеральных элементов в растение. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу.

Большую роль в развитии Ф. р. в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа и другие исследователи. Так, например, физиолог Пфеффер, встретившись с задачей объяснения механизма изменений объема живых растительных клеток при раздражениях, открыл существование осмоса и дал экспериментальный материал для обоснования учения об аналогии газового состояния и состояния веществ в разбавленных растворах. Это учение стало краеугольным камнем зарождавшейся в последней четверти позапрошлого века новой научной дисциплины -- физической химии. А ботаник Депо был одним из основателей учения о двухмерном состоянии материи, о так называемых мономолекулярных пограничных пленках. Значение этого учения быстро вышло за пределы первоначально изучавшейся проблемы. Оно стало основой представлений о лабильных структурах, характеризующихся определенным размещением и ориентировкой молекул.

К моменту публикации трактата «Физиология растений» Пфеффера (конце XIX в.) наметилось обособление отдельной дисциплины из Ф.р.-- общей микробиологии, в значительной мере представляющей собой частную физиологию низших растительных организмов, что повлекло сужение круга объектов фитофизиологии, детальное изучение которых составило предмет данной отрасли знания. Но содержание физиологии растений быстро обогащалось благодаря как возникновению совершенно новых разделов, например физиологии развития, так и новым подходам к изучению основных жизненных функций.

К концу XIX века эволюция во взглядах на органическую форму связана с учением Чарлза Дарвина, впервые прочно утвердившим идею развития органического мира и объяснил, каким образом совершается процесс его эволюции. Дарвиновское учение провозгласило, что живой мир имеет свою историю, свое настоящее и будущее, что именно этой истории органической формы и отвечают свойственные ей физиологические особенности. Основываясь на том, что отличительным свойством организмов является их приспособленность к окружающей среде, Дарвин впервые дал свободное от теологических измышлений объяснение целесообразности строения организмов и тем самым создал качественно новую обстановку для развития физиологии. Дарвину физиология обязана рождением, так называемого, сравнительного метода, который широко используется при изучении проблемы изменчивости физиологических функций в связи с условиями жизни организмов. Ему же обязана своим становлением эволюционная физиология, изучающая специфические особенности обмена веществ у организмов, находящихся на различных ступенях филогенетического развития.

В середине XIX в. физиология растений стала выделяться в самостоятельные кафедры при университетах, в том числе и в России (1863г.). Петербургская и Московская школы физиологов растений берут начало от первого отечественного ботаника, физиолога и агронома Н.И. Железнова (1847 - 1867гг), который провёл впервые в России исследования по эмбриологии растений и положил начало работам по физиологии растений. Он в значительной степени определил становление кафедры анатомии и физиологии растений в Московском Университете и показал практическое значение физиологии растений, как научной основы растениеводства. Наиболее способным среди многочисленных учеников профессора Н.И. Железнова был С.А Рачинский (1859-1870), ставший впоследствии профессором первой в России самостоятельной кафедры физиологии растений при Московском университете. С.А Рачинский осуществил первый перевод на русский язык книги Ч. Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три издания и способствовавшей широкому распространению эволюционного учения среди русских биологов. С.А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению механизма ростовых движений у растений, изучению химического состава клеточного сока растений, роли цитоплазмы в жизни растений.

Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. были сделаны основополагающие открытия в области изучения обмена веществ и энергии в растительных организмах. С этого времени связь физиологии и биохимии растений становится особенно тесной. Впервые термин "обмен веществ" применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). А.С. Фаминцын (1835-- 1918) стал первым русским ученым, посвятившим себя физиологии растений, который создал крупную научную школу и выпустил первый отечественный учебник (1885) и монографию по физиологии растений. Ему принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном свету, работы по росту и развитию, превращению веществ, симбиотическим взаимоотношениям между водорослями и грибами, сравнительной и эволюционной физиологии растений. С именем этого замечательного ученого связана и организация первой в нашей стране лаборатории по физиологии растений при Академии наук. Среди представителей его научной школы выделяют Д.И.Ивановского -- основоположника вирусологии, С.Н. Виноградского -- первооткрывателя хемосинтеза, М.С. Цвета -- автора хроматографического метода, О.В. Баранецкого -- крупного специалиста в области водного режима растений, И.П. Бородина -- специалиста по экологии дыхания растений, А.А. Рихтера -- автора теории хроматической адаптации водорослей и других видных ученых. Они внесли значительный вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули отечественную физиологию растений на одно из первых мест в мире.

Если еще в середине XIX в. можно было довольствоваться представлением о дыхании как о медленном горении и трактовать этот процесс на основе простого уравнения полного сжигания сахаров до углекислоты и воды, то уже в конце XIX в. возникли новые воззрения на дыхание. Его стали рассматривать как ряд следующих друг за другом генетически связанных реакций. Наиболее интересной частью содержания раздела о дыхании растений стало изучение взаимной связи различных превращений при этом процессе. Так с конца 19 в. начались интенсивные исследования природы механизмов дыхания - процессов окисления органических веществ, осуществляющихся в биологических условиях без использования внешних источников энергии. Русский биохимик А. Н. Бах в 1896-97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. Перекисная теория послужила толчком к интенсивному изучению химизма и энзимологии дыхания. В. И.Палладин (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением. Вскоре после этого английский учёный Д. Кейлин открыл цитохромы - важнейшую группу соединений, участвующих в транспорте электронов в фотосинтезе и в дыхании. Советский. физиолог В. О.Таусон первым начал исследовать энергетические параметры дыхания.

2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева (1871г.) о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза. Доказав приложимость к фотосинтезу растений закона сохранения энергии, К. А. Тимирязев (1875г.) обосновал и развил представления о космической роли зелёных растений, которые, осуществляя уникальную функцию фотосинтеза, связывают жизнь на Земле с энергией Солнца.

К.А. Тимирязев (1896) в Петровской академии организовал специальную физиологическую лабораторию и на Нижегородской выставке продемонстрировал первый в России вегетационный домик для выращивания растений, а затем стал организатором Московской школы физиологов растений. Так с 1872 г. в Московском университете началось изучение энергетики фотосинтеза, обоснование применимости закона сохранения энергии к фотосинтезу. Крупный физиолог растений, блестящий экспериментатор, историк науки и ее талантливый популяризатор К.А. Тимирязев создал замечательную сводку «Жизнь растения», имевшую непреходящее значение, существенно развил и пропагандировал исторический подход в биологическом исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинников, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из авторов современного представления о дыхании растений, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механизма движения восходящего водного тока в древесных растениях, основоположник отечественной физиологии древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физиолог-агрохимик Д.Н. Прянишников. Так детальным изучением процессов обмена азотистых веществ в растении, результаты которого привели к коренным изменениям в практике применения азотсодержащих удобрений, наука обязана советскому агрохимику Д. Н. Прянишникову.

Большое значение имели работы Д. Н. Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих др. областях физиологии минерального питания. Важную роль сыграли работы его учеников. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного метода (метод текучих растворов, стирильных культур и др.), с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и некоторые белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности с.-х. растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе, выявляться роль в этом процессе растений и их симбиотических взаимоотношений с микрофлорой почвы.

Физиология растений XIX-го века в действительности изучала отдельные стороны жизнедеятельности растений, причем такое состояние науки соответствовало периоду начального накопления фактического материала и разработки методов исследования. В ХХ в. физиология растений вступала в период научных исследований, где установление взаимной связи функций растительного организма и их зависимости от внешних и внутренних факторов, изучение взаимодействия органов растения стало ведущей линией в научных поисках.

Первая четверть XX в. характеризуется участием ряда выдающихся химиков в разработке проблем химии растительных веществ, а затем и обмена веществ растений. Трудами Вильштеттера, Каррера, Куно, Эмилия Фишера и ряда других ученых было сделано так много в понимании свойств растительных пигментов, белков и углеводов, что появилась возможность возникновения самостоятельной отрасли ботанических знаний -- биохимии растений. В курсе «Физиология растений» С. П. Костычева, бывшего одновременно выдающимся биохимиком и фитофизиологом, была сделана попытка охватить в одном руководстве все возраставший материал фитофизиологии и новой нарождавшейся дисциплины -- биохимии растений.

XX в. -- время наиболее бурного и многостороннего развития физиологии растений. Если в XIX столетии в центре внимания физиологов находились вопросы воздушного и минерального питания, водного обмена и дыхания, то такие проблемы, как физиология клетки, рост, развитие, раздражимость, устойчивость к неблагоприятным факторам в то время только зарождались.

Постепенно по мере своего развития некоторые из этих разделов накопили такую массу знаний и стали иметь такое большое значение для практики, что обособились от нее и превратились в самостоятельные дисциплины. В 1902 г. от физиологии растений отделилась вирусология, в 1910 г. оформилась в самостоятельную науку агрохимия, в 1930 г. -- микробиология и биохимия. В первой половине XX в. развернулись исследования по экологической и частной физиологии растений. В 1919 году Н.И. Вавилов стал основателем учения об иммунитете растений, положившего начало изучению его генетической природы. Позже Рубин Б.А. (1949-1976) создал физиолого-биохимическую теорию иммунитета растений к патогенным агентам.

Дальнейшее развитие физиологии растений связано с успехами смежных наук. В 30--50-х годах XX в. успешно развивались биохимия, цитология, генетика и др., совершенствовались их методы. Началось проникновение научной информации из этих смежных, более молодых наук в физиологию растений. Например, полученные биохимиками в 40 -- 50-х годах данные о ферментных системах дыхания, фотосинтеза, азотного обмена, о принципах передачи энергии открыли перед физиологами новые возможности в исследовании этих процессов. Большой вклад в развитие Ф. р. внесли представители советской школы физиологов растений В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения, В. В. Колкунов, установивший взаимосвязь между анатомическим строением, В. Н. Любименко, доказавший, что хлорофилл в хлоропластахнаходится не в свободном состоянии, а связан с белками. В 1950 году завершилось строительство первой в стране лаборатории искусственного климата - прототипа современных фитотронов, которая позволяла работать в контролируемых условиях по следующим проблемам, сформулированными И.И. Гунаром: «Целостность и раздражимость растительного организма, динамика основных физиологических процессов» (1950-1965), «Физиологические элементы регуляторной системы растений» (1966-1975).

Достижения физиологии растений в России в 40 -- 70-х связаны с трудами Д.А. Сабинина (1932-1949) по значению корневой системы в водном и минеральном питании растений, по росту и развитию растений. Он предугадал роль гормонов в жизни растений и показал активное участие корней в процессах метаболизма и влияние круговорота элементов минерального питания на рост и формообразование растений.

С середины 1970-х годов, наряду с продолжением и углублением традиционных направлений научных исследований, появились и новые. В частности, центр тяжести был перенесен на изучение физиологических слагаемых продукционного процесса, выявление путей их регуляции на организменном и ценотическом уровнях, донорно-акцепторных отношений, складывающихся между отдельным частями растений в течение онтогенеза, реакции различных генотипов растений на изменение экологических факторов среды, адаптивных потенциалов сортов и гибридов, представляющих интерес для селекции и производства. Н.Н. Третьяков, М.Н.. Кондратьев и др. исследовали влияние ионного состава и температуры корнеобитаемой среды на поглощение различных форм азота и формирование качества урожая; Е.И. Кошкин, М.В. Моторина изучали особенности фотосинтетической деятельности посевов и продукционный процесс.

Использование физико-химических методов во второй половине прошлого века привело к взаимопроникновению идей физиологии растений, с одной стороны, и биохимии, биофизики, молекулярной биологии, генетики и микробиологии -- с другой. ТакКрасновский А.А. (1976) создал новое, пограничное между биохимией, биофизикой и фотохимией, направление науки - фотобиохимию. Им были проведены фундаментальные исследования принципов биологического и фотохимического преобразования солнечной энергии, которые легли в основу современных представлений о механизме фотосинтеза и оказали решающее влияние на развитие работ по фотосинтезу и фотобиологии в нашей стране. В 80-90-х А.Л. Курсанов изучил основы транспорта ассимилянтов и интеграцию функциональных систем в растительном организме, А.А. Ничипорович создал теорию фотосинтетической продуктивности растений, М.Х. Чайлахян предложил гормональную теорию онтогенеза и регуляцию цветения, Р.Г. Бутенко (1986 г.) основала новый раздел физиологии растений - биологию клетки растений in vitro, изучила механизмы морфогенеза в культуре изолированных клеток и тканей. Исследования О.Н. Кулаевой (1976-2010) положили начало работам по выяснению механизма действия цитокининов, что перевело проблему регуляции цитокининами старения/омоложения в общебиологическую проблему в мировой науке.

Этот исторический период в развитии физиологии растений можно назвать периодом интеграции. Он пришел на смену периоду обособления и продолжается до сегодняшнего дня. И на этом этапе истории биологии на первое место выйдет роль наук, способных к интеграции сложных систем вплоть до пролиферации и дифференцировке клеток, морфогенеза, онтогенеза, адаптивных процессов целого организма, основанных на первичных матричных структурах и процессах клетки. На постгеномном этапе истории именно физиология, биохимия, биофизика, цитология, иммунология получат неограниченный простор для решения самых сложных проблем биологии ХХI века.

2. Современные направления развития физиологии растений

Задача физиологии растений как науки - исследование процессов метаболизма, роста и развития растений, выяснение механизмов этих процессов и взаимосвязей между ними. Физиология растений охватывает весь круг процессов, происходящих в растительном организме, и соответственно подразделяется на ряд направлений:

· в основе этих направлений лежит учение о растительной клетке, особенностях её структуры и функционирования, а так же о механизмах восприятия и передачи сигнала в растении;

· ряд направлений физиологии растений посвящён исследованию отдельных процессов обмена веществ у растений. Это такие разделы, как фотосинтез, дыхание, водный обмен, минеральное питание и вторичный метаболизм. Физиология роста и развития растений изучает механизмы роста и дифференцировки клеток, тканей и органов, механизмы размножения растений, а также механизмы их регуляции факторами внешней среды, такими как свет, температура и т.п.;

· отдельным направлением можно выделить изучение механизмов движения растений;

· физиология устойчивости растений исследует механизмы, при помощи которых растения защищаются от действия неблагоприятных факторов среды, как биотических (патогенные бактерии, грибы, вирусы), так и абиотических (засуха, засоление, повышенные и пониженные температуры, избыток солнечного света);

· особняком стоит такое направление, как культура клеток растений. Оно посвящено исследованию поведения растительных клеток и тканей в культуре in vitro , разработке методов их выращивания и соответствующих биотехнологий (микроклональное размножение растений, производство лекарств и пищевых добавок и т.п.).

Направления, посвящённые исследованию обмена веществ растений, такие как фотосинтез, дыхание и минеральное питание, также имеют прямой практический выход в сельское хозяйство. Они позволяют разработать новые эффективные удобрения и регуляторы роста, вывести более продуктивные сорта растений.

В основе всех направлений современной физиологии растений лежат биохимические, биофизические, молекулярно-биологические методы исследования.

3. Р ибосомы. Б иосинтез белка

Процесс биосинтеза белка рибосомами, называемого трансляцией , вовлечено множество макромолекул и макромолекулярных комплексов. На этом этапе реализации генетической информации происходит считывание генетической информации, заключенной в мРНК, рибосомами и ее передача полипептидным цепям белков, т.е. биосинтез полипептидных цепей, последовательность аминокислот в которых, как правило, однозначно определена последовательностью нуклеотидов в транслируемых мРНК в соответствии с генетическим кодом. Свободные аминокислоты не узнаются рибосомами. Чтобы это произошло, аминокислоты должны поступать в рибосомы в виде конъюгатов с тРНК (аминоацилированных тРНК), последовательности нуклеотидов которых распознаются аппаратом трансляции. В каждой молекуле тРНК имеется участок из трех нуклеотидов, комплементарный кодону мРНК. Именно эта последовательность, называемая антикодоном , в основном определяет положение той или иной аминокислоты в полипептидной цепи. В ходе каждого индивидуального акта трансляции рибосома распознает кодон мРНК и в соответствии с ним выбирает аминоацилированную тРНК, антикодон которой соответствует транслируемому кодону. После этого происходит соединение посредством пептидной связи очередной аминокислоты с С-концевой аминокислотой растущей цепи полипептида. физиология растение биосинтез транспирация

Таким образом, во время трансляции рибосома после связывания мРНК начинает последовательно, кодон за кодоном, перемещаться вдоль матрицы, выбирая из окружающей среды молекулы аминоацилированных тРНК. При этом каждый индивидуальный акт трансляции завершается присоединением выбранной молекулы аминокислоты к С-концевой аминокислоте синтезируемой цепи белка посредством пептидной связи. Ниже более подробно будут рассмотрены основные этапы биосинтеза белка и компоненты белоксинтезирующей системы бактерий.

4. Значение вакуоли в осмотических явлениях клетки

Жизнедеятельность клетки характеризуется непрерывно протекающими в ней процессами обмена веществ, причем цитоплазма избирательно реагирует на воздействие разных факторов внешней среды. В поглощении и выделении веществ большую роль играют процессы диффузии и осмоса . Осмотическими называют явления, происходящие в системе, состоящей из двух растворов, разделенных полупроницаемой мембраной. В растительной клетке роль полупроницаемых пленок выполняют пограничные слои цитоплазмы: плазмалемма и тонопласт.

Плазмалемма - наружная мембрана цитоплазмы, прилегающая к клеточной оболочке. Тонопласт - внутренняя мембрана цитоплазмы, окружающая вакуоль. Вакуоли представляют собой полости в цитоплазме, заполненные клеточным соком - водным раствором углеводов, органических кислот, солей, белков с низким молекулярным весом, пигментов.

Концентрация веществ в клеточном соке и во внешней среде (в почве, водоемах) обычно не одинаковы. Если внутриклеточная концентрация веществ выше, чем во внешней среде, вода из среды будет диффундировать в клетку, точнее в вакуоль, с большей скоростью, чем в обратном направлении, т. е. из клетки в среду. Чем больше концентрация содержащихся в клеточном соке веществ, тем сильнее сосущая сила - сила, с которой клетка<всасывает воду>. При увеличении объема клеточного сока, вследствие поступления в клетку воды, увеличивается его давление на цитоплазму, плотно прилегающую к оболочке. При полном насыщении клетки водой она имеет максимальный объем. Состояние внутреннего напряжения клетки, обусловленное высоким содержанием воды и развивающимся давлением содержимого клетки на ее оболочку носит название тургора (рис. 10, А). Тургор обеспечивает сохранение органами формы (например, листьями, неодревесневшими стеблями) и положения в пространстве, а также сопротивление их действию механических факторов. С потерей воды связано уменьшение тургора и увядание.

Если клетка находится в гипертоническом растворе , концентрация которого больше концентрации клеточного сока, то скорость диффузии воды из клеточного сока будет превышать скорость диффузии воды в клетку из окружающего раствора. Вследствие выхода воды из клетки объем клеточного сока сокращается, тургор уменьшается. Уменьшение объема клеточной вакуоли сопровождается отделением цитоплазмы от оболочки - происходит плазмолиз .

В ходе плазмолиза форма плазмолизированного протопласта меняется. Вначале протопласт отстает от клеточной стенки лишь в отдельных местах, чаще всего в уголках. Плазмолиз такой формы называют уголковым (рис. 10, Б).

Затем протопласт продолжает отставать от клеточных стенок, сохраняя связь с ними в отдельных местах, поверхность протопласта между этими точками имеет вогнутую форму. На этом этапе плазмолиз называют вогнутым (рис. 10, В).

Постепенно протопласт отрывается от клеточных стенок по всей поверхности и принимает округлую форму. Такой плазмолиз носит название выпуклого (рис. 10, Г).

Если у протопласта связь с клеточной стенкой в отдельных местах сохраняется, то при дальнейшем уменьшении объема в ходе плазмолиза протопласт приобретает неправильную форму. Протопласт остается связанным с оболочкой многочисленными нитями Гехта . Такой плазмолиз носит название судорожного (рис. 10, Д).

При длительном нахождении клеток в растворе нитрата калия (15 мин. и более) цитоплазма набухает в удлиненных клетках, там, где протопласт не касается клеточных стенок, образуются так называемые колпачки цитоплазмы. Такой плазмолиз носит название колпачкового (рис. 10, Е).

Рис. 10. Плазмолиз растительной клетки:

А - клетка в состоянии тургора; Б - уголковый; В - вогнутый; Г - выпуклый; Д - судорожный; Е - колпачковый.

1 - оболочка, 2 - вакуоль, 3 - цитоплазма, 4 - ядро, 5 - нити Гехта.

Если плазмолизированную клетку поместить в гипотонический раствор , концентрация которого меньше концентрации клеточного сока, вода из окружающего раствора будет диффундировать внутрь вакуоли. В результате увеличения объема вакуоли повысится давление клеточного сока на цитоплазму, которая начинает приближаться к стенкам клетки, пока не примет первоначальное положение - произойдет деплазмолиз .

5. Транспирация. Её виды и значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения -- переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30--33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную -- испарение воды через устьица и кутикулярную -- испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

6. Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

7. Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 ммІ. Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя -- более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента б-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos -- различный, разнообразный и hydor -- вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios -- сходный, одинаковый и hydor -- вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

8. Работа Тимирязева по фотосинтезу

К.А. Тимирязев известен как пламенный борец за торжество материалистического мировоззрения, как блестящий экспериментатор и смелый ученый-демократ.

Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 г. в Петербурге в дворянской, но демократически настроенной семье. В 1860 г. Тимирязев поступил на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии: какова роль солнечного луча в создании зеленым растением органического вещества. В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее сине-фиолетовые лучи. Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует в самом процессе фотосинтеза. Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого.

Однако главная научная заслуга Тимирязева заключается в доказательстве того, что величайший закон природы -- закон сохранения энергии -- распространяется и на процесс фотосинтеза, а следовательно, и на живую природу. Большинство исследователей тех лет, в особенности немецкие ботаники Ю. Сакс и В. Пфеффер, отрицали эту связь. К.А. Тимирязев показал, что его противники допустили ряд экспериментальных ошибок. Разработав методику необычайно точного исследования, Тимирязев установил, что только поглощаемые растением лучи производят работу, т.е. осуществляют фотосинтез. Зеленые лучи, например, не поглощаются хлорофиллом, и в этой части спектра фотосинтез не происходит. Кроме того, он отметил, что существует прямая пропорциональность между количеством поглощенных световых лучей и произведенной работой. Иными словами, чем больше световой энергии поглощено хлорофиллом, тем интенсивнее идет фотосинтез. Хлорофилл больше всего поглощает красные лучи, поэтому в красных лучах фотосинтез идет интенсивнее, чем в синих или фиолетовых, которые поглощаются слабее. Наконец, Тимирязев доказал, что на фотосинтез затрачивается не вся поглощенная энергия, а лишь некоторый ее процент (1-3%). Только после классических опытов К.А. Тимирязева наши знания о фотосинтезе получили прочный фундамент.

Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга «Земледелие и физиология растений». Этот научный труд не утерял значения и в наше время.

9. Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений

С3-путь фотосинтеза

Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO 2 (С 3 -путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО 2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза -- шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО 2 -- РуБФ-карбоксилазы -- наряду с СО 2 может быть и О 2 . При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С 2 -путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С 3 -пути. Типичные представители этой группы -- горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.

С4-путь фотосинтеза

У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО 2 являются четырехуглеродные органические кислоты -- яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО 2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток -- клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла.

Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО 2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С 4 -кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО 2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С 4 -растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов.

В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С 4 -кислот все С 4 -растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы -- кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители -- некоторые виды проса, хлориса, бутелуа.

У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО 2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО 2 поступает в цикл Кальвина.

Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО 2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С 4 -растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С 3 -растений. С 4 -растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С 3 -растениями. В настоящее время известно, что все растения с С 4 -фотосинтезом -- цветковые (из 19 семейств:16 -- двудольных и 3 --однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С 4 -растений.

10. Структура АТФ, ее синтез. Роль АТФ в обмене веществ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) состоит из органического основания аденина (I), углевода рибозы (II) и трех остатков фосфорной кислоты (III). Соединение аденина и рибозы называется аденозином. Пирофосфатные группы имеют макроэргические связи, обозначенные значком ~. Разложение одной молекулы АТФ с участием воды сопровождается отщеплением одной молекулы фосфорной кислоты и выделением свободной энергии, которая равна 33--42 кДж/моль. Все реакции с участием АТФ регулируются ферментными системами.

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ)

Синтез АТФ происходит в мембранах митохондрий в процессе дыхания, поэтому все ферменты и кофакторы дыхательной цепи, все ферменты окислительного фосфорилирования локализованы в данных органеллах.

Синтез АТФ происходит таким образом, что два иона Н + отщепляются от АДФ и фосфата (Р) с правой стороны мембраны, компенсируя потерю двух Н + при восстановлении вещества В. Один из кислородных атомов фосфата переносится на другую сторону мембраны и, присоединив два иона Н + из левого отсека, образует Н 2 О. Остаток фосфорила присоединяется к АДФ, образуя АТФ.

Схема окисления и синтеза АТФ в митохондриальных мембранах.

В клетках организмов изучено много биосинтетических реакций, использующих энергию, заключенную в АТФ, в ходе которых происходят процессы карбоксилирования и декарбоксилирования, синтеза амидных связей, образования макроэргических соединений, способных переносить энергию от АТФ к анаболическим реакциям синтеза веществ. Эти реакции играют важную роль в процессах обмена веществ растительных организмов.

С участием АТФ и других макроэргических нуклеозидполифосфатов (ГТФ, ЦТФ, УГФ) может происходить активирование молекул моносахаридов, аминокислот, азотистых оснований, ацилглицеринов путем синтеза активных промежуточных соединений, являющихся производными нуклеотидов. Так, например, в процессе синтеза крахмала с участием фермента АДФ-глюкозо-пирофосфорилазы образуется активированная форма глюкозы -- аденозиндифосфатглюкоза, которая легко становится донором глюкозных остатков при формировании структуры молекул этого полисахарида.

Список литературы

1. Лебедев С.И. Физиология растений. -- М.: Колос, 1982.--463 с, ил.

2. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; под ред. Н. Н. Третьякова. -- М.: Колос, 2000 -- 640 с: ил.

3. Кириллов Ю. И., Кокин Г. А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

4. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов «Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы».

5.Большая Советская энциклопедия.

6.А.А. Фёдоров «Жизнь растений в 6тт. Т. 2 Грибы».

7.«Физиология растений» / под ред. проф. Ермакова И.П. -- М.: Академия, 2007.

8.Холл Д., Рао К. «Фотосинтез»: Пер. с англ. -- М.: Мир, 1983.

Подобные документы

Нуклеиновые кислоты, их структура, функциональные группы. Осмотическое давление различных клеток и тканей растения. Роль пигментов в жизни растений. Биосинтез углеводов, ферменты углеводного обмена. Роль аденозинтрифосфорной кислоты в обмене веществ.

контрольная работа , добавлен 12.07.2010


Общая характеристика водного обмена растительного организма. Структура и свойства воды, ее функции в метаболизме растений. Значение транспирации и влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Физические основы устойчивости растений к засухе.

курсовая работа , добавлен 12.09.2011


Рассмотрение и анализ основных групп факторов, способных вызвать стресс у растений. Ознакомление с фазами триады Селье в развитии стресса у растений. Исследование и характеристика физиологии стрессоустойчивости растений с помощью защитных систем.

контрольная работа , добавлен 17.04.2019


История развития исследований в области физиологии растений. Принципы происхождения и развития хлоропласта из пропластиды в клетке растений. Основные функции, строение, фотосинтез и генетический аппарат хлоропластов. Характеристика продукции фотосинтеза.

реферат , добавлен 11.12.2008


Закономерности жизнедеятельности растительных организмов. Рациональное размещение растений в почвенно-климатических условиях. Механизмы онкопрофилактического действия фитостеринов. Физические и химические компоненты физиологии растений, фотосинтез.

реферат , добавлен 15.12.2009


Эволюция ботаники ХІХ века: развитие морфологии, физиологии, эмбриологии, систематики растений. Теории распространения растений по земному шару. Становление таких наук как - геоботаника, фитоценология, палеоботаника. Перспективы развития биологии в ХХІ в.

контрольная работа , добавлен 10.01.2011


Земные и космические факторы жизни растений. Солнечная радиация как основной источник света для растений. Фотосинтетически и физиологически активная радиация и ее значение. Влияние интенсивности освещения. Значение тепла и воздуха в жизни растений.

презентация , добавлен 01.02.2014


Особенности устройства, главные функции и элементы транспортной системы растений. Назначение стебля в растительном организме. Сущность и причины процесса транспирации. Транспирация и теория сцепления. Гипотеза Диксона и Джоли, ее доказательство.

контрольная работа , добавлен 12.01.2011


Общая характеристика растений как фотоавтотрофных организмов. Дифференциация тела растений, простые и сложные ткани. Первичные и вторичные меристемы. Ситовидные клетки и трубки как важнейшие части флоэмы. Виды паренхимы основных выделительных тканей.

презентация , добавлен 28.01.2013


Биология как наука, предмет и методы ее изучения, история и этапы становления и развития. Основные направления изучения живой природы в XVIII в., яркие представители биологической науки и вклад в ее развитие, достижения в области физиологии растений.