Процесс миелинизации заканчивается в период. Миелинизация нервных волокон

МИЕЛИНИЗАЦИЯ , процесс обложения миелином нервного волокна в период развития организма (см. отдельную таблицу, рисунки 1-3). М. начинается у.зародыша на 5-м месяце внутриутробной жизни; отделы мозга миелинизируются не одновременно, а в известном закономерном порядке. Системы волокон, имеющие одинаковую по сложности функцию, миелинизируются одновременно; чем сложнее функция данной системы, тем волокна ее позднее обкладываются миелином; обложение миелином служит признаком того, что волокно стало деятельным. При рождении ребенка М. далеко еще не закончена: в то время как одни части мозга уже вполне миелинизированы и готовы к функции, другие еще не закончили своего развития й не могут служить ни для физ. ни для псих, отправлений.У новорожденного ребенка спинной мозг очень богат миелино-выми волокнами; необложенные миелином волокна находятся только во внутренних его частях и в области пирамидного пучка. Волокна мозгового ствола и мозжечка в значительном количестве покрыты миелиновой оболочкой. Из подкорковых узлов волокна globi pallidi уже миелинизированы, тогда как волокна nucl. caudati и putamen покрываются миелином только к 5-6 месяцам внеутробной жизни. Полушария большого мозга во многих своих частях лишены миелина и на разрезе имеют сероватый цвет: у нормального новорожденного ребенка миелином снабжены центростремительные (чувствующие) волокна, часть пирамидных путей, часть обонятельных, слуховых и зрительных путей и центров и отдельные участки в corona radiata; большая же часть теменных, лобных, височных и затылочных долей, равно как и комиссур полушария, еще лишены миелина. Ассоциационные системы, назначенные для высших, псих, функций, обкладываются миелином позднее других систем, благодаря чему корковые зоны проекционных центров и волокон остаются изолированными, не связанными между собой; в этот период все ощущения, получаемые ребенком извне, остаются изолированными, все движения его рефлекторны и появляются только вследствие внешних или внутренних раздражений. Постепенно развитие миелиновых оболочек происходит во всех отделах мозга, благодаря чему устанавливается связь между различными центрами и в связи с этим развивается интелект ребенка: он начинает узнавать предметы и понимать их значение. Миелинизация главных систем полушария заканчивается на восьмом месяце внеутробной жизни, и с этого момента она продолжается только в отдельных волокнах в течение еще многих лет (наружные слои мозговой коры по нек-рым данным миелинизируются окончательно лишь к 45 годам жизни и м. б. даже позднее). В зависимости от времени появления миелина в полушариях мозга Флексиг (Flechsig) делит их на разные области: те части, где волокна покры- ваются миелином рано, он называет ранними областями (Primordialgebiete), те же, в к-рых миелин появляется позднее, - поздними (Spatgebiete). На основании этих исследований Флексиг различает в коре головного мозга двоякого рода центры: одни соединены проекционными волокнами с нижележащими образованиями, это - проекционные центры;"другие, не имеющие связи с нижележащими отделами мозга, но связанные ассоциационными волокнами с проекционными центрами коры, являются а с с о-циационными центрами (см. Голов-ной мозг, т. VII, ст. 533-534). При изучении головнбго мозга миелинизацией пользуются как методом-метод миелогенетический или метод Флексига. Лит.: Бехтерев В., Проводящие пути головного и спинного мозга, СПБ, 1896; Flechsig F., Anatomie des menschlichen G-ehirns und Ruckenmarks auf myelogenetischer Grundlage, Lpz., 1920 (лит.); PfeiferR., Myelogenetiscn-anatomische Untersu-chungen uber den zentralen Abschnitt der Sehleitung (Monographien aus dem G-esamtgebiete der Neurologie und Psvchiatrie, hrsg. v. O. Foerster u. K. Wilmanns, B. XLIII, В., 1925).E. Кононова.

6. Что такое миелинизация?

Скачать:


Предварительный просмотр:

Краткая аннотация понятий, представленных в книге Т.М. Уманской «Невропатология» (глава 2):

1. Определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

2. Основные периоды онтогенеза и охарактеризуйте их.

3. Основные этапы формирования нервной системы.

4. Что такое «эволюция нервной системы»?

5. Определение критическим периодам.

6. Что такое миелинизация?

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

  1. Определение понятий «филогенез» и «онтогенез».

Филогенез - эволюция вида, т.е. развитие любой группы родственных друг другу организмов, возникающих из ранее существующего вида.

Онтогенез – это процесс индивидуального развития организма человека в течение всей его жизни.

  1. Основные периоды онтогенеза их характеристика.

Онтогенез состоит из двух периодов:

Пренатального (внутриутробного);

Постнатального (внеутробного).

Развитие человека – непрерывный процесс, протекающий в течение всей его жизни. С момента рождения и до смерти в организме протекает ряд последовательных закономерных морфологических, биохимических и физиологических изменений, в связи с чем различают определенные временные отрезки или периоды. Границы, отделяющие один возраст от другого в определенной степени условны, но в тоже время для каждого возраста характерны присущие только ему черты строения и функционирования. В качестве критериев, на основании которых выделяют эти периоды, были предложены: масса тела, окостенение скелета, прорезывание зубов, мышечная сила, степень полового созревания и др.

  1. Основные этапы формирования нервной системы.

Нервная система закладывается и развивается из элементов наружного зародышевого листка - эктодермы . Помимо нервной системы из эктодермы образуются покровные ткани организма .

2-я неделя эмбрионального развития на дорсальной стороне зародыша обособляется участок эпителия - нервная пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются, превращаясь в узкие цилиндрические, резко отличающиеся от соседних клеток покровного эпителия.

В конце 3-й недели - в результате интенсивного деления и неравномерного роста края нервной пластинки постепенно приподнимаются, образуя валики, которые развития смыкаются в нервную трубку . Головной отдел нервной трубки преобразуется в мешковидное расширение , дающее начало трем первичным мозговым пузырям. Первый пузырь образует первичный передний мозг, средний пузырь - первичный средний мозг, а из третьего пузыря образуется первичный задний мозг.

К концу 4-й недели - концы нервной трубки зарастают. Головной конец нервной трубки начинает расширяться, и из него образуются мозговые пузыри . Из туловищного отдела мозговой трубки образуется спинной мозг , а из головного отдела - головной мозг .

Полушария головного мозга становятся самой большой частью нервной системы, происходит выделение основных долей, начинается образование извилин и борозд . Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды . В спинном мозге формируются шейное и поясничное утолщения , связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе заканчивается формирование внутренней структуры мозга .

В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга .

  1. Что такое «эволюция нервной системы»?

В развитии нервной системы многоклеточных принято выделять три типа нервной системы - диффузную (кишечнополостные), узловую (членистоногие) и трубчатую (позвоночные).

Эволюция нервной системы, ее структура и функции, как считает Е.К. Сепп, должны рассматриваться в неразрывной связи с эволюцией моторики - в каком бы участке тела ни возникло возбуждение, в этот процесс вовлекается вся нервная система, что дает тотальное сокращение всей мускулатуры.

Вторая степень моторики - выделение специализированных частей тела, обеспечивающих передвижение (жгутики, реснички). Характер движения сохраняется прежний - перистальтический, бесскелетный.

Третья ступень - коренное преобразование моторики связано с развитием скелета. В этом случае речь идет о движении с помощью рычагов. Рычаговая форма моторики потребовала чрезвычайного усложнения управляющего аппарата - нервной системы.

Эволюцию структуры и функции нервной системы следует рассматривать как с позиции совершенствования от дельных его элементов - нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.

Первым этапом развития нервной системы было формирование диффузной нервной системы. Нервные клетки такой нервной системы мало напоминают нейроны позвоночных. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Скорость распространения возбуждения по волокнам значительно ниже, чем у животных.

Нейроны узловой нервной системы отличаются от нейрнов диффузной. Происходит увеличение количества нервных клеток, возрастает их разнообразие, возникает большее количество вариаций, увеличивается скорость проведения импульса.

Трубчатая нервная система - высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы. Все позвоночные имеют центральную нервную систему, которая состоит из спинного и головного отделов. Структурно, строго говоря, трубчатый вид имеет только спинной мозг.

Процесс энцефализации , т.е. совершенствование структуры и функций головного мозга у млекопитающих, дополняется кортикализацией - формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматочувствительные, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для нее. Важнейшее из них - чрезвычайно высокая пластичность и надежность, как структурная, так и функциональная.

Изучение этих свойств центральной нервной системы в эволюции позвоночных позволило А.Б. Когану в 60-х гг. XX в. обосновать вероятностно статистический принцип организации высших функций мозга . Этот принцип в наиболее яркой форме выступает в коре мозга, являясь одним из приобретений прогрессивной эволюции.

  1. Определение критическим периодам.

Критическим периодом называется тот период, когда меняется среда обитания, образ питания или накопленное количество переходит в качество.

Критические периоды проявляются в организме человека на протяжении всей его жизни: во внутриутробном и в постнатальном периоде:

Роды , представляют собой сложный и порой небезопасный для организма матери и ребенка процесс.

- 7-й день внутриутробного развития , когда оплодотворенная клетка, попав в полость матки, начинает внедряться в её слизистую оболочку, меняет среду обитания, образ питания, переключение с внутриклеточного питания на питание через кровь материнского организма, и внутри ее клетки идет усиленное размножение клеток (бластомеров), которые меняют свою дифференцировку. В это время имеется несколько пунктов, способствующих наступлению критического периода.

- развитие нервной системы эмбриона и плода - в начале на ступает период образования нервной трубки, затем развитие нервной системы наступает в период развития и деления мозговых пузырей. Сбой в делении мозговых пузырей может привести к отсутствию какого-то из отделов головного мозга, что повлечет за собой развитие уродства.

- закладка извилин и борозд , первые извилины появляются на 100-й день внутри утробного развития. И любое негативное воздействие на организм беременной женщины может привести к сбою в развитии эмбриона. Это может вызвать неправильную закладку коры больших полушарий, а без коры больших полушарий человек жить не может.

- дифференцировка клеток в коре больших полушарий головного мозга (расщепление клеток коры на шесть слоев), это происходит на 5–6-м месяцах внутриутробного развития.

  1. Что такое миелинизация?

Процесс активной миелинизации головного мозга, т.е. отложение миелиновой оболочки в отростках нервных клеток, или нейронов. Миелиновая оболочка отростков нервных клеток является дополнительной, и не все волокна нервной системы покрываются данной оболочкой. Дополнительной миелиновой оболочкой покрываются около половины отростков нервной системы.

7. В какой период жизни человека осуществляется миелинизация?

В последние два месяца внутриутробного развития начинается процесс активной миелинизации головного мозга, завершение этого процесса происходит после рождения.

Наиболее интенсивное покрытие отростков нейронов происходит в певые 2–3 года жизни ребенка. Завершается миелинизация к 10–12 годам жизни ребенка.



Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покрытый оболочками. Центральную часть любого отростка нервной клетки (аксона или дендрита) называют осевым цилиндром. Осевой цилиндр располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон - нейрофибрилл и покрыт оболочкой - аксолеммой. При рассмотрении под электронным микроскопом установлено, что каждая нейрофибрилла состоит из еще более тонких волокон разного диаметра, имеющих трубчатое строение. Трубочки диаметром до 0,03 мкм называют нейротубулями, а диаметром до 0,01 мкм - нейрофиламентами. По нейротубулям и нейрофиламентам поступают к нервным окончаниям вещества, образующиеся в теле клетки и служащие для передачи нервного импульса.
В аксоплазме содержатся митохондрии, количество которых особенно велико в окончаниях волокон, что связывают с передачей возбуждения с аксона на другие клеточные структуры. В аксоплазме мало рибосом и РНК, чем объясняется низкий уровень обмена веществ в нервном волокне.

Аксон покрыт миелиновой оболочкой до места его разветвления у иннервируемого органа, которая располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5-2 мм. Пространство между сегментами (1-2 мкм) называют перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка образуется шванновскими клетками путем их многократного обкручивания вокруг осевого цилиндра. Каждый ее сегмент образован одной шванновской клеткой, скрученной в сплошную спираль.
В области перехватов Ранвье миелиновая оболочка отсутствует, и концы шванновских клеток плотно прилегают к аксолемме. Наружная мембрана шванновских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна, которую называют шванновской оболочкой или неврилеммой. Шванновским клеткам придают особое значение, их считают клетками-спутниками, которые дополнительно обеспечивают обмен веществ в нервном волокне. Они принимают участие в процессе регенерации нервных волокон.

Различают мякотные, или миелиновые, и безмякотные, или безмиелиновые, нервные волокна. К миелиновым относят волокна соматической нервной системы и некоторые волокна вегетативной нервной системы. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только шванновскими клетками (шванновской оболочкой). К ним относится большинство волокон вегетативной нервной системы.

^ Свойства нервных волокон . В организме возбуждение проводится по нервам, в состав которых входит большое количество различных по строению и функции нервных волокон.

Основные свойства нервных волокон заключаются в следующем: связь с телом клетки, высокая возбудимость и лабильность, невысокий уровень обмена веществ, относительная неутомляемость, большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/с). Миелинизация нервных волокон осуществляется в центробежном направлении, отступая несколько микрон от тела клетки к периферии нервного волокна. Отсутствие миелиновой оболочки ограничивает функциональные возможности нервного волокна. Реакции возможны, но они диффузные и слабо координированы. По мере развития миелиновой оболочки возбудимость нервного волокна постепенно повышается. Раньше других начинают миелинизироваться периферические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже - больших полушарий головного мозга. Миелинизация спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов начинается на четвертом месяце внутриутробного развития. Двигательные волокна покрыты миелином к моменту рождения. Большинство смешанных и центростремительных нервов миелинизируются к трем месяцам после рождения, некоторые - к трем годам. Проводящие пути спинного мозга хорошо развиты к моменту рождения и почти все миелинизированы. Не заканчивается миелинизация только пирамидных путей. Скорость миелинизации черепно-мозговых нервов различна; большинство из них миелинизируются к 1,5-2 годам. Миелинизация нервных волокон головного мозга начинается во внутриутробном периоде развития и заканчивается после рождения. Несмотря на то, что к трем годам в основном заканчивается миелинизация нервных волокон, рост в длину миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.
^

2.5. Строение синапса. Механизм передачи возбуждения
в синапсах


Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели (рис. 4).


^ Рис. 4. Межнейрональный синапс:

1 - аксон; 2 - синаптические пузырьки; 3 - синаптическая щель;

4 - хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 - поссинаптическая мембрана; 6 - синаптическая бляшка; 7 - митохондрия

Благодаря электронно-микроскопической технике исследования обнаружены синаптические контакты между различными образованиями нейронов. Синапсы, образованные аксоном и телом (сомой) клетки, называют аксосоматическими, аксоном и дендритом аксодендритическими. В последнее время изучены контакты между аксонами двух нейронов - они получили название аксо-аксональных синапсов. Соответственно контакты между дендритами двух нейронов называют дендро-дендритическими синапсами.

Синапсы между окончанием аксона и иннервируемым органом (мышцей) получили название нервно-мышечных синапсов или концевых пластинок. Пресинаптический отдел синапса представлен конечной веточкой аксона, которая на расстоянии 200-300 мкм от контакта теряет миелиновую оболочку. В пресинаптическом отделе синапса содержится большое количество митохондрий и пузырьков (везикул) округлой или овальной формы размером от 0,02 до 0,05 мкм. В везикулах содержится вещество, способствующее передаче возбуждения с одного нейрона на другой, которое называют медиатором. Везикулы концентрируются вдоль поверхности пресинаптического волокна, находящейся против синаптической щели, ширина которой равна 0,0012-0,03 мкм. Постсинаптический отдел синапса образуется мембраной сомы клетки или ее отростков, а в концевой пластинке - мембраной мышечного волокна. Пресинаптическая и постсинаптическая мембраны имеют специфические особенности строения, связанные с передачей возбуждения: они несколько утолщены (их диаметр около 0,005 мкм). Длина этих участков составляет 150-450 мкм. Утолщения могут быть сплошными и прерывистыми. Постсинаптическая мембрана у некоторых синапсов складчатая, что увеличивает поверхность соприкосновения ее с медиатором. Аксо-аксональные синапсы имеют строение, подобное аксо-дендритическим, в них везикулы располагаются в основном с одной (пресинаптической) стороны.

^ Механизм передачи возбуждения в концевой пластинке. В настоящее время представлено много доказательств химической природы передачи импульса и изучен ряд медиаторов, т. е. веществ, способствующих передаче возбуждения с нерва на рабочий орган или с одной нервной клетки на другую.

В нервно-мышечных синапсах, в синапсах парасимпатической нервной системы, в ганглиях симпатической нервной системы, в ряде синапсов центральной нервной системы медиатором является ацетилхолин. Эти синапсы названы холинэргическими.

Обнаружены синапсы, в которых передатчиком возбуждения является адреналиноподобное вещество; они названы адреналеэгическими. Выделены и другие медиаторы: гаммааминомасляная кислота (ГАМК), глютаминовая и др.

Прежде всего было изучено проведение возбуждения в концевой пластинке, так как она более доступна для исследования. Последующими экспериментами было установлено, что в синапсах центральной нервной системы осуществляются аналогичные процессы. Во время возникновения возбуждения в пресинаптической части синапса увеличивается количество везикул и скорость их движения. Соответственно увеличивается количество ацетилхолина и фермента холинацетилазы, способствующего его образованию. При раздражении нерва в пресинаптической части синапса одновременно разрушается от 250 до 500 везикул, соответственно выделяется в синаптическую щель такое же количество квантов ацетилхолина. Это связано с влиянием, ионов кальция. Его количество в наружной среде (со стороны щели) в 1000 раз больше, чем внутри пресинаптического отдела синапса. Во время деполяризации увеличивается проницаемость пресинаптической мембраны для ионов кальция. Они входят в пресинаптическое окончание и способствуют вскрытию везикул, обеспечивая выход ацетилхолина в синаптическую щель.

Выделившийся ацетилхолин диффундирует к постсинаптической мембране и действует на участки, особенно к нему чувствительные,- холинорецепторы, вызывая возбуждение в постсинаптической мембране. На проведение возбуждения через синаптическую щель затрачивается около 0,5 м/с. Это время получило название синаптической задержки. Оно слагается из времени, в течение которого происходит освобождение ацетилхолина, диффузии его от пресинаптической мембраны
к постсинаптической и воздействия на холинорецепторы. В результате действия ацетилхолина на холинорецепторы открываются поры постсинаптической мембраны (мембрана разрыхляется и становится на короткое время проницаемой для всех ионов). При этом в постсинаптической мембране возникает деполяризация. Одного кванта медиатора достаточно для того, чтобы слабо деполяризовать мембрану и вызвать потенциал амплитудой 0,5 мВ. Такой потенциал называют миниатюрным потенциалом концевой пластинки (МПКП). При одновременном освобождении 250-500 квантов ацетилхолина, т. е. 2,5-5 млн молекул, наступает максимальное увеличение числа миниатюрных потенциалов.

3.5. Нервные волокна. Возрастные особенности нервных волокон

Нервные волокна – это отростки нервных клеток, покрытые оболочками. По морфологическому признаку нервные волокна подразделяются на 2 группы:

мякотные или миелинизированные

безмякотные, не имеющие миелиновой оболочки.

Основу волокна составляет осевой цилиндр – отросток нейрона, который состоит из тончайших нейрофибрилл. Они участвуют
в процессах роста волокна, выполняют опорную функцию, а также обеспечивают перенос активных веществ, синтезирующихся в теле,
к отросткам. В безмякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт щванновской оболочкой. К этой группе волокон относятся тонкие постганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

В мякотных нервных волокнах осевой цилиндр покрыт миелиновой и шванновской оболочками (рис. 3.3.1). К этой группе волокон относятся чувствительные, двигательные волокна, а также тонкие преганглионарные волокна вегетативной нервной системы.

Миелиновая оболочка покрывает осевой цилиндр не «сплошным футляром», а только определенные его участки. Участки волокна, лишенные миелиновой оболочки, называются перехватами Ранвье . Длина участков, покрытых миелиновой оболочкой, равна 1-2 мм, длина перехватов 1-2 микронам (мкм). Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции (обладает высоким сопротивлением по отношению к биоэлектрическому току, пробегающему по волокну). Длина межперехватных участков – «изоляторов» относительно пропорциональна диаметру волокна (в толстых чувствительных и двигательных волокнах она больше, чем в тонких волокнах). Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют, проводят и усиливают возбуждение).

По функциональному признаку нервные волокна подразделяются на: афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные). Скопление нервных волокон, покрытых общей соединительнотканной оболочкой называется нервом. Различают чувствительные, двигательные и смешанные нервы, последние в своем составе содержат чувствительные и двигательные волокна.

Функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов от рецепторов в ЦНС и из ЦНС – к рабочим органам.
Распространение импульсов по нервным волокнам осуществляется благодаря электрическим токам (потенциалам действия), которые возникают между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. В безмякотных нервных волокнах шванновская оболочка электрически активна на всем протяжении волокна и электрический ток пробегает через каждый ее участок (имеет вид непрерывно бегущей волны), поэтому скорость распространения возбуждения
невелика (0,5–2,0 м/сек). В мякотных нервных волокнах электрически активны только перехваты, поэтому электрический ток «перепрыгивает» от одного перехвата к другому, минуя миелиновую оболочку. Такое распространение возбуждения называется сальтаторным (скачкообразным), что увеличивает скорость проведения (3–120 м/сек.) и уменьшает энергетические затраты.

Для проведения возбуждения по нервным волокнам характерны определенные закономерности:

двустороннее проведение нервных импульсов – возбуждение по волокну проводится в обоих направлениях от места раздражения;

изолированное проведение возбуждения – нервные импульсы, пробегающие по одному нервному волокну, на соседние волокна, проходящие в составе нерва, не распространяются благодаря миелиновой оболочке;

нервные волокна относительно неутомляемы , так как при проведении возбуждения волокно расходует сравнительно мало энергии и ресинтез энергетических веществ компенсирует их расходы. Но при длительном проведении возбуждения происходит снижение физиологических свойств волокна (возбудимости, проводимости);

для проведения возбуждения необходимо анатомическая
и функциональная целостность
нервного волокна.

Возрастные особенности нервных волокон. Миелинизация аксонов начинается на 4-м месяце эмбрионального развития. Аксон погружается в шванновскую клетку, которая несколько раз обкручивается вокруг него, а слои мембраны, сливаясь друг с другом, образуют компактную миелиновую оболочку (рис. 3.5.1).

Рис. 3.5.1

К моменту рождения миелиновой оболочкой покрыты спинномозговые двигательные волокна, почти все проводящие пути спинного мозга, за исключением пирамидных путей, частично черепно-мозговые нервы. Наиболее интенсивно, но неравномерно миелинизация нервных волокон происходит в течение первых 3-6 месяцев жизни, вначале миелинизируются периферические афферентные и смешанные нервы, затем – проводящие пути ствола головного мозга, позднее – нервные волокна коры головного мозга. Плохая «изоляция» нервных волокон в первые месяцы жизни является причиной несовершенства координации функций. В последующие годы у детей продолжается рост осевого цилиндра, увеличение толщины и длины миелиновой оболочки. При неблагоприятных условиях окружающей среды миелинизация замедляется до 5-10 лет, что затрудняет регуляцию и координацию функций организма. Гипофункция щитовидной железы, дефицит ионов меди в пище, различные отравления (алкоголь, никотин) угнетают и даже могут полностью подавить миелинизацию, что приводит к появлению у детей умственной отсталости различной степени.

Нервные волокна.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном.

В ЦНС оболочки отростков нейронов образуют отростки олигодендроглиоцитов, а в перефирической – нейролеммоциты.

Безмиелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в периферической вегетативной нервной системе. Их оболочка представляет собой тяж нейролеммоцитов, в который погружены осевые цилиндры. Безмиелиновое волокно, в котором находятся несколько осевых цилиндров, называется волокном кабельного типа. Осевые цилиндры из одного волокна могут переходить в соседнее.

Процесс образования безмиелинового нервного волокна происходит следующим образом. При появлении отростка в нервной клетке рядом с ним появляется тяж нейролеммоцитов. Отросток нервной клетки (осевой цилиндр) начинает погружаться в тяж нейролеммоцитов, увлекая плазмолемму вглубь цитоплазмы. Сдвоенная плазмолемма называется мезаксоном. Таким образом, осевой цилиндр располагается на дне мезаксона (подвешен на мезаксоне). Снаружи безмиелиновое волокно покрыто базальной мембраной.

Миелиновые нервные волокна располагаются преимущественно в соматической нервной системе, имеют значительно больший диаметр по сравнению с безмиелиновыми-достигает до 20 мкм. Осевой цилиндр тоже более толстый. Миелиновые волокна окрашиваются осмием в черно-коричневый цвет. После окрашивания в оболочке волокна видны 2 слоя: внутренний миелиновый и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядра и плазмолеммы, который называется неврилеммой. В центре волокна проходит неокрашенный (светлый) осевой цилиндр.

В миелиновом слое оболочки видны косые светлые насечки (incisio myelinata). По ходу волокна имеются сужения, через которые не переходит миелиновый слой оболочки. Эти сужения называются узловыми перехватами (nodus neurofibra). Через эти перехваты проходит только неврилемма и базальная мембрана, окружающая миелиновое волокно. Узловые перехваты являются границей между двумя смежными леммоцитами. Здесь от нейролеммоцита отходят короткие выросты диаметром около 50 нм, заходящие между концами таких же отростков смежного нейролеммоцита.

Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным, сегментом. В пределах этого сегмента рас-полагается всего лишь 1 нейролеммоцит.

Миелиновый слой оболочки - это мезаксон, навернутый на осевой цилиндр.

Формирование миелинового волокна. Вначале процесс образования миелинового волокна сходен с процессом образованием безмиелинового, т. е. осевой цилиндр погружается в тяж нейролеммоцитов и образуется мезаксон. После этого мезаксон удлиняется и навертывается на осевой цилиндр, оттесняя цитоплазму и ядро на периферию. Вот этот, навернутый на осевой цилиндр, мезаксон и есть миелиновый слой, а наружный слой оболочки - это оттесненные к периферии ядра и цитоплазма нейролеммоцитов.

Миелиновые волокна отличаются от безмиелиновых по строению и функции. В частности, скорость движения им¬пульса по безмиелиновому нервному волокну составляет 1-2 м в секунду, по миелиновому - 5-120 м в секунду. Объясняется это тем, что по миелиновому волокну импульс движется сальтоторно (скачкообразно). Это значит, что в пределах узлового перехвата импульс движется по неврилемме осевого цилиндра в виде волны деполяризации, т. е. медленно; в пределах межузлового сегмента импульс движется как электрический ток, т. е. быстро. В то же время импульс по безмиелиновому волокну движется только в виде волны деполяризации.

На электронограмме хорошо видно отличие миелинового волокна от безмиелинового - мезаксон послойно навернут на осевой цилиндр.