Эволюция органического мира (от кембрия до ныне, зарождение жизни, рост), дарвинизм. Теория эволюции Теория эволюции исторического развития органического мира земли

Эволюция органического мира.

Определение эволюции.

Теории эволюции.

Биологический вид, его популяционная структура.

Действие элементарных факторов на популяцию.

В основе биологической эволюции лежат процессы самовоспроизведения макромолекул и организмов.

Биологическая эволюция – необратимое и направленное историческое развитие живой природы.

Биологическая эволюция сопровождается:

Изменением генетического состава популяции;

Формированием адаптаций;

Образованием и вымиранием видов;

Преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Возникает соответствие организмов и внешней среды. Каждый может существовать и воспроизводить себе подобных только в среде, соответствующей ему.

1809 год – Жан Батист Ламарк сосредоточил внимание на прогрессивном развитии организмов.

Принципы эволюции (по Ламарку)

Существование у организмов внутреннего стремления к самосовершенствованию.

Способность у организмов приспосабливаться к обстоятельствам, т.е. внешней среде.

Частые акты самозарождения.

Передача по наследству приобретенных признаков и черт.

Важная заслуга – 2 положение. Ламарк не смог доказать свою теорию, кроме того отсутствовали эмпирические факты, подтверждающие его точку зрения. Позднее возник неоламаркизм.

К.Рувье развивал концепцию о возникновении органического мира из неорганического, о постепенном естественном изменении организмов, о формировании многообразия живых существ под влиянием изменения внешних условий, о наследственности и изменчивости как основных свойствах живых организмов.

Бекетов в 1854 году проводил исследование изменений у растений.

1858 год – Дарвин сделал предварительное сообщение о теории в Линнейском обществе. А.Уолрес сделал такие же выводы и написал письмо Ч.Дарвину, т.к. к моменту написания рукописи Уолресом, Дарвин уже напечатал часть трудов. Дарвин был не первым, кто предположил теорию всеобщей эволюции, но он доказал, что эволюция существует, а кроме того в природе существуют движущие силы эволюции.

24 ноября 1859 года была полностью издана работа Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора».

Постулаты теории Дарвина .

Окружающий мир не статичен, а постоянно развивается. Виды непрерывно изменяются, одни виды возникают, другие вымирают.

Эволюционный процесс происходит постепенно и непрерывно. Эволюционный процесс – это не совокупность отдельных скачков или внезапных изменений.

Сходные организмы происходят от общего предка и связаны узами родства.

Теория естественного отбора.

До 30-х годов ХХ века, когда появилась теория синтетической эволюции, было много расхождений. Все теории можно разделить на 4 группы:

Монистические;

Синтетические;

Теория прерывистого равновесия;

Теория нейтральных мутаций.

Монистические теории объясняют эволюционные изменения действием одного фактора.

Эктогенетические – изменения вызываются непосредственно средой.

Эндогенетические – изменения контролируются внутренними силами, истинный ламаркизм.

Случайные события («случайности») – спонтанные мутации, рекомбинации.

Естественный отбор.

Синтетические теории объясняют эволюционные изменения действием многих факторов.

Большинство теорий ламаркистского толка;

Поздние взгляды Ч.Дарвина;

Ранний этап «современного синтеза»;

Современный этап.

1926г – Четвериков в «Экспериментальной биологии» издал статью «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Связал некоторые факты Дарвина.

1935г – И.И.Воронцов сформулировал основные положения синтетической теории эволюции (11 постулатов).

Синтетическая теория эволюции.

Наименьшей единицей эволюции является местная популяция.

Основным фактором эволюции является естественный отбор.

Эволюция носит дивергентный характер (конвергентная, параллельная).

Эволюция носит постепенный поэтапный характер (иногда скачкообразный).

Обмен аллелями и поток генов происходит только в пределах одного биологического вида.

Макроэволюция идет путем микроэволюции.

Вид состоит из множества соподчиненных единиц.

Понятие вида неприемлемо к формам, не имеющим полового размножения.

Эволюция осуществляется на основе изменчивости (т.н. тихогенез).

Таксон имеет монофилитические возможности (происходит от одного предка).

Эволюция непредсказуема.

Стало ясно, что элементарная единица эволюции не один организм, а популяция. Установлено, что причина эволюции – не отдельный фактор, а взаимодействие между многими факторами, которые реализуются в результате естественного отбора.

Синтетическая теория эволюции принимается большинством ученых. Все положения на уровне микроэволюции доказаны, на уровне макроэволюции они еще недостаточно подтверждены, поэтому создаются новые эволюционные теории.

Помимо синтетической теории интересна концепция прерывистого равновесия. В эволюции чередуются периоды стабильности видов с короткими периодами бурного видообразования. Появление внезапных мутаций связано с регуляторными генами. Однако у растений регуляторные гены не обнаружены.

Теория нейтральных мутаций. Авторы – Кинг, Кимура – 1970г. Появилась после открытия закономерностей в молекулярной биологии. Основным фактором на молекулярном уровне является не естественный отбор, а случайности, которые приводят к закреплению нейтральных или почти нейтральных мутаций. Происходят изменения в последовательности триплетов ДНК, соответственно изменяются белки. Изменения ДНК обусловлены случайным дрейфом генов. Теория не отрицает роли естественного отбора, но считает, что только небольшая часть изменений ДНК является адаптивной. Большинство изменений филогенетического влияния не оказывают, они не селективны, нейтральны и не оказывают никакой роли на эволюцию. Теория имеет доказательства: лейцин колируется 6 триплетами, причем предпочтительных у разных видов животных. Изменение триплета в данном случае ничего не меняет, однако, разные триплеты у разных животных выполняют функцию «ключа».

Завацкий - «Общие признаки биологического вида».

численность;

тип организации/определенный набор хромосом;

воспроизведение (в процессе размножения вид сохраняет себя);

дискретность (вид существует и эволюционирует как обособленное образование);

экологическая определенность. Вид приспособлен к определенным условиям, там он и конкурентоспособен;

географическая определенность/ареал вида;

многообразие форм – внутренняя структура вида – популяции;

историчность. Вид - система, способная эволюционно развиваться;

устойчивость;

целостность. Вид – племенная общность, объединенная определенными адаптациями и внутривидовыми отношениями.

Вопрос о том, что же такое биологический вид, не решен. Основные концепции:

Философско-логическая концепция;

Биологическая концепция;

Морфологическая концепция.

По философско-логической концепции, вид - категория мышления. Общие свойства характерны для всех представителей.

Морфологический критерий – приложение философско-логической концепции к живым организмам. Виды определяются строго по наличию у популяции определенных признаков (Линней, большинство естествоиспытателей и таксономистов XVIII – XIX вв.).

Биологическая концепция основана на том, что все виды состоят из популяций. Особи потенциально способны к скрещиванию между собой, виды существуют реально, особи имеют общую генетическую программу, сложившуюся в процессе эволюции. Это репродуктивное сообщество, экологическая единица, генетическая единица. Вид обладает генетической замкнутостью и репродуктивной изолированностью. В генетической структуре отражена сущность вида. Для вида характерно генетическое разнообразие.

Вид – группа морфологически сходных организмов, имеющих общее происхождение и потенциально способных к скрещиванию между собой в естественных условиях.

Особи не всегда живут между собой в близком отношении (непосредственном соседстве); они обитают в популяциях.

Признаки популяции.

Популяция – свободно скрещивающаяся группа.

Панмиксная группа представляет собой репродуктивную единицу.

Популяция представляет собой экологическую единицу. Особи генетически сходны по экологическим требованиям.

Популяция – группа особей одного вида, достаточно долго населяющих определенную территорию, свободно скрещивающихся между собой в естественных условиях и дающих плодовитое потомство.

Величина популяции нестабильна. Реальные популяции различны по форме и числу особей.

Структура популяции.

Пространственная конфигурация;

Система размножения;

Скорость миграции.

В зависимости от пространственной конфигурации выделяют:

Большие непрерывные популяции (десятки и сотни километров).

Мелкие колониальные популяции (соответствуют островному типу).

В системе размножения большие диапазоны значений.

Аутогамные популяции - размножаются путем самооплодотворения.

Аллогамные популяции – размножаются путем перекрестного оплодотворения.

В аутогамных - преобладают гомозиготные организмы, доля гетерозигот мала.

Аллогамные популяции характерны для всех животных и некоторых растений. Состав аллелей определяется мутациями и, в большинстве своем, рекомбинациями генов. Т.к. потомство происходит благодаря скрещиванию, доля гетерозигот велика. Числа генотипов достигают значений, характерных для закона Харди – Вайнберга. Пока факторы эволюции не подействуют, соотношения сохраняются. Факторы микроэволюции вызывают хромосомные аберрации, мутации и другие изменения – это основной фактор эволюции.

Факторы эволюции .

Мутационный процесс.

Поток генов.

Дрейф генов.

Естественный отбор.

Мутационный процесс и поток генов создают изменчивость. Дрейф генов и естественный отбор ее сортируют, работают над ней и определяют ее судьбу.

Мутационный процесс. Каждый мутантный аллель впервые появляется очень редко. Если он нейтрален – происходит элиминирование. Если полезен – накапливается в популяции.

Поток генов. Новый ген может проявиться только в результате мутации, но популяция может его получить при иммиграции носителя данного гена из другой популяции. Поток генов – перенос генов из одной популяции в другую. Поток генов можно считать запаздывающим эффектом эволюционного процесса. Носители потока генов различны.

Естественный отбор слагается из разных процессов:

Движущий (направленный, прогрессивный) отбор – установлен Ч.Дарвином.

Стабилизирующий.

Дизруптивный (разрывающий) Мауер.

Движущий отбор – направленный отбор, при котором популяция изменяется вместе со средой обитания. Возникает при постепенном изменении популяции вместе со средой.

Стабилизирующий отбор – отбор, возникающий, когда среда не меняется, популяция же хорошо адаптирована, элиминируются крайний формы, численность растет.

Дизруптивный отбор – отбор, при котором происходит элиминирование средних форм, а сохраняются крайние варианты. Генетический полиморфизм. Чем полиморфнее популяция, тем легче идет процесс видообразования.

Дрейф генов. Выполнение закона Харди – Вайнберга возможно только в идеальных популяциях. В малых популяциях есть отклонения от этого распределения. Случайные изменения генотипов и частот аллелей при переходе из одного поколения в другое поколение – дрейф генов, который характерен для малой популяции.

популяционная система состоит из ряда изолированных колоний;

популяция имеет большой размер, затем сокращается и вновь восстанавливается за счет выживших особей;

большая популяция дает начало нескольким колониям. Особи – родоначальницы образуют колонии.

1. Теория эволюции органического мира

   Реферат >> Биология

   Становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука... в половых клетках материальных структур , предопределяющих развитие зародыша и... популяционно -генетических исследований, которая была реализована его ...

2. Биологическая карта мира

   Реферат >> Биология

   ... эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика – биологическая ... материальных структур , ... видов к идее эволюции , исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его ... популяционные волны...

3. Теория эволюции (4)

   Шпаргалка >> Биология

   Закономерность эволюции органического мира . Теория... вид и возможности его дальнейшей эволюции . С возникновением человека как социального существа биологические факторы

К сожалению, область теоретической биологии, занимающаяся эволюционной теорией, изначально является ареной столкновения классовых интересов. Оно и понятно: эволюционное учение ставит под сомнение религиозные догмы, а религия есть тысячелетиями апробированный способ увода угнетённых масс от борьбы за справедливый мир. Похоже, с этим связано и распространение обывательского, упрощённого взгляда на эволюционные теории среди населения. Поэтому мне пришлось отложить в сторону разговор о достижениях молекулярной биологии и генетики и заняться разъяснением соотношений существующих на сегодняшний день эволюционных учений.

Долгое время человечество находилось под не подлежащим сомнению влиянием креационистской парадигмы. Креациони́зм (от лат. creatio, род. п. creationis – творение) – мировоззренческая концепция, согласно которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как непосредственно созданные творцом или богом.

Креационизм существовал не всегда. Так, в австралийском племени арунта верят, что мир существует извечно. В незапамятные времена жили полузвери-полулюди, которые путём колдовства превращали одни предметы в другие; вопросом, откуда эти существа взялись, австралийцы даже не задаются. Они верят, что Солнце произошло от женщины с горящей головнёй, которая забралась на небо и там превратилась в костёр.

«Понятие «сотворение мира» сложилось в эпоху разложения первобытнообщинного строя. Гончарное производство способствовало образованию представления о том, что мир был вылеплен из глины. В Элефантине рассказывали о древнеегипетском боге Хнуме, который сформовал мир из нильской глины на гончарном круге, как горшечную посуду».

Так, видимо, возник библейский миф об Адаме, которого бог вылепил из глины.

Первые эволюционные парадигмы формировались в Древней Элладе. Так, Анаксимен (585 – 525 до н. э.) полагал, что люди произошли от рыб.

Эмпедокл (ок. 490 – ок. 430 до н.э.) полагал, что головы без шеи, руки без плеч, глаза без лбов, волосы, внутренние органы носились в пространстве в состоянии Вражды, но в порыве Любви соединялись в уродцев, кентавров и гермафродитов; лишь наиболее целесообразные формы выживали: происходило нечто подобное естественному отбору Дарвина…

«Так из смешения стихий бесконечные сонмы созданий

В образах многоразличных и дивных на вид происходят».

Эмпедокл, однако, не говорит об однонаправленности эволюционного процесса. Любовь и Вражда сменяют друг друга циклами, вначале был Золотой Век.

Аристотель же расположил живые существа от низших к высшим в знаменитой «лестнице природы».

Римлянин Лукреций Кар (ок. 99 до н. э. – 55 до н. э.) полагал, что бабочки раньше были цветками.

Путь всему этому нарождающемуся многоцветью эволюционной мысли был закрыт в средние века. На долгие века в Европе установилось господство креационистской парадигмы, формировавшейся жреческими кругами древних рабовладельческих государств Вавилона и Египта. Данная парадигма, наряду с другими мерами, надёжно обеспечивала классовое господство феодалов и начала подвергаться сомнению лишь после того как буржуазия приступила к установлению нового строя. Видов столько, сколько их сотворил бог.

Но уже Карл Линней (швед. Carl Linnaeus, Carl Linné, лат. Carolus Linnaeus, после получения дворянства в 1761 году – Карл фон Линней, Carl von Linné; 23 мая 1707, Росхульт – 10 января 1778, Уппсала), автор «Системы Природы» и принятой по сей день в биологии бинарной номенкулатуры (латинские родовое и видовое название, например Homo sapiens – Человек Разумный), к концу жизни полагал, что новые виды могут возникать в результате скрещивания. Линней отнёс человека к классу млекопитающих, к отряду приматов, вместе с обезьянами, полуобезьянами и с рядом животных, к приматам отношения не имеющим, например, с летучими мышами.

Первое целостное эволюционное учение принадлежит Жану Батисту Ламарку (фр. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck; 1 августа 1744 – 18 декабря 1829). Оно было изложено им в труде «Философия зоологии».

Подобно «лестнице существ» Аристотеля, Ламарк расположил живые существа по ступеням, уровням – градациям . Основной эволюции по Ламарку является «стремление к совершенствованию». Результаты упражнения или неупражнения органов передаются по наследству. Наиболее популярный пример Ламарка – с жирафами. Вначале изменились условия среды: предкам жирафов пришлось тянуть шею за листьями. Их шеи удлинялись, как мышцы при тренировке. Это передаётся по наследству.

Эволюция по Ламарку – плавная, как и по Дарвину, без резких скачков. В советское время взгляды, близкие ламарксистским, пытался протащить в биологию оппонент Вавилова, Трофим Лысенко, под этикеткой «советский творческий дарвинизм», чем нанёс немалый вред науке.

Однако, последние данные из области эпигенетических исследований, которые показывают, что характер экспрессии (реализации закодированной в нуклеиновых кислотах информации в белковые структуры) генов может меняться под воздействием внешних факторов (сама структура ДНК при этом не затрагивается), и эти изменения могут передаваться по наследству; а также – просто тот факт, что внешние факторы могут вызывать мутации, открывают путь неоламаркизму . Нет сомнений, что сам Ламарк полагал происхождение человека от обезьяны, хотя и вынужден был маскировать свои взгляды.

Бесповоротно путь эволюционному учению открыл Чарлз Ро́берт Да́рвин (англ. Charles Robert Darwin; 12 февраля 1809 – 19 апреля 1882). Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» (1831 – 1836) юный Дарвин увидел эволюцию в пространстве.

Огромное количество животных в разных уголках земного шара, и главное – Галапагосские острова: панцири сухопутных черепах, варьирующие по форме, указывая на остров происхождения – всё это способствовало прозрению.

Клювы галапагосских вьюрков явились ключевым моментом для рождения у Дарвина идеи об изменяемости видов во времени.

Однако, Дарвин не торопился. Он продолжил собирать факты. В основу доказательств должны были быть положены материалы по селекции, успехами в которой всегда славилась Англия. Большую роль на учение Дарвина, на его представления о борьбе за существование, оказала теория Мальтуса, согласно которой неконтролируемый рост народонаселения должен привести к голоду на Земле.

Эволюционное учение Дарвина – закономерный продукт развития капиталистического общества. Примечательно, что одновременно с Дарвином к тем же выводам пришёл исследователь природы Юго-Восточной Азии 35-летний Альфред Уоллес. В начале лета 1858 года Дарвину пришёл пакет с Малайских островов от Уоллеса, который просил Дарвина рассмотреть его, Уоллеса, теорию естественного отбора. Перед Дарвином даже не вставал вопрос: скрыть работу Уоллеса, ничего не знавшего о разработках Дарвина, или опубликовать собственную рукопись вперёд. Поступить не по-джентельменски Дарвин не мог. Он был человеком чести. Советом Дарвина выручили его друзья: геолог Чарльз Лайель и ботаник Джозеф Гукер. Они рекомендовали как можно скорее отправить в Линнеевское общество обе работы – короткое извлечение из книги Дарвина и очерк Уоллеса. «Дорогой сэр, – писали они секретарю общества. – Прилагаемые работы касаются вопроса об образовании разновидностей и представляют результаты исследований двух неутомимых натуралистов – мистера Чарльза Дарвина и мистера Альфреда Уоллеса». Дарвин не уставал сообщать публике, что работа Уоллеса лучше, но и Уоллес не отставал от Дарвина, он говорил, что лучше работа Дарвина… Однако, символом эволюционного учения, как нам известно, история распорядилась сделать Чарлза Дарвина.

Чем же характеризуется учение Чарлза Дарвина? Это необходимо обозначить сразу, чтобы понять отношение к классическому дарвинизму иных эволюционных учений. Дарвин выделил 2 основных типа изменчивости: определённую (групповую ) и неопределённую (индивидуальную) . При определённой изменчивости всё потомство организма изменяется похожим образом под влиянием факторов среды. Теперь эту изменчивость называют модификационной или ненаследственной . Например, карликовый рост вследствие нехватки пищи. Этот тип изменчивости не наследуется.

Неопределённая изменчивость теперь называется наследственной или мутационной. Фактором эволюции является последняя.

Комбинативной (при скрещивании) изменчивости Дарвин не отводил решающей роли в эволюции. Другие факторы эволюции по Дарвину – борьба за существование и естественный отбор (от англ. «selection» – может быть переведено как «естественная селекция»). Эволюция по Дарвину носит случайный характер. Мелкие случайные изменения служат материалом для естественного отбора. Если при искусственном отборе селектором выступает человек, и подбирает он качества, выгодные себе, то при естественном отборе селектор – природа: сохраняются и производят потомство особи с качествами, полезными для выживания. Отдельно следует упомянуть бессознательный отбор . Человек не ставит цели, он, например, просто не отправляет хороших несушек на мясо, и яйценоскость кур с поколениями повышается. Эволюция по Дарвину – медленный поступательный процесс, без резких скачков. Количество постепенно переходит в новое качество. Эволюция по Дарвину не имеет конечной определённой цели. Виды имеют преимущественно монофилетическое происхождение, а эволюционный процесс развивается по принципу дивергенции: виды распадаются на роды, роды – на семейства, семейства – на отряды, отряды – на классы и т. д., как дерево. Микроэволюция (формирование новых видов) и макроэволюция (формирование крупных таксонов, например, классов) по Дарвину суть один процесс.

Микроэволюцию внутри видов и дарвиновский естественный отбор мы можем наблюдать в природе в реальном времени. Так, обычные для Англии бабочки пяде́ницы берёзовые (Biston betularia) являются классическим примером. Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг. частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота аллеля, обусловливающего чёрную окраску, согласно оценкам, повысилась с 1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Причина – появление копоти и сажи на стволах берёзы, вследствие роста промышленности, что сделало форму со светлыми крыльями уязвимой для птиц и дало преимущество форме с тёмными крыльями. Это явление называется индустриальным меланизмом.

Теория Дарвина быстро завоевала популярность, но также быстро, под напором критики, её потеряла. На конец XIX – начало XX века уже очень немногие биологи разделяли концепцию естественного отбора, однако, сама идея эволюции органического мира с появлением учения Дарвина в их среде не подвергалась сомнению более никогда. В этом основная заслуга Дарвина: он открыл путь для эволюционной теории и будет вызывать ненависть у религиозных апологетов до самого окончания эпохи классового общества.

В 20-е годы XX века зарождается Синтетическая Теория Эволюции (СТЭ), которая представляет собой синтез дарвинизма и популяционной генетики и является господствующей парадигмой в современной биологии. Происходит реабилитация дарвинизма. Статья С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация С. С. Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Дж. Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Дж. Холдейна, Н. В. Тимофеева-Ресовского и Ф. Г. Добржанского идеи, выраженные С. С. Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Р. Фишер высказал очень сходные взгляды об эволюции доминантности. В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубинина, А. Л. Тахтаджяна. Из британских учёных велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Наиболее яркое отличие СТЭ от классического дарвинизма: основная единица эволюции в ней уже не отдельный организм, но популяция, т. е. совокупность организмов одного вида, существующих на определённой территории или акватории в условиях свободной панмиксии , т. е. обмена генами. Репродуктивная изоляция , например, географическая (ограничение панмиксии вследствие появления географических преград, например, проливов или горных массивов, что мешает свободному скрещиванию), или генетико-этологическая (возникшие различия в поведении, например, в сигналах взаимодействия партнёров, мешают скрещиванию), или любая другая, ведёт к видообразованию. Всякая популяция имеет определённый набор мутаций, немногие из которых полезные, но большинство – вредные. Поэтому, образно выражаясь, у популяции имеется множество точек опоры в форме совокупности различных аллелей генов, что повышает её устойчивость, предоставляет возможность пластично реагировать на изменения условий окружающей среды.

И. И. Шмальгаузен ввёл понятия стабилизирующего и движущего отбора . При неизменных условиях окружающей среды все отклонения от нормы отсеиваются, это стабилизирующий отбор, но стоит условиям среды начать меняться, включается движущий отбор, и преимущество получают мутантные аллели генов.

Я не стану останавливаться на СТЭ подробно, дабы не перегружать статью, которая задумывалась как научно-популярная. Математические модели СТЭ сложны и являются, по сути, обоснованиями, объясняющими существующие противоречия. Отмечу лишь, что в основе СТЭ, как и в классическом дарвинизме – концепция тихогенеза – эволюции на основе случайностей. Микроэволюция и макроэволюция суть одно и то же, различаются лишь масштабы. Эволюция не имеет конечной цели, никуда не направлена. Предпочтение отдаётся дивергенции и монофилетическому происхождению видов. Эволюция, согласно СТЭ, есть медленный поступательный процесс, без революционных скачков.

Иногда возражения обывателей против дарвиновского учения кружатся вокруг реальных противоречий. Вопрос о переходной форме между обезьяной и человеком, разумеется, не может вызывать ничего кроме недоумения и сожаления по поводу безграмотности населения.

Иное дело – вопрос о переходных формах между, например, пресмыкающимися и птицами… В самом деле: ну прыгал с ветки на ветку предок, пусть даже не птицы, но белки-летяги, ну возникла случайная мутация: небольшая складочка кожи. Какое она могла иметь эволюционное значение? Разве могла такая складочка кожи сыграть решающую роль в выживании, сделать прыжки более эффективными, если, конечно, не возникла сразу большая складка с аэродинамическими характеристиками? Карточный домик дарвиновского медленного поступательного процесса путём мелких случайных изменений начинает шататься, и, кажется, вот-вот рухнет… Конечно, можно подойти к проблеме философски: человек никогда не летал, мозг его не понимает гениальной простоты стремления к полёту на уровне интуиции, и принцип «рождённый ползать летать не может» распространяется также на лёгкость эволюционистской мысли. И тем не менее, совершенство аэродинамической конструкции птицы завораживает, как и сами птицы… Не знаю, как вы, а я не раз на парах мечтал о том, как вылетаю в окно верхнего этажа, пролетаю над деревьями…

Что и говорить, вопрос макроэволюции – больной вопрос в биологии, и пока он не будет закрыт, едва ли можно ожидать прекращения реакционной болтовни в этой сфере. К сожалению, и образованные люди нередко тешат себя самообманом, якобы они всё поняли по Дарвину, игнорируя когнитивный диссонанс. Так что, возникновение теории номогенеза – эволюции на основе закономерностей Льва Семёновича Берга (2 (15) марта 1876- 24 декабря 1950) едва ли можно полагать случайным.

Человек энциклопедических знаний, географ, геолог, палеонтолог, почвовед, лимнолог, ихтиолог, этнограф, Берг изложил свои взгляды на эволюцию в книге «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей» (Петроград, 1922), в которых полностью противопоставил своё учение Дарвину. Эволюционный процесс по Бергу, в отличие от Дарвина, не случаен, но закономерен. Происхождение видов полифилетично – от многих тысяч исходных форм. В дальнейшем эволюция развивалась преимущественно конвергентно. Как в случае с рыбой акулой, рептилией ихтиозавром и млекопитающим дельфином: в водной среде они приобрели одинаковую обтекаемую форму с плавниками, несмотря на то, что предки одних – четвероногие, других – изначально водные животные. Эволюция по Бергу это не сплошное появление новых признаков, как у Дарвина, но в значительной мере – развёртывание уже существующих задатков, как растение из почки внутри семени, в которой уже обозначены листочки, стебелёк и корешок. Эволюция происходит резко, скачками (сальтациями), затрагивая одновременно громадные массы особей на огромных территориях, на основе мутаций де Фриза. Виды резко отграничены один от другого, и никаких переходных форм не существует. Естественный отбор и борьба за существование не являются факторами прогресса, они охраняют норму.

В работе «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости», изложенной в виде доклада на III Всероссийском селекционном съезде в Саратове 4 июня 1920 года, единомышленником Берга Вавиловым было введено понятие «гомологические ряды в наследственной изменчивости». Формулируется закон Вавилова так: «Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов». Закон гомологических рядов, как и периодическая система элементов Д. И. Менделеева в химии, позволяет на основании знания общих закономерностей изменчивости предсказать существование в природе не известных ранее форм с ценными для селекции признаками. Так, ранее были известны лишь многосемянные плоды сахарной свеклы: семена срастались в соплодие, клубочек, и при прорастании лишние проростки приходилось удалять вручную. Однако, у дикорастущих видов свеклы были обнаружены экземпляры с односемянными плодами. Исходя из знания закона Вавилова, исследователи взялись за поиски односемянных мутантов и у сахарной свеклы; на основе обнаруженных мутантов были получены современные сорта этой культуры. Также Николаю Вавилову принадлежит высказывание о том, что «Селекция представляет собой эволюцию, направляемую волей человека».

Открытие горизонтального переноса генов (см. мою ) позволяет предположить возможность распространения полезных мутаций посредством вирусов среди таксономически далёких друг от друга групп. Почему, например, не допустить, что саблезубые животные среди различных отрядов и даже инфраклассов млекопитающих появились и вымерли сопряжённо, таким образом, не случайно. Также в пользу теории Берга свидетельствует факт ограниченности возможных эволюционных направлений. Иногда просто не существует соответствующих ферментных путей, что делает, например, невозможным возникновение в процессе эволюции млекопитающих с синей шерстью.

Отдельное положение, следует заметить, занимают эволюционные идеи И. А. Ефремова. Этот исследователь признаёт прогрессивную роль естественного отбора, но вслед за Бергом предпочтение отдаёт конвергенции. По мнению Ефремова, чем выше энергетический уровень гомеостаза (поддержание постоянства внутренней среды) у организма, тем уже диапазон возможных эволюционных направлений. Таким образом, эволюция по Ефремову подобна скручивающейся спирали и носит ярко выраженный финалистический характер: предполагает конечную высшую цель – человека. Ефремов идёт дальше и приходит к выводу о закономерности человеческой формы для других планет.

«Никакой скороспелой разумной жизни в низших формах вроде плесени, тем более – мыслящего океана быть не может» .

Тем не менее, Ефремов был знаком с номогенезом Берга и говорить о конвергенции, либо случайном совпадении, как в случае с Дарвином и Уоллесом, в данном случае не приходится.

Иван Ефремов

К сожалению, финализм есть лазейка для протаскивания теистических взглядов в эволюционную теорию, чем и пользуется В. И. Назаров . Если у эволюции есть цель, то должен быть и творец, демон креационизма – тут как тут…

Нельзя также не остановиться на концепции автоэволюции цитогенетика Лима де Фариа (1991). Кратко говоря, в основе эволюции по Лима де Фариа лежат те же закономерности, которые заставляют воду застывать в виде красивой снежинки. И Лима де Фариа приводит в своей книге «Эволюция без отбора» фотографии листовидного чистого висмута в самородной форме и лист растения, кристаллы льда и молодые побеги папоротника… Галактики сравниваются с раковинами моллюсков… Это современная форма номогенеза. Самоорганизация материи изучается синергетикой .

Были и другие попытки ответить на вопрос, как реализовалась макроэволюция. Например, теория «обнадёживающих уродов» (hopeful monsters) Гольдшмидта (нем. Richard Baruch-Benedikt Goldschmidt; 12 апреля 1878 – 24 апреля 1958).

Идея проста. Макроэволюционные скачки реализуются через появление уродов, резко аномальных форм, подобных сиамских близнецам, не имеющих в большинстве случаев шансов на выживание. Но иногда уроды рождаются обнадёживающими… Так могла возникнуть уродливая, непропорционально большая складка кожи у белки-летяги, однако вопрос о том, как динозавры стали птицами всё равно остаётся туманным…

Теория симбиогенеза (термин, выдвинутый впервые Мережковским в 1905 г.) ныне практически не вызывает сомнений у биологов. Органоиды клетки, такие как хлоропласты или митохондрии когда-то были бактериями-симбионтами, т. е. существовали на взаимовыгодных основах (такая форма симбиоза называется мутуализмом ) внутри предковой эукаритической клетки, а впоследствии утратили независимость, стали её элементами. Тому существуют серьёзные доказательства: митохондрии и пластиды имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя – бактерий. Размножаются эти органоиды делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. Собственный генетический материал – кольцевая ДНК – как у бактерий; имеют свой аппарат синтеза белка – рибосомы , и др. доказательства. Симбиогенез является для нас как минимум примером одного из возможных путей загадочной макроэволюции, и это недарвиновский путь.

Да и наследственная информация может передаваться не только через нуклеиновые кислоты, но и через белки, например, прионы .

Обзор эволюционных теорий можно продолжать очень долго. Интересующиеся могут ознакомиться, например, с книгой В. И. Назарова «Эволюция не по Дарвину», относясь, разумеется, критически к написанному там. Однако я на этом обзор и завершу.

Но вернёмся к началу статьи. Родившись в биологии, современный эволюционизм вскоре охватил все прочие естественные науки, стал глобальным. Но, увы, сфера эволюционных теорий продолжает оставаться ареной классовой борьбы. Теория Дарвина, логичная для мира капиталистической конкуренции, к сожалению, служит нередко оправданием рыночной борьбы за существование, которая преподносится как благо и источник прогресса. Конечно, Дарвин был сыном своего времени, он осмыслял реальность как человек своей формации, но никогда в его задачи не входило рождение уродцев вроде социал-дарвинизма, решительно осуждённого биологами всего мира, социал-дарвинизма, предполагающего естественный отбор в человеческом обществе. Так расисты аргументировали свои античеловеческие взгляды, дескать цвет кожи ведь дарвиновская адаптация? Напротив, в человеческом обществе роль естественного отбора сводится к минимуму, а уровень мутагенеза в связи с новыми технологиями (например, атомные реакторы) возрастает, что требует скорейшего развития методов генотерапии. Сыграл на руку современным либералам Трофим Лысенко: их полные крокодиловых слёз вопли о том, за что репрессировали академика Вавилова, не смолкают до сих пор. Остаётся открытым вопрос о целесообразности рассмотрения недарвиновских теорий среди школьников. Наша система образования устроена так, что у последних нет возможностей глубокого погружения в мир эволюционных теорий, а Дарвин в массовом сознании – символ эволюционного учения; любая критика Дарвина может быть воспринята неверно, как аргумент в пользу болтовни из жёлтых газет, дескать, Дарвина опровергли, и человек не произошёл от обезьяны.

За всем этим как-то теряются и мечты Ефремова о встрече с красавицами с других планет, и загадки доисторических эпох, такие как кембрийский взрыв, и возможность человека как царя природы направить эволюцию таким способом, чтобы избавить биосферу от всякой боли… Когда-нибудь мы поймём, что такое эволюция, окончательно. Когда-нибудь мы увидим эволюцию на других планетах, и свершится революция в наших знаниях по этому вопросу, ведь появится с чем сравнивать! Когда-нибудь…

Литература:

1. Шахнович М. И. Мифы о сотворении мира, М.: Знание, 1968
2. Чарлз Дарвин. Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь, М.: Просвещение, 1987
3. Ефремов И. А. Космос и палеонтология, М.: Знание, 1972
4. Назаров В. И. Эволюция не по Дарвину, М.: ЛКИ, 2007

Основные понятия и ключевые термины: БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ. Доказательства эволюции.

Вспомните! Что такое развитие?

Подумайте!

Чем отличаются революционное и эволюционное развитие? Эти понятия рассматривают как противоположные. Революцию связывают с резкими изменениями в жизни общества, которые осуществляются иногда достаточно радикальными средствами. А что же такое эволюция и каковы её признаки?

Каковы основные признаки биологической эволюции?

Понятие эволюция (от греч. эволюция - развёртывание) впервые ввёл в науку швейцарский натуралист и философ Шарль Бонне ещё в 1762 г.

Этим понятием в современной биологии обозначают не только количественные, но и качественные изменения живого в течение длительных периодов. Биологической эволюции присущи такие общие признаки.

Необратимость эволюции. Это положение на уровне видов впервые сформулировано

Ч. Дарвином: «Вид, который исчез, никогда не может появиться снова, даже если бы снова повторились абсолютно тождественные условия жизни - органические и неорганические». Сейчас эта закономерность доказана и на других уровнях. Так, с помощью моделирования эволюции белков на молекулярном уровне было показано, что новые мутации зависят от предыдущих, и вернуться назад и удалить накопившиеся мутации без ущерба для белков становится всё сложнее.

Направленность эволюции на приспособление организмов к изменениям действия тех или иных факторов. Результатом биоло-

гической эволюции всегда является соответствие живой системы условиям её существования.

Уровневость эволюции, которая прослеживается на каждом из уровней организации жизни: молекулярном, клеточном, организ-менном, популяционно-видовом, биогеоценозном и биосферном. Биологическая эволюция тесно взаимосвязана с геологической историей Земли, с действием космических и геологических сил и факторов окружающей среды.

Итак, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ - это необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменениями на всех уровнях организации жизни.

Как происходило развитие эволюционных взглядов?

Идеи эволюции органического мира уходят в давность. Ещё античные философы (Гераклит, Демокрит) высказывали идею единства природы, согласно которой все тела и явления природы происходят от каких-то материальных начал. Такие представления объединяются в систему взглядов под названием стихийный материализм (от лат. materialis - вещественный).

В эпоху Средневековья царила метафизика (от греч. цель - над, физис - природа) - учение о сверхъестественной первооснове бытия, сверхчувствительных, недоступных опыту принципах существования мира. Взгляды о том, что мир и разные формы жизни на Земле созданы высшей, сверхъестественной силой в процессе актов творения (концепция «молодой Земли», концепция «Разумного замысла»), являются основой креационизма (от лат. creatio - творение).

В эпоху Возрождения активизировались научные исследования, чему способствовали географические открытия и накопление описательного материала. Формируются идеи видоизменяемости живого, становясь основой трансформизма (от лат. transformatio - превращение), а впоследствии и эволюционизма (от лат. evolutio - развёртывание).

В первой половине XIX в. формируется эволюционный взгляд на природу и развивается эволюционная биология - наука о причинах, движущих силах, механизмах и закономерностях исторического развития органического мира. Эта наука сформировалась на основе палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, систематики, а несколько позже - генетики, экологии, молекулярной биологии. В связи с особенностями эволюционных преобразований на разных уровнях в современной науке возникли три основных направления исследований эволюционных процессов:

1) молекулярно-биологический (анализ молекулярной эволюции биомолекул, в частности белков и нуклеиновых кислот);

2) генетико-экологический (исследование микроэволюционных процессов на уровне популяций, видов, экосистем и биосферы с помощью методов популяционной генетики и экологии);

3) эволюционно-морфологический (исследование эволюции методами палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии).

Итак, представления об эволюции зародились ещё в древних цивилизациях и формировались в соответствии с накоплением знаний о живой природе.

Какова роль палеонтологии, молекулярной генетики в обосновании теории эволюции?

Доказательства эволюции - научные данные, подтверждающие историческое развитие всех живых существ на Земле. Способность к развитию во времени характерна для всех проявлений жизни, и поэтому доказательства биологической эволюции могут быть представлены всеми биологическими науками. Сравнительно-анатомические, эмбриологические, биогеографические, биохимические, этологические, физиологические и много других исследований исторического развития организмов подтверждают факт эволюции, выясняя признаки сходства строения, зародышевого развития, распространения, химического состава, поведения, жизненных функций и т. д., что свидетельствует о родстве и единстве органического мира.

Палеонтологические доказательства имеют наиболее надёжный и наглядный характер. Палеонтологи изучают вымершие организмы, их вид и биологические особенности, на основе чего восстанавливают ход эволюции. На сегодня установлено значительное количество последовательностей ископаемых форм (филогенетических рядов) организмов, в частности моллюсков, парнокопытных, слонов и др.

Найдены и описаны вымершие организмы, сочетающие в себе признаки двух больших систематических групп (ископаемые переходные формы). Примером таких вымерших форм является археоптерикс (ил. 117), териодонты, риниофиты, семенные папоротники.

Молекулярно-генетические доказательства позволяют сравнивать даже очень отдалённые группы организмов - бактерии, эукариоты и археи - и делать вывод об их эволюционном родстве. Универсальность генетического кода, химического состава мембран, строение белков, состоящих из 20 «волшебных» аминокислот - эти и многие другие признаки служат доказательствами общности происхождения жизни на Земле. Важным для оценки эволюционных изменений геномов является метод гибридизации ДНК. Молекулы ДНК двух разных организмов разделяют на одноцепочечные молекулы, а затем создают условия для их соединения с образованием гибридной двухцепочечной ДНК. Таким образом было обнаружено, что между геномами разных организмов много общего. Например, геном человека примерно на 90 % совпадает с геномом мыши и лишь на 1 % отличается от генома шимпанзе.

Изучение генетического родства различных групп организмов на основе молекулярно-генетических исследований РНК, ДНК, белков -суть молекулярной филогенетики. Одним из крупнейших открытий с помощью этого направления исследований стало открытие архей (К. Вёзе, 1977).

Итак, эволюция является неоспоримым научным фактом, подтверждаемым исследованиями различных наук.

ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Задание на применение знаний

Научной основой формирования эволюционного учения были открытия различных биологических наук. Установив правильное соответствие между науками и их открытиями, получите название явления, с помощью которого французский зоолог Ж. Кювье мог по одной кости воссоздать облик вымершего животного.

1 Цитология	Л Идея единства организмов и условий существования
2 Эмбриология	Ц Изоляция способствует сходству флоры и фауны разных континентов
3 Палеонтология	К Все живые организмы имеют клеточное строение
4 Биохимия	О Открытие сходства этапов развития зародышей животных
5 Экология	Е Доказано химическое единство неживой и живой природы
6 Молекулярная биология	Р Установлена изменчивость флоры и фауны в прошлом Земли
7 Биогеография	И Материальными носителями наследственности являются гены и хромосомы
8 Генетика	Я 2 Единство плана строения больших групп животных и растений
9 Сравнительная анатомия	Я, Сходство белков и ДНК указывает на генетическое родство

Биология + Поэзия

В стихотворении Эразма Дарвина (деда Ч. Дарвина) «Храм природы» есть строки: «Итак, смирись же в гордыне спесивой и вечно помни, дух себялюбивый, что червь - твой родич, брат твой - муравей!» (перевод Н. Холодковского). О чём идёт речь? Сделайте вывод о единстве органического мира, которое проявляется через его разнообразие.

	Задания для самоконтроля
	1.Что такое биологическая эволюция? 2. Назовите основные признаки биологической эволюции. 3. Что такое эволюционная биология? 4. Назовите основные направления эволюционной биологии. 5. Что такое доказательства эволюции? 6. Что такое палеонтологические и молекулярно-генетические доказательства эволюции?
	7. Каковы основные признаки биологической эволюции? 8. Как происходило развитие эволюционных взглядов? 9. Назовите основные группы доказательств эволюции?
	10. Какова роль палеонтологии и молекулярной генетики в обосновании эволюции?

Понятие эволюции Эволюция – процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов. Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, занимает центральное место в системе наук о живой природе.

История развития эволюционных идей Две точки зрения, объясняющие разнообразие видов в живой природе: Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира; Вторая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма.

Важнейшие достижения античности и Нового времени Аристотель «О частях животных» — идея «лестницы живых существ» ; Карл Линней и его классификация видов; Формирование учения « трансформизма » — идеи изменяемости видов организмов под действием изменений окружающей среды при отсутствии целостной и последовательной концепции эволюции.

Концепция развития Ж. Б. Ламарка Три вопроса: 1) Что является основной единицей эволюции? 2) Что является факторами и движущими силами (1744 — 1829) эволюции? 3) Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?

Единица эволюции по Ламарку Единица эволюции – организм. В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. Развитие от простейших до самых совершенных организмов - главное содержание истории органического мира.

Факторы и движущие силы эволюции Присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации; влияние внешней среды и условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т. д.

Механизм передачи приобретенных признаков следующим поколениям Механизм наследственности: индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида; при этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются.

Теория катастроф Ж. Кювье Выявление принципа корреляций – каждая часть тела отражает принципы строения всего организма. Разработка теории катастроф – Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы.

Теория эволюции Ч. Дарвина Дарвин сформулировал основные положения своей теории эволюции и изложил их в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859 г.). (1809 – 1882)

Основные движущие факторы эволюции в теории Дарвина Факторы: Изменчивость; Наследственность; Борьба за существование; Естественный отбор.

Изменчивость Определенная (групповая) изменчивость – сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий. = модификация Неопределенна я (индивидуальна я) изменчивость – появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. = мутация

Наследственность – это свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации (норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды), определяющий лишь возможность развития будущих признаков в определенном диапазоне.

Борьба за существование – совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую, 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Естественный отбор - это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

Недостатки теории Дарвина По теории эволюции мутации должны происходить очень часто, причем по большей части они должны быть полезные (в реальности почти все мутации – вредные) или, в крайнем случае, бесполезные; Также, по теории эволюции, в одном месте и в одно время должны быть две особи одного вида и с одними и теми же мутациями, причем они должны быть разного пола. Они должны выжить, скреститься между собой, а у их потомков должны быть такие же мутантные особенности (потомки тоже должны выжить, найти такого же мутанта противоположного пола и т. д.). Пока такое в естественной среде не встречалось ни разу.

Недостатки теории Дарвина Из поля зрения дарвинистов также выпадали вопросы: О причинах сохранения в историческом развитии системного единства организмов; О механизмах включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек; О неравномерности темпов эволюции; О причинах и механизмах биотических кризисов и др. Кроме того, отсутствует доказательство того, что человек произошел от обезьяны, т. к. не найдено ни одного свидетельства (окаменелости), подтверждающего наличие промежуточного этапа между человеком и обезьяной.

Неоламаркизм механоламаркизм - эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изменяя при этом свои структуры и функции; психоламаркизм - эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни; ортоламаркизм - направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов.

Концепция телеогенеза Эта концепция идейно близка к ортоламаркизму, так как исходит из идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Внутри концепции телеогенеза выделяется учение о сальтационизме, согласно которому все крупнейшие эволюционные события - от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли – происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций.

Генетический антидарвинизм В начале XX в. возникла генетика - учение о наследственности и изменчивости; Распространение антиэволюционизма (У. Бетсон), согласно которому мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Теория номогенеза Основу теории номогенеза Л. С. Берга, созданную в 1922 г. , составила идея, что эволюция – это запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому (1876 – 1950) закономерностей. Берг считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации.

Синтетическая теория эволюции = общая теория эволюции = неодарвинизм – это теория органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Элементарной эволюционной структурой является популяция; Элементарным эволюционным явлением является изменение генотипического состава популяции; Элементарным наследственным материалом является генофонд популяции; Элементарными эволюционными факторами являются мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Концепции микро- и макроэволюции Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов. Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Основные положения СТЭ 1. Главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.); 2. Эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения; 3. Эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом для них являются мутации; исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения; 4. Макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Федеральное агентство по образованию

ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет»

Институт Экономики отраслей, бизнеса и администрирования

Кафедра Экономики отраслей и рынков

РЕФЕРАТ

На тему «Теория эволюции органического мира»

По предмету «Концепции современного естествознания»

Челябинск

Введение 4

1. Становление идеи развития в биологии 5

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина 11

3. Антидарвинизм 14

4. Основы генетики 16

5. Синтетическая теория эволюции 20

Заключение 29

Ресурсы глобальной сети Internet 32

Введение

Современный прогресс науки и техники движется с невообразимой быстротой. Именно он позволил людям познать тайны природы, научил пользоваться природными ресурсами, с его помощью люди могут оказаться как в просторах космического пространства, так и погрузиться на дно самой глубокой впадины в земной коре и еще многое другое. Но, несмотря на все это, до сих пор есть еще тайны, и одной, пожалуй, из самых загадочных тайн, которая пока лишь немного приоткрыта для людей, была и остается загадка возникновения жизни на планете Земля.

Согласно одной из гипотез жизнь началась в кусочке льда. Хотя многие ученые полагают, что присутствующий в атмосфере углекислый газ обеспечивал поддержание тепличных условий, другие считают, что на Земле господствовала зима. Занесенные из космоса осколки метеоритов, выбросы из гидротермальных источников и химические реакции, происходящие при электрических разрядах в атмосфере, были источниками аммиака и таких органических соединений, как формальдегид и цианид. Попадая в воду Мирового океана, они замерзали вместе с ней. В ледяной толще молекулы органических веществ тесно сближались и вступали во взаимодействия, которые приводили к образованию глицина и других аминокислот.

Чарльз Дарвин и его современники полагали, что жизнь могла возникнуть в водоеме. Этой точки зрения многие ученые придерживаются и в настоящее время. В замкнутом и сравнительно небольшом водоеме органические вещества, приносимые впадающими в него водами, могли накапливаться в необходимых количествах.

А может быть, жизнь возникла в районах вулканической деятельности? Непосредственно после образования Земля представляла собой огнедышащий шар магмы. При извержениях вулканов и с газами, высвобождавшимися из расплавленной магмы, на земную поверхность выносились разнообразные химические вещества, необходимые для синтеза органических молекул.

1. Становление идеи развития в биологии

Идея эволюции живой природы возникла в Новое время как противопоставление креационизму (от латинского «созидание») ― учению о сотворении мира богом из ничего и неизменности созданного творцом мира. Креацианизм как мировоззрение сложился в эпоху поздней античности и в Средневековье и занял господствующие позиции в культуре.

Фундаментальную роль в мировоззрении того времени играли также идеи телеологии ― учения, по которому все в природе устроено целесообразно и всякое развитие является осуществлением заранее предопределенных целей. Телеология приписывает процессам и явлениям природы цели, которые или устанавливаются богом (Х.Вольф), или являются внутренними причинами природы (Аристотель, Лейбниц).

В преодолении идей креацианизма и телеологии важную роль сыграла концепция ограниченной изменчивости видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды ― трансформизм. Эту концепцию в развернутой форме сформулировал выдающийся естествоиспытатель 18 века Жорж Бюффон в своем 36-томном труде «Естественная история».

Трансформизм в основе своей имеет представления об изменении и превращении органических форм, происхождении одних организмов от других. Среди естествоиспытателей и философов-трансформистов 17 и 18 веков наиболее известны также Р.Гук, Ж.Ламетри, Д.Дидро, Э.Дарвин, И.Гете, Э.Сент-Илер. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды.

В становлении идеи эволюции органического мира существенную роль сыграла систематика ― биологическая наука о разнообразии всех существующих и вымерших организмов, о взаимоотношениях и родственных связях между их различными группами (таксонами). Основными задачами систематики являются определение путем сравнения специфических особенностей каждого вида и каждого таксона более высокого ранга, выяснение общих свойств у тех или иных таксонов. Основы систематики заложены в трудах Дж. Рея (1693) и К. Линнея (1735).

Шведский естествоиспытатель 18 века Карл Линней впервые последовательно применил бинарную номенклатуру и построил наиболее удачную искусственную классификацию растений и животных.

В 1751 году вышла его книга «Философия ботаники», в которой К.Линней писал: «Искусственная система служит только до тех пор, пока не найдена естественная. Первая учит только распознавать растения. Вторая научит нас познавать природу самого растения». И далее: «Естественный метод есть последняя цель ботаники».

То, что Линней называет «естественным методом», есть по сути некоторая фундаментальная теория живого. Заслуга Линнея в том, что через создание искусственной системы он подвел биологию к необходимости рассмотрения колоссального эмпирического материала с позиций общих теоретических принципов.

Большую роль в становлении и развитии идеи эволюции живой природы сыграла эмбриология, для которой в Новое время было характерно противостояние преформизма и эпигенеза.

Преформизм ― от лат. «предобразую» ― учение о наличии в половых клетках материальных структур, предопределяющих развитие зародыша и признаки развивающегося из него организма.

Преформизм возник на базе господствовавшего в 17-18 веках представления о преформации, согласно которому сформировавшийся организм якобы предобразован в яйце (овисты) или сперматозоиде (анималькулисты). Преформисты (Ш.Бонне, А. Галлер и др.) считали, что проблема эмбрионального развития должна получить свое разрешение с позиций всеобщих принципов бытия, постигаемых исключительно разумом, без эмпирических исследований.

Эпигенез ― это учение, согласно которому в процессе зародышевого развития происходит постепенное и последовательное новообразование органов и частей зародыша из бесструктурной субстанции оплодотворенного яйца.

Эпигенез как учение сложился в 17-18 веках в борьбе с преформизмом. Эпигенетические представления развивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни.

Таким образом, в 17-18 веках возникала идея исторических изменений наследственных признаков организмов, необратимого исторического развития живой природы ― идея эволюции органического мира.

Эволюция ― от лат. «развертывание» ― историческое развитие природы. В ходе эволюции, во-первых, возникают новые виды, т.е. увеличивается разнообразие форм организмов. Во-вторых, организмы адаптируются, т.е. приспосабливаются к изменениям условий внешней среды. В-третьих, в результате эволюции постепенно повышается общий уровень организации живых существ: они усложняются и совершенствуются.

Переход от представления о трансформации видов к идее эволюции, исторического развития видов предполагал, во-первых, рассмотрение процесса образования видов в его истории, учет конструктивной роли фактора времени в историческом развитии организмов, а во-вторых, развитие идей о возникновении качественно нового в таком историческом процессе. Переход от трансформизма к эволюционизму в биологии произошел на рубеже 18-19 веков.

Первые эволюционные теории были созданы двумя великими учеными 19 века ― Ж.Ламарком и Ч.Дарвином.

Жан Батист Ламарк и Чарльз Роберт Дарвин создали эволюционные теории, которые противоположны по строю, характеру аргументации, основным выводам. Их исторические судьбы также сложились по-разному. Теория Ламарка не получила широкого признания современников, в то время как теория Дарвина стала основой эволюционного учения. В настоящее время и дарвинизм, и ламаркизм продолжают оказывать влияние на научные концепции, хотя и по-разному.

В 1809 году вышла книга Ламарка «Философия зоологии», в которой была изложена первая целостная теория эволюции органического мира.

Ламарк в этой книге дал ответы на вопросы, стоящие перед эволюционной теорией, путем логических выводов из некоторых принятых им постулатов. Он впервые выделил два самых общих направления эволюции: восходящее развитие от простейших форм жизни ко все более сложным и совершенным и формирование у организмов приспособлений в зависимости от изменений внешней среды (развитие «по вертикали» и «по горизонтали»). Ламарк был одним из первых естествоиспытателей, которые развили идею эволюции органического мира до уровня теории.

Ламарк включил в свое учение качественно новое понимание роли среды в развитии органических форм, трактуя внешнюю среду как важный фактор, условие эволюции.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования. Ламарк назвал это повышение общего уровня организации градацией.

Движущей силой градаций Ламарк считал «стремление природы к прогрессу», «стремление к совершенствованию», изначально присущее всем организмам и заложенное в них Творцом. При этом организмы способны целесообразно реагировать на любые изменения внешних условий, приспосабливаться к условиям внешней среды. Это положение Ламарк конкретизировал в двух законах:

активно используемый орган усиленно развивается, а ненужный исчезает;

изменения, приобретенные организмами при активном использовании одних органов и неиспользовании других, сохраняются у потомства.

Роль среды в эволюции организмов по-разному рассматривается разными направлениями эволюционного учения.

Для направлений в эволюционном учении, которые рассматривают историческое развитие живой природы как прямое приспособление организмов к среде обитания, используется общее название ― эктогенез (от греч. слов «вне, снаружи» и «возникновение, образование»). Сторонники эктогенеза рассматривают эволюцию как процесс прямого приспособления организмов к среде и простого суммирования изменений, приобретаемых организмами под воздействием среды.

Учения, обясняющие эволюцию организмов действием только внутренних нематериальных факторов («принципом совершенствования», «силой роста» и др.), объединяются общим названием ― автогенез.

Эти учения рассматривают эволюцию живой природы как процесс, независимый от внешних условий, направляемый и регулируемый внутренними факторами. Автогенез противоположен эктогенезу.

Автогенез близок витализму ― совокупности течений в биологии, согласно которым жизненные явления объясняются присутствием в организмах нематериальной сверхъестественной силы («жизненная сила», «душа», «энтелехия», «архей»), управляющей этими явлениями. Витализм ― от латинского «жизненный» ― объясняет жизненные явления действием особого нематериального начала.

По-своему идея эволюции органического мира развивалась в теории катастроф.

Французский биолог Жорж Кювье (1769-1832) писал: «Жизнь не раз потрясала на нашей земле страшными событиями. Бесчисленные живые существа становились жертвой катастроф: одни, обитатели суши, были поглощаемы потопами, другие, населявшие недра вод, оказывались на суше вместе с внезапно приподнятым дном моря, сами их расы навеки исчезали, оставив на свете лишь немногие остатки, едва различимые для натуралистов».

Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф ― концепции, в которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов.

Теория катастроф (катастрофизм) исходит из представлений о единстве геологических и биологических аспектов эволюции.

В теории катастроф прогресс органических форм объясняется через признание неизменяемости отдельных биологических видов.

Против учения катастрофизма выступили сторонники другой концепции эволюции, которые также ориентировались преимущественно на геологическую проблематику, но исходили из представлений о тождественности современных и древних геологических процессов ― концепции униформизма.

Униформизм складывался под влиянием успехов классической механики, прежде всего небесной механики, галактической астрономии, представлений о бесконечности и безграничности природы в пространстве и времени. В 18-первой половине 19 века концепцию униформизма разработали Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф и др. Эта концепция опирается на представления об однообразии и непрерывности законов природы, их неизменности на протяжении истории Земли; отсутствии всяческих переворотов и скачков в истории Земли; суммировании мелких отклонений в течение больших периодов времени; потенциальной обратимости явлений и отрицании прогресса в развитии.

2. Теория эволюции Чарльза Дарвина

Английский ученый Чарльз Дарвин, в отличие от Ж.Б. Ламарка, обратил внимание на то, что хотя любое живое существо изменяется в течение жизни, но и рождаются особи одного вида неодинаковыми.

Учение Ч. Дарвина основано на большом фактическом материале, собранном во время путешествия и доказывающем справедливость его теории, а также на научных достижениях (геологии, химии, палеонтологии, сравнительной анатомии и др.), прежде всего, в области селекции. Дарвин впервые начал рассматривать эволюционные преобразования не у отдельных организмов, а у вида или внутривидовых группировок.

В 1859 г. вышла книга Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», в которой он объяснял механизм эволюционного процесса. Постоянно размышляя о движущих причинах эволюционного процесса, Ч. Дарвин пришел к важнейшему для всей теории представлению о борьбе за существование. Сущность этой идеи, на первый взгляд, очень проста: каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы, необходимые для размножения, ограничены. Следствием борьбы за существование является естественный отбор, т.е. выживание и успешное производство потомства наиболее приспособленными организмами. Опираясь на факты, Ч. Дарвин смог доказать, что естественный отбор ― главнейший фактор эволюционного процесса в природе, а искусственный отбор играет такую же важную роль при создании пород животных и сортов растений.

Ч. Дарвин сформулировал представления об искусственном отборе, выделяя две его формы: методический, или сознательный, и бессознательный.

Бессознательный отбор ― наиболее ранняя форма искусственного отбора, при которой человек не ставит перед собой конкретной цели, а сохраняет лучшие, полезные для себя организмы (растительные или животные).

Методический отбор ― это творческий процесс, который характеризуется тем, что селекционер ставит перед собой задачу вывести определенную породу животных или сорт растений с хозяйственно ценными признаками.

Дарвин показал существование определенных различий между искусственным и естественным отбором.

Ч. Дарвин также сформулировал принцип расхождения признаков, очень важный для понимания процесса образования новых видов. В результате естественного отбора возникают формы, отличающиеся от исходного вида и приспособленные к конкретным условиям среды. Со временем расхождение приводит к появлению больших отличий у исходно мало отличающихся форм. В результате у них формируются различия по многим признакам. С течением длительного времени накапливается столь большое количество различий, что возникают новые виды. Именно это обеспечивает разнообразие видов на нашей планете.

В соответствии с представлениями Ч. Дарвина основными движущими силами эволюции являются наследственность, изменчивость (определенная, или групповая и неопределенная, или индивидуальная) и естественный отбор ― результат борьбы за существование, направляющий эволюционный процесс.

Определенная изменчивость ― это изменчивость группы особей одного вида под влиянием определенных факторов окружающей среды, имеющая приспособительный характер (потеря листьев растениями во время засухи или листопадными растениями умеренного пояса осенью). При отсутствии фактора, вызывающего изменение, данное изменение, как правило, исчезает.

Неопределенная изменчивость ― это индивидуальная изменчивость отдельных признаков у отдельных особей вида, не имеющая приспособительного характера (животное-альбинос, карликовое растение). Такие изменения могут передаваться по наследству независимо от условий окружающей среды. Поэтому, по мнению Дарвина, основное значение дли эволюции имела неопределенная изменчивость.

Коррелятивная изменчивость заключается в том, что при изменении одного органа или системы органов одновременно с ним изменяются другие органы или структуры. Например, развитие грудных мышц и формирование киля у птиц.

Компенсационная изменчивость выражается в том, что развитие одних органов или структур приводит к недоразвитию других.

Уже в 1860 г. ученые многих стран приняли учение Дарвина (Т. Гексли, А. Уоллес, Дж. Гукер в Англии, Э. Геккель, Ф. Мюллер в Германии, К.А. Тимирязев, И.И. Мечников, А.О. и В.О. Ковалевские, И.М. Сеченов в России, А. Грей в США). Независимо от Ч. Дарвина к подобным эволюционным идеям пришел английский зоолог Альфред Уоллес. Ч. Дарвин высоко оценил идеи молодого ученого о естественном отборе.

Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина.

Каждый вид способен к неограниченному размножению.

Ограниченность жизненных ресурсов препятствует реализации потенциальной возможности беспредельного размножения. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Организмы одного вида отличаются друг от друга совокупностью признаков. В природе преимущественно выживают и оставляют потомство те особи, которые имеют наиболее удачное для данных условий сочетание признаков, т.е. лучше приспособлены.

Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

Под действием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

Ч. Дарвин впервые обосновал материалистическую теорию эволюции. Он доказал реальность существования развивающегося вида, который зарождается, эволюционирует и исчезает. Дарвин обосновал принцип единства прерывности и непрерывности в возникновении вида, показал, как неопределенные случайные изменения под действием естественного отбора превращаются в адаптивные признаки вида. Ученый определил материальные причины этого явления и показал формирование относительной целесообразности. Заслуга Ч. Дарвина в науке заключается не столько в том, что он доказал существование эволюции, сколько в том, что объяснил, как она может происходить.

3. Антидарвинизм

Антидарвини́зм (от греч. «anti-» - против и дарвинизм), группа учений, в той или иной форме отрицающих ведущую роль естественного отбора в эволюции. К этой категории принадлежат как конкурирующие эволюционные теории: ламаркизм, сальтационизм, катастрофизм так и более или менее частная критика основных положений дарвинизма. Не следует отождествлять антидарвинизм и отрицание эволюции как исторического процесса (т.е. антиэволюцинизм).

Исторически антидарвинизм возник как критическая реакция на публикацию «Происхождения видов» Ч. Дарвина. Наиболее последовательно и логично эти возражения в 1871 г. резюмировал Ст. Майварт в статье «Об образовании видов»:

поскольку отклонения от нормы обычно невелики, они не должны заметно влиять на приспособленность особей;

так как наследуемые отклонения возникают случайно, они должны взаимно компенсироваться в череде поколений;

накоплением и закреплением небольших отклонений трудно объяснить возникновение сложных, целостных структур, таких как глаз или внутренне ухо.

Кроме того, согласно Дарвину, в природе должны быть широко представлены переходные формы, тогда как обычно между таксонами обнаруживаются более или менее чёткие разрывы (хиатусы), особенно заметные на палеонтологическом материале. На эти возражения обращал внимание и сам Дарвин в последующих изданиях своей работы, однако не смог аргументированно их объяснить. Из-за этого во второй половине 19 века возникли конкурирующие эволюционные учения, такие как неоламаркизм и неокатастрофизм.

К началу 20 века многочисленные, часто популярные, работы механоламаркистовдемонстрировали возможность «адекватной изменчивости и наследования приобретённых признаков». Первые работы генетиков (Х. де ФризУ. Бэтсон) на практике доказывали скачкообразный, внезапный характер возникновения наследуемых изменений, а не постепенное накопление изменений под действием отбора (т.н. генетический антидарвинизм). Наконец, появилось немало работ, экспериментально доказывающих «неэффективность» естественного отбора. Так, в 1903 г. В. Иоганнсен проводил отбор в чистых линиях фасоли, разделяя семена по размеру на три группы: крупные, средние и мелкие. Он обнаружил, что в потомстве каждой группы воспроизводится полный спектр размеров семян, идентичный родительскому. С современных позиций этот результат очевиден - наследуется не сам признак, а норма реакции. Однако в начале 20 века подобные работы воспринимались как опровержение принципа естественного отбора. Эти обстоятельства обусловили т.н. кризис дарвинизма, или «агностический период в развитии эволюционного учения», продолжавшийся до 30-х годов 20 века. Естественных выходом из кризиса стал синтез генетики и популяционного подхода, а также возникновение синтетической теории эволюции

4. Основы генетики

Основная потомственная информация хранится в специфических тельцах клеточного ядра эукариот, именуемых хромосомами. Хромосома представляет собой комплекс, состоящий из одной гигантской молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и множества белковых молекул. ДНК ― это полимер, то есть она состоит из большого числа соединенных последовательно мономеров ― нуклеотидов. Существуют четыре различных нуклеотида аденин (A), тимин (T), гуанин (G) и цитозин (C). Молекула ДНК представляет собой две полинуклеотидные цепи, закрученные в двойную спираль. Для того, чтобы двуспиральная молекула ДНК была стабильна, необходимо, чтобы напротив нуклеотида A, находящегося в одной цепи, в противоположной цепи находился нуклеотид T, и наоборот. То же самое верно и в отношении нуклеотидов G и C. Это обусловлено свойством нуклеотидов, называемым комплементарностью. Таким образом, последовательность нуклеотидов в одной цепи полностью определяет последовательность нуклеотидов во второй цепи.

Нуклеотиды A, T, G и C являются своеобразным алфавитом, с помощью которого в молекулах ДНК закодирована вся наследственная информация. Ген ― это участок хромосомы, хранящий информацию об определенном свойстве организма. (Данное определение является крайне упрощенным, но вполне годящимся для дальнейшего изложения). Каждая хромосома состоит из кодирующих участков, являющихся генами, и не кодирующих последовательностей.
В ядрах соматических клеток человека в норме находятся 46 хромосом: 44 аутосомы и 2 половые хромосомы.

Аутосомы являются парными, то есть 44 аутосомы могут быть разбиты на 22 пары гомологичных хромосом. Гомологичные хромосомы идентичны по структуре, то есть несут гены, содержащие информацию об одних и тех же свойствах организма. Однако последовательности нуклеотидов, как в кодирующих, так и в не кодирующих участках гомологичных хромосом могут отличаться. Последовательности нуклеотидов, находящиеся в одном и том же месте (локусе) на гомологичных хромосомах, но имеющие различный нуклеотидный состав, наз
ываются аллелями. Если человек имеет идентичные аллели в каком-либо локусе, то он называется гомозиготной по данному локусу. Локусы сильно различаются по количеству имеющихся аллелей. Большинство локусов имеют до двух аллелей, однако существуют так называемые высокополиморфные локусы, число аллелей у которых составляет десять и более. Совокупность аллелей данного индивида по какому-либо локусу или группе локусов называется генотипом. Совокупность аллельных вариантов локусов, лежащих на одной хромосоме, называется гаплотипом. Процесс определения генотипа или гаплотипа особи, по какому либо локусу или группе локусов, называется типированием.

Существуют два типа половых хромосом ― X и Y, сильно отличающиеся между собой как по размеру, так и по хранящимся в них генам. Содержание половых хромосом в ядрах клеток человека зависит от пола: у женщин, в норме, имеется две X-хромосомы, у мужчин ― одна X-хромосома и одна Y-хромосома.
Набор хромосом, содержащий 22 пары аутосом и две половые хромосомы, называется диплоидным набором.

Передача наследственной информации происходит при клеточном делении. Существует два типа клеточного деления ― митоз и мейоз.
В результате митоза одна материнская клетка делится на две дочерние. На определенной стадии митоза хромосомы материнской клетки удваиваются и в дальнейшем каждая дочерняя клетка получает полный диплоидный набор хромосом. По типу митоза происходит деление соматических клеток.

При создании половых клеток (яйцеклеток у женщин, сперматозоидов у мужчин) на определенном этапе происходит деление клеток по типу мейоза. При мейозе происходит два акта деления. Во время первой стадии мейоза происходит удвоение хромосом, однако две сестринские хроматиды не расходятся, а остаются вместе, соединенные в определенном участке, называемом центромерой. На определенной фазе первого деления мейоза происходит конъюгация, то есть слипание одной из сестринских хроматид с одной из хроматид гомологичной хромосомы. В это время исполняется рекомбинация, которая представляет собой обмен участками между слипшимися хроматидами гомологичных хромосом. Следует заметить, что у мужчин, клетки которых несут одну X- и одну Y-хромосому, коньюгация между половыми хромосомами происходит на очень небольшом участке. У женщин две X-хромосомы конъюгируют и рекомбинируют так же, как и аутосомы. В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки, содержащие по одной из каждой пары гомологичных хромосом. Следует отметить, что расхождение гомологичных хромосом в дочерние клетки является случайным процессом, то есть предсказать заранее какая из хромосом, в какой клетке окажется, невозможно. При втором делении мейоза происходит разделение сестринских хроматид, каждая из которых попадает в дочернюю клетку. Таким образом, в итоге мейоза из одной клетки, несущей 46 хромосом, образуются четыре половые клетки, несущие по 23 хромосомы каждая (22 аутосомы и одну половую хромосому), то есть половину генетического материала, содержащегося в соматических клетках. Такой набор хромосом называется гаплоидным набором.
Заметим, что все яйцеклетки женщины несут одну X-хромосому, в то время как одна половина сперматозоидов мужчины несут X-хромосому, а другая половина несет Y-хромосому.

При оплодотворении происходит слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего ядро образовавшейся зиготы получает полный диплоидный набор хромосом. Если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом, в ядре которого содержалась X-хромосома, то из зиготы, в норме, развивается плод женского пола. В случае оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому, пол плода будет мужским.

Из сказанного следует, что одна половина хромосом, содержащихся в ядрах соматических клеток каждого человека, получена им от биологической матери, а другая половина ― от биологического отца. Вследствие событий рекомбинации, происходящих на первой стадии мейоза, хромосомы ребенка не являются точными копиями хромосом каждого из родителей, а представляют собой своеобразные химеры.

Кроме клеточного ядра ДНК содержится в митохондриях ― клеточных органеллах, расположенных в цитоплазме и являющихся своеобразными энергетическими станциями клетки. Митохондриальная ДНК представляет собой сравнительно небольшие (~16,5 тысяч пар нуклеотидов), замкнутые в кольцо, молекулы. Одна митохондрия в среднем содержит 4-5 идентичных копий таких молекул. Поскольку в клетке несколько сотен митохондрий, то количество молекул митохондриальной ДНК на одну клетку может достигать, например, в яйцеклетках, нескольких тысяч, однако среднее значение колеблется в районе 500. Важной особенностью человека, как и большинства млекопитающих, является тот факт, что при оплодотворении митохондрии сперматозоидов не проникают в яйцеклетку. Это означает, что в образовавшейся при оплодотворении зиготе содержатся только митохондрии (и соответственно митохондриальная ДНК) материнской яйцеклетки. Совокупность аллельных вариантов молекулы митохондриальной ДНК называется митотипом.

5. Синтетическая теория эволюции

Синтетическая теория эволюции - современный дарвинизм - возникла в начале 40-х годов XX в. Она представляет собой учение об эволюции органического мира, разработанное на основе данных современной генетики, экологии и классического дарвинизма. Термин «синтетическая» идет от названия книги известного английского эволюциониста Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). В разработку синтетической теории эволюции внесли вклад многие ученые.

После переоткрытия законов Менделя, доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Р. Фишера(1918-1930), Дж. Б. С. Холдейна-мл.(1924,), С. Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент. Но пока теоретики спорили о частоте естественного мутационного процесса, немецкий генетик растений Э. Баур в 1924 показал на львином зеве насыщенность природных популяций малыми, преимущественно физиологическими мутациями.

С. С. Четвериковав создании генетики природных популяций Он был не только генетиком, но и глубоко знающим зоологом, что позволило впервые обсудить проблемы вида и видообразования с генетической точки зрения. Поэтому эволюционный синтез как бы в зародыше содержался уже в статье Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). Статья Четверикова составила конкретную программу популяционно-генетических исследований, которая была реализована его талантливыми учениками. Н. В. и Е. А. Тимофеевы-Ресовские«вывезли» четвериковские идеи в Европу, а Ф. Г. Добржанский- ученик ленинградского генетика-эволюциониста Ю. А. Филипченко - создал самую большую в мире международную школу эволюционных генетиков, которая и развернула невиданные по масштабам исследования в США. Таким образом, многие фундаментальные идеи будущей синтетической теории эволюции были вывезены из России.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-мл., издавшего ее в 1932 г. под названием «The causes of evolution». Русский перевод 1935 года выполнен с сокращениями и не отражает полноту идей автора.

Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции. Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении(сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека (голая обезьяна), эволюцию таких крупных таксонов, как аммоноидеи, граптолитыи фораминиферы. Учитель Четверикова Н. К. Кольцов в 1933 показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Неотения ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

В 1930-40-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «Современный» или «Эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

В американской литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского, Дж. Хаксли, Э. Майра, Дж. Симпсона, Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из российских ученых, по меньшей мере, следовало бы назвать, А. Н. Северцова, И. И. Шмальгаузена, Н. В. Тимофеева-Ресовского, Г. Ф. ГаузеН. П. ДубининаА. Л. Тахтаджяна, Е. И. Лукина. Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-мл., Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки (W. Reif, Th. Junker, U. Hosfeld) среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и др.

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений: элементарной единицей эволюции считается локальная популяция; материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость; естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов; дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков; вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен (один вид - одна ниша); видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции; заключения о причинах макроэволюции (происхождение надвидовых таксонов) могут быть получены за счет исследования микроэволюции, построенного на основе точных экспериментальных данных, полевых наблюдений и теоретических дедукций. Вполне очевидно, что «Синтез» не был метафизической конструкцией без очерченных границ. Скорее это была четкая научная программа, выступающая в качестве организатора конкретных исследований.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution». Журнал «American Naturalist» вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная» специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твердый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Добржанского часто называли «двойником Дарвина в 20 веке». Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввел в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга. Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, т. е. адаптивно-нейтральным путем.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов» (русский перевод: 1947), в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя, который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном (островная модель видообразования.).

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, во что они уже давно верили: подвиды и близкородственные виды различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой 1942г. английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли. Труд Хаксли по объему анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии так оценил труд Хаксли: «Эволюция. Современный синтез» была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе». (Провин)

По объему книга Хаксли не имела себе равных (645 стр.). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 стр. еще в 1936, когда он послал адрес Британской ассоциации содействия науки под названием: «Natural selection and evolutionary progress». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х гг., не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (Huxley, 1936, p.81). Еще в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно (Майр и Ренш в это время были ламаркистами); естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 г. можно очень кратко изложить в такой форме:

Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций

Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространенные виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия, хромосомные и геномные абберации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

Онто- и филогенез. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психо-социальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции. Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов. И. И. Шмальгаузен был учеником А. Н. Северцова. Однако уже в 20-е годы определился его самостоятельный путь. Он изучал количественные закономерности роста, генетику проявления признаков, саму генетику. Одним из первых Шмальгаузен осуществил синтез генетики и дарвинизма. Из огромного наследия И. И. Шмальгаузена особо выделяется его монография «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939). Впервые в истории науки он сформулировал принцип единства механизмов микро- и макроэволюции. Этот тезис не просто постулировался, а прямо следовал из его теории стабилизирующего отбора, который включает популяционно-генетические и макроэволюционные компоненты (автономизация онтогенеза) в ходе прогрессивной эволюции. А. Л. Тахдаджян в монографической статье: «Соотношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) не только активно включил ботанику в орбиту эволюционного синтеза, но фактически построил оригинальную онтогенетическую модель макроэволюции («мягкий сальтационизм»). Модель Тахтаджяна на ботаническом материале развивала многие замечательные идеи А. Н. Северцова, особенно теорию архаллаксисов (внезапное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к резким изменениям всего хода онтогенеза). Труднейшая проблема макроэволюции - разрывы между крупными таксонами, объяснялась Тахтаджяном ролью неотении в их происхождении. Неотения играла важную роль в происхождении многих высших таксономических групп, в том числе и цветковых. Травянистые растения произошли от древесных путем ярусной неотении

Экология популяций и сообществ вошла в эволюционную теорию благодаря синтезу закона Гаузе и генетико-географической модели видообразования. Репродуктивная изоляция была дополнена экологической нишей в качестве важнейшего критерия вида. При этом нишевой подход к виду и видообразованию оказался более общим, чем чисто генетический, так как он применим и к видам, не имеющим полового процесса.

Вхождение экологии в эволюционный синтез представляло собой заключительный этап формирования теории. С этого момента начался период использования СТЭ в практике систематики, генетики, селекции, продолжавшийся до развития молекулярной биологии и биохимической генетики.

Быть может, важнейшим вкладом молекулярной генетики в теорию эволюции было разделение генов на регуляторные и структурные (модель Р. Бриттена и Э. Дэвидсона 1971). Именно регуляторные гены контролируют возникновение репродуктивных изолирующих механизмов и высокие скорости становления новых форм. То, что гены-регуляторы, по-видимому, изменяются независимо от энзимных генов и вызывают быстрые изменения (в масштабах геологического времени) на морфологическом и физиологическом уровнях, стало одной из причин широкого возрождения идей в духе «твердого» сальтационизма. В то же время сторонники СТЭ (Ф. Добржанский, Э. Майр, А. Л. Тахаджян, Ф. Аяла) убедительно интерпретировали эти данные в рамках идей СТЭ. В частности было показано формирование репродуктивных изолирующих мезано. Но развитие новейших наук пока еще не породило концепции эволюции, которая могла бы в полной мере не только заменить, но даже конкурировать с синтетической теорией.

Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:

Материалом для эволюции служат наследственные изменения - мутации (как правило, генные) и их комбинации.

Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование.

Наименьшей единицей эволюции является популяция.

Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов.

Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц - подвидов и популяций.

Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»),

Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции.

Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилетическое происхождение.

Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.

Синтетическая теория эволюции вскрыла глубинные механизмы эволюционного процесса, накопила множество новых фактов и доказательств эволюции живых организмов, объединила данные многих биологических наук. Тем не менее синтетическая теория эволюции (или неодарвинизм) находится в русле тех идей и направлений, которые были заложены Ч. Дарвином.

Сейчас большинство ученых пользуется выражением «современная эволюционная теория». При таком названии уже не требуется какой-либо одной концепции макроэволюции, строго вытекающей из микроэволюционных исследований. Главным достижением современной эволюционной теории является такой взгляд на эволюцию, при котором градуальные изменения могут чередоваться с сальтационными.

Заключение

Биологическая эволюция - это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В последнее время при изучении истории развития науки все острее встает проблема рациональной реконструкции ее исторического развития, связанная с различием между нашим пониманием происходивших в прошлом научных исследований и тем, как сами естествоиспытатели понимали свои открытия. Господствовавшая долгое время кумулятивистская модель развития науки, т.е. изложение содержания знаний в их историческом развитии, подвергается критике, так как в ее рамках знания вырываются из их исторического контекста и включаются в систему современных представлений, то есть предполагается существование некой общей для всех рациональности. В последнее время широкое распространение получила концепция революционной смены фундаментальных программ познания, и на место единой для всех приходят разные исторические типы рациональности. Изучая этапы становления идеи развития в биологии от античных до наших дней, необходимо попытаться создать рациональную реконструкцию, с одной стороны, и в то же время учитывать различия типов рациональности со сменой эпох.

Сама биологическая эволюция в настоящее время является научно установленным фактом, в котором никто из естествоиспытателей не может сомневаться. Несмотря на ее кажущуюся законченность, и в настоящее время возникает немало споров, касающихся как происхождения различных биологических видов, так и самой жизни на Земле.

Очень разнообразными были представления о происхождении жизни у античных философов. Особо стоит отметить одного из первых философов физика ― Анаксимандра с его гениальной догадкой о зарождении жизни в воде и последующем переселении живых существ на сушу. Великим систематизатором античных биологических знаний был и Аристотель.

В средние века господствовала теория креационизма, согласно которой все сущее было творением высшего существа. С того момента, когда на Западе победило христианство, принятый без оговорок авторитет библии в течение долгих веков тормозил всякие независимые и самостоятельные исследования и искания в области эволюционизма. Дословное изложение генезиса исключало возможность перехода одной формы жизни в другие. Каждый вид был обязан своим существованием акту творения, а в настоящее время существуют только те формы жизни, которые уцелели из вод потопа благодаря Ноеву ковчегу.

Все изменилось с приходом так называемого Нового времени: благодаря технической революции и Просвещению начинается бурное развитие биологии. В XVIII веке, к господствующей теории происхождения жизни, добавили теорию неизменности видов великого Карла Линнея, согласно которой растения и животные, сотворенные Богом, скорее всего до сотворения человека, пребывают неизменно такими же, размножаясь путем самопроизводства, а затем и теория ― Бюффона, который одним из первых в развернутой форме изложил концепцию трансформизма, то есть ограниченной изменчивости видов и происхождения видов в пределах относительно узких подразделений (от одного единого предка) под влиянием среды.

XIX век характеризовался бурным развитием биологической мысли: возникли теории катастрофизма Кювье, униформизма Лаейеля, великий предшественник Дарвина Ламарк выдвинул теорию о влиянии внешней среды, и самого Дарвина, которому удалось объединить все лучшее из существовавших в то время теорий.

После смерти Дарвина в его учении выделились относительно самостоятельные направления, каждое из которых по-своему понимало, дополняло и совершенствовало его воззрения.

XX век ознаменовался созданием синтетической теории и переходом к популяционной концепции эволюции. Новейшей теорией является системная теория нобелевского лауреата Пригожина, согласно которой развитие любой биологической системы связано с эволюцией систем более высокого ранга, в которые она входит в качестве элемента, при этом предполагается рассмотрение взаимодействий «сверху – вниз» от биосферы к экосистеме, сообществам, организмам и т.д.

Список используемой литературы

Агапова О.В., Агапов В.И. Лекции по концепциям современного естествознания. Вузовский курс. ― Рязань, 2000. ― 304.

Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. ― М.: Издат. отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999. ― 640.

Гродницкий Д.Л. Две теории биологической эволюции. ― Саратов: Издательство «Научная книга», 2001. ― 160.

Садохин А.П. Концепции современного естествознания: учебник для студентов вузов, обучающихся по гуманитарным специальностям и специальностям экономики и управления / А.П. Садохин. - 2-е изд., перераб. и доп. - М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2006. ― 447.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. Учеб. пособие для студ. ун-тов. ― М., Высшая школа, 1976. ― 331.

Ресурсы глобальной сети Internet

Биологическая картина мира. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://nrc.edu.ru/est/r4/5.html, свободный.

История генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.po4emu.ru/drugoe/history/index/raznoe/stat_raznoe/177.htm, свободный.

История развития эволюционной теории. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.rsu.edu.ru/~zoo/r1g1.html, свободный.

Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://p16q48.firstvds.ru/evzhcont.htm, свободный.

Макеев А.В. Основы биологии 1996 и 1997. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://newlibrary.ru/download/makeev_a_v_/osnovy_biologii.html, свободный.

Научный сайт о ДНК. Основы генетики. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.aboutdna.ru/p/85, свободный.

Сотворение мира или теория эволюции. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://creation.xpictoc.com/?page_id=2#awp::?page_id=2, свободный.

Теория катастроф Кювье.[Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.airmed.com.ua/forum/index.php?showtopic=3267, свободный.

Эволюция Земли. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://evolution.powernet.ru/history, свободный.

Эволюционное учение. [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://ru.wikwpedia.org/wiki, свободный.

энциклопедия Кирилла и Мефодия [Электронный ресурс]: Режим доступа: http://www.megabook.ru/Article.asp?AID=689217, свободный.