Вспомните!

Какие химические элементы входят в состав белков и нуклеиновых кислот?

Что такое биологические полимеры?

Какие организмы называют автотрофами? Гетеротрофами?

Теория биохимической эволюции. Наибольшее распространение в XX в. получила теория биохимической эволюции, предложенная независимо друг от друга двумя выдающимися учеными: российским химиком А. И. Опариным (1894–1980) и английским биологом Джоном Холдейном (1892–1964). В основе этой теории лежит предположение, что на ранних этапах развития Земли существовал продолжительный период, в течение которого абиогенным путем образовывались органические соединения. Источником энергии для этих процессов служило ультрафиолетовое излучение Солнца, которое в то время не задерживалось озоновым слоем, потому что ни озона, ни кислорода в атмосфере древней Земли не было. Синтезированные органические соединения в течение десятков миллионов лет накапливались в древнем океане, образуя так называемый «первичный бульон», в котором, вероятно, и возникла жизнь в виде первых примитивных организмов – пробионтов.

Эта гипотеза была принята многими учеными разных стран, и на ее основе в 1947 г. английский исследователь Джон Десмонд Бернал (1901–1971) сформулировал современную теорию возникновения жизни на Земле, названную теорией биопоэза.

Бернал выделил три основные стадии возникновения жизни: 1) абиогенное возникновение органических мономеров; 2) образование биологических полимеров; 3) формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов). Рассмотрим более подробно, что происходило на каждом из этих этапов.

Абиогенное возникновение органических мономеров. Наша планета возникла около 4,6 млрд лет назад. Постепенное уплотнение планеты сопровождалось выделением огромного количества тепла, распадались радиоактивные соединения, от Солнца шел поток жесткого ультрафиолетового излучения. Спустя 500 млн лет началось медленное остывание Земли. Образование земной коры сопровождалось активной вулканической деятельностью. В первичной атмосфере накапливались газы – продукты реакций, происходящих в недрах Земли: двуокись углерода (СО 2), оксид углерода (СО), аммиак (NH 3), метан (СН 4), сероводород (H 2 S) и многие другие. Такие газы и в настоящее время выбрасываются в атмосферу при извержениях вулканов.

Вода, постоянно испаряясь с поверхности Земли, конденсировалась в верхних слоях атмосферы и вновь выпадала в виде дождей на раскаленную земную поверхность. Постепенное снижение температуры привело к тому, что на Землю обрушились ливни, сопровождающиеся непрерывными грозами. На земной поверхности начали образовываться водоемы. В горячей воде растворялись атмосферные газы и те вещества, которые вымывались из земной коры. В атмосфере из ее компонентов под действием частых и сильных электрических грозовых разрядов, мощного ультрафиолетового излучения, активной вулканической деятельности, которая сопровождалась выбросами радиоактивных соединений, образовывались простейшие органические вещества (формальдегид, глицерин, некоторые аминокислоты, мочевина, молочная кислота и др.). Так как в атмосфере свободного кислорода еще не было, эти соединения, попадая в воды первичного океана, не окислялись и могли накапливаться, усложняясь в строении и образуя концентрированный «первичный бульон». Это продолжалось в течение десятков миллионов лет (рис. 135).

Рис. 135. Основные этапы формирования жизни

В 1953 г. американский ученый Стэнли Миллер осуществил эксперимент, в котором смоделировал условия, существовавшие на Земле 4 млрд лет назад (рис. 136). В качестве источника энергии вместо грозовых разрядов и ультрафиолетового излучения ученый использовал электрический разряд высокого напряжения (60 тыс. вольт). Пропускание разряда в течение нескольких дней соответствовало по количеству энергии периоду в 50 млн лет на древней Земле. После окончания эксперимента в сконструированной установке были обнаружены органические соединения: мочевина, молочная кислота и некоторые простые аминокислоты.

Образование биологических полимеров и коацерватов. Первый этап биохимической эволюции был подтвержден многочисленными экспериментами, а вот что происходило на следующем этапе, ученые могли только предполагать, опираясь на знания химии и молекулярной биологии. По-видимому, образовавшиеся органические вещества взаимодействовали друг с другом и с неорганическими соединениями, попадающими в водоемы. Часть из них разрушалась, летучие соединения переходили в атмосферу. Высокая температура вызывала постоянное испарение воды из первичных водоемов, что приводило к многократной концентрации органических соединений. Жирные кислоты, вступая в реакцию со спиртами, образовывали липиды, которые формировали жировые пленки на поверхности водоемов. Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образовывали пептиды. Важным событием этого этапа стало появление нуклеиновых кислот – молекул, способных к редупликации. Современные биохимики считают, что первыми образовывались короткие цепи РНК, которые могли синтезироваться самостоятельно, без участия специальных ферментов. Образование нуклеиновых кислот и взаимодействие их с белками стало необходимой предпосылкой для возникновения жизни, в основе которой лежат реакции матричного синтеза и обмен веществ .

Рис. 136. Эксперимент С. Миллера, имитирующий условия первичной атмосферы Земли

Опарин считал, что решающая роль в превращении неживого в живое принадлежала белкам. Благодаря особенностям строения эти молекулы способны образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе молекулы воды, которые формируют вокруг белков своеобразную оболочку. Такие комплексы, сливаясь друг с другом, образовывали коацерваты – структуры, обособленные от остальной массы воды. Коацерваты были способны обмениваться веществами с окружающей средой и избирательно накапливать различные соединения. Поглощение коацерватами ионов металлов приводило к образованию ферментов. Белки в коацерватах защищали нуклеиновые кислоты от разрушающего действия ультрафиолета. Системы такого рода уже обладали некоторыми признаками живого, но для превращения их в первые живые организмы им не хватало биологических мембран.

Формирование мембранных структур и первичных организмов (пробионтов). Мембраны могли образовываться из покрывающих поверхности водоемов липидных пленок, к которым присоединялись различные растворенные в воде пептиды. При порывах ветра, при волнении водоема поверхностная пленка изгибалась, от нее могли отрываться пузырьки, которые поднимались в воздух и падали обратно, покрываясь вторым липидно-пептидным слоем (рис. 137). Для дальнейшей эволюции жизни важны были те пузырьки, которые содержали в себе коацерваты с белково-нуклеиновыми комплексами. Биологические мембраны обеспечивали защиту и независимое существование коацерватам, создавая упорядоченность биохимических процессов. В дальнейшем сохранялись и превращались в простейшие живые организмы только те структуры, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Так возникли пробионты – примитивные гетеротрофные организмы, питавшиеся органическими веществами первичного бульона. Произошло это 3,5–3,8 млрд лет назад. Закончилась химическая эволюция, наступило время биологической эволюции живой материи (см. ).

Рис. 137. Формирование мембранных структур (по А. И. Опарину)

Первые организмы. Первые живые организмы были анаэробными гетеротрофами, не имели внутриклеточных структур и были похожи по строению на современных прокариотов. Они получали пищу и энергию из органических веществ абиогенного происхождения. Но за время химической эволюции, которая длилась 0,5–1,0 млрд лет, условия на Земле изменились. Запасы органических веществ, которые синтезировались на ранних этапах эволюции, постепенно истощались, и между первичными гетеротрофами возникала жесткая конкуренция, которая ускорила появление автотрофов.

Самые первые автотрофы были способны к фотосинтезу, т. е. использовали в качестве источника энергии солнечную радиацию, но кислород при этом не образовывали. Лишь позднее появились цианобактерии, способные к фотосинтезу с выделением кислорода. Накопление кислорода в атмосфере привело к образованию озонового слоя, который защитил первичные организмы от ультрафиолетового излучения, но при этом прекратился абиогенный синтез органических веществ. Наличие кислорода привело к образованию аэробных организмов, которые сегодня составляют большинство среди живых организмов.

Параллельно с совершенствованием обменных процессов происходило усложнение внутреннего строения организмов: образовывались ядро, рибосомы, мембранные органоиды, т. е. возникали эукариотические клетки (рис. 138). Некоторые первичные гетеротрофы вступали в симбиотические отношения с аэробными бактериями. Захватив их, гетеротрофы начинали использовать их в качестве энергетических станций. Так возникли современные митохондрии. Эти симбионты дали начало животным и грибам. Другие гетеротрофы захватывали не только аэробных гетеротрофов, но и первичных фотосинтетиков – цианобактерий, которые вступали в симбиоз, образуя нынешние хлоропласты. Так появились предшественники растений.

Рис. 138. Возможный путь образования эукариотических организмов

В настоящее время живые организмы возникают только в результате размножения. Самозарождение жизни в современных условиях невозможно по нескольким причинам. Во-первых, в условиях кислородной атмосферы Земли органические соединения быстро разрушаются, поэтому не могут накопиться и усовершенствоваться. А во-вторых, в настоящее время существует огромное количество гетеротрофных организмов, которые используют любое скопление органических веществ для своего питания.

Вопросы для повторения и задания

1. Какие космические факторы на ранних этапах развития Земли явились предпосылками для возникновения органических соединений?

2. Назовите основные стадии возникновения жизни согласно теории биопоэза.

3. Как образовывались, какими свойствами обладали и в каком направлении эволюционировали коацерваты?

4. Расскажите, как возникли пробионты.

5. Опишите, как могло происходить усложнение внутреннего строения первых гетеротрофов.

6. Почему невозможно самозарождение жизни в современных условиях?

Вода, постоянно испаряясь с поверхности Земли, конденсировалась в верхних слоях атмосферы и вновь выпадала в виде дождей на раскалённую земную поверхность. Постепенное снижение температуры привело к тому, что на Землю обрушились ливни, сопровождавшиеся непрерывными грозами. На земной поверхности начали образовываться водоёмы.

В горячей воде растворялись атмосферные газы и те вещества, которые вымывались из земной коры. В атмосфере из её компонентов под действием частых и сильных электрических грозовых разрядов, мощного ультрафиолетового излучения, идущего от Солнца, и активной вулканической деятельности, которая сопровождалась выбросами радиоактивных соединений, образовывались простейшие органические вещества (формальдегид, глицерин, аминокислоты, мочевина, молочная кислота).

Так как в атмосфере свободного кислорода ещё не было, эти соединения, попадая в воды древнего океана, не окислялись и могли накапливаться, усложняясь в строении и образуя концентрированный «первичный бульон» — термин, введённый . Органические вещества, накапливаясь миллионы лет в воде древнего океана, образовывали концентрированный раствор, или «первичный бульон».

Образование биологических полимеров и коацерватов

Первый этап биохимической эволюции был подтверждён многочисленными экспериментами, а вот что происходило на следующем этапе, учёные могут только предполагать, опираясь на знания химии и молекулярной биологии.

По-видимому, образовавшиеся простейшие органические вещества взаимодействовали друг с другом и с неорганическими соединениями, попадающими в водоёмы. Жирные кислоты, вступая в реакцию со спиртами, образовывали липиды, которые формировали жировые плёнки на поверхности водоёмов. Аминокислоты, соединяясь друг с другом, образовывали пептиды. Важным событием этого этапа стало появление нуклеиновых кислот — молекул, способных к редупликации.

Современные биохимики считают, что первыми образовывались короткие цепи РНК, которые могли синтезироваться самостоятельно, без участия специальных ферментов. Образование нуклеиновых кислот и взаимодействие их с белками стало необходимой предпосылкой для возникновения жизни, в основе которой лежат реакции матричного синтеза и обмен веществ.

Многовековая история человечества знает множество гипотез о возникновении жизни на Земле. С самых древних веков в этом вопросе существует две абсолютно противоположные точки зрения. Одна из них утверждает, что живое зарождается из неживого - это абиогенез. Вторая придерживается мнения, что живое может возникнуть только от живого - это биогенез. В чем отличие теорий биогенеза от абиогенеза, попробуем разобраться в данной статье.

История воззрений

Представления о четко коррелируют с уровнем знаний конкретной эпохи. В древние времена, когда уровень знаний был еще мал, теории происхождения живого поражают своей фантастичностью. Приведем некоторые воззрения философов и натуралистов прошлого. Например, Эмпедокл (V в. до н.э.) считал, что деревья несут яйца. Аристотель (IV в. до н.э.) утверждал, что вши происходят из мяса, а клопы - из сока тела животных. Эти воззрения самозарождения жизни как таковой существовали вплоть до середины XVII века, когда английский философ Ф. Бекон (1561-1626) теоретически, а итальянский врач Ф. Реди (1626-1698) и Луи Пастер (1822-1895) практически доказали невозможность самозарождения жизни. Именно тогда начали формироваться эти два противоположных лагеря, две взаимоисключающие теории возникновения жизни - биогенез и абиогенез.

Немного теории

Под абиогенезом (от греческой приставки отрицания - a, bio - жизнь и genesis - возникновение) понимают теорию возникновения органических структур из неорганических и вне живого организма. В широком смысле абиогенез - о происхождении живого из неживого. И тут необходимо уточнение, что считать жизнью и когда неживое становится живым. И поскольку и сегодня определение жизни трактуется по разному и с различных точек зрения, сторонников как абиогенеза, так и биогенеза остается множество.

Жизнь в теории абиогенеза

В данной концепции наиболее важными считаются генетические и эволюционные критерии, определяющие жизнь. Все остальные критерии - термодинамический и экологический - признаются второстепенными. Положения абиогенеза следующие:

• Живое и неживое различаются по химическому составу и его особенностям (обмену веществ). Все теории данного направления называют биохимическим абиогенезом.
• Происхождение жизни произошло именно на Земле, естественным путем и с затратами свободной энергии. Это результат появления сложных органических веществ из простых неорганических с появлением новых химических реакций между ними. Все теории происхождения жизни данного направления называются геоцентрическими.
• Главные свойства и признаки живого - это обмен веществ, самовоспроизведение себе подобных, наследственность и изменчивость.

Таким образом, абиогенез - это геоцентрические и химические теории, объясняющие происхождение живого.

Жизнь как результат биогенеза

Биогенез во главу угла ставит термодинамические и экологические свойства, отличающие живое от неживого. При этом генетический, эволюционный и биохимический подходы считаются дополнительными. Концепции биогенеза следующие:

• Живое, как и неживое, - это два взаимосвязанных и неразделимых состояния материи. Эти теории носят название физических.
• Термодинамическая (противостояние энтропии) и системная (соподчинение и устойчивые динамические связи) составляющая - это главные свойства и признаки жизни.
• Жизнь возникла во Вселенной, а биосфера Земли - проявление живой части Космоса. Эти теории называют космическими.

Биогенез, таким образом, это космоцентрические физические теории происхождения жизни.

Современные воззрения

Современная наука придерживается точки зрения, которая объединяет все концепции в единую систему знаний о том, как неживая материя превратилась в живую. Как наиболее вероятный путь происхождения живого современная наука признает, что начальный этап - это абиогенез. И состоит он из 3 начальных этапов:

• Появление биологических мономеров.
• Образование биологических полимеров.
• Появление мембранных структур и первичных простейших организмов - протобионтов.

Небиологическое образование органики

Или добиологический абиогенез - это возникновение органических веществ из неорганических. В 1924 году русский академик А.И. Опарин (1894-1980) предположил, что в насыщенных высокомолекулярными соединениями растворах самопроизвольно образуются зоны повышенных концентраций (коацерваты или коацерватные капли), которые обособлены от окружающей среды, но поддерживают с ней обмен. в 1929 году поддержал английский ученый Джон Холдейн (1892-1964), и в науку прочно вошла теория коацерватов, которая предполагает самозарождение органических веществ на ранних этапах развития нашей планеты с уникальными физическими условиями.

Доказательства гипотезы абиогенеза

Поначалу доказать возможность самопроизвольного синтеза органических веществ из неорганических не представлялось возможным. Однако сегодня уже пройдены определенные этапы и получены результаты.

А началось все в 1953 году, когда химики Стенли Миллер и Гарольд К. Юри провели эксперимент с первичным бульоном (среда, похожая на предбиотическую на Земле). Приток энергии (до 60 тысяч В) под давлением и при температуре 80 градусов по Цельсию привел к образованию жирных кислот, мочевины и нескольких аминокислот (мономеров белка). А уже в 2008 году американские биологи создали «протоклетку» с мембраной, в 2011 году японские биологи опубликовали работы по созданию везикулы с оболочкой и способностью к делению.

Шаткость позиций

Не смотря на успехи биологов в экспериментальных попытках подтверждения теории Опарина-Холдейна о зарождении жизни на планете в коацерватах, всё же все полученные структуры далеки от строения живой клетки. не признает эти опыты как неоспоримое доказательство именно такого зарождения жизни. Как биогенез, так и абиогенез - это теории на сегодня не подтвержденные экспериментально. Учитывая, что путь от неорганических молекул к живой клетке был долгим, со множеством развилок и остановок, ученым остается пока только строить гипотезы, как мог быть пройден данный путь. Но все эти гипотезы не доказывают, что все именно так и случилось на Земле много миллиардов лет назад.

Вероятность совершенно невероятна

Случайность возникновения живой клетки в первичном бульоне подсчитана математически. Британский математик Фред Холл с использованием современных компьютеров подсчитал вероятность случайного образования белка амебы. И эта вероятность оказалась ничтожно малой - 1/10*40000. Напомним, что это при некоторых идеальных условиях. И это наводит на определенные размышления и дает аргументы сторонникам других теорий и концепций возникновения жизни на нашей планете.

Невероятное вероятно

Но, как известно, все относительно. На нашей планете и в нашем мире - это Вот несколько примеров, которые заставят задуматься - так ли уж невозможна такая случайность, как возникновение жизни в первичном бульоне.

• Если бы продолжительность жизни человека была 100 000 лет, то мы гарантированно (то есть в 100%) погибали бы в авиакатастрофах.
• Вероятность выиграть в лотерею Cool Million составляет 1 к 5 200 000. И тем не менее американка Валери Вильсон выиграла главный приз дважды: в 2002 и в 2006 годах.
• В 2009 году в болгарской лотерее «6 из 41» в двух тиражах с разницей в 4 дня выпали одинаковые цифры (4 15 23 24 35 42). Вероятность такого события составляет 3,61 . 10 −14 .

Наибольшее признание и распространение в XX столетии получила гипотеза происхождения жизни на Земле, предложенная известным отечественным биохимиком академиком А. И. Опариным (1894-1980) и английским биохимиком Дж. Холдёйном (1892-1964). Суть их гипотезы, сформулированной ими независимо друг от друга в 1924-1928 гг. и развиваемой в последующее время, сводится к существованию на Земле продолжительного периода абиогенного образования большого числа органических соединений. Данные органические вещества насыщали древнейших океанов, сформировав (по представлениям Дж. Холдейна) так называемый «первичный бульон». Впоследствии в силу многочисленных процессов локальных обмелений и иссушений океанов концентрация «первичного бульона» могла возрастать в десятки и сотни раз. Эти процессы происходили на фоне интенсивной вулканической активности, частых грозовых разрядов в атмосфере и мощного космического излучения. В этих условиях могло происходить постепенное усложнение молекул органических веществ, появление простых белков, полисахаридов, липидов, нуклеиновых кислот. На протяжении многих сотен и тысяч лет они могли образовать сгустки органических веществ (коацерваты). В условиях восстановительной коацерваты не разрушались, происходило их постепенное усложнение, и в определенный момент развития из них могли образоваться первые примитивные организмы (пробионты). Эта гипотеза была принята и развита в дальнейшем многими учеными разных стран, ив 1947 г. английский ученый Джон Бернал сформулировал гипотезу биопоэза. Он выделил три основные стадии формирования жизни: 1) абиогенное возникновение органических мономеров; 2) формирование биологических полимеров; 3) развитие мембранных структур и первых организмов.

Рассмотрим кратко процессы и стадии биопоэза.

Первым этапом биопоэза стал ряд процессов, получивших название химической эволюции, приведшей к появлению пробионтов - первых живых существ. Продолжительность его разными учеными оценивается от 100 до 1000 млн. лет. Это предыстория жизни на нашей планете.

Абиогенный биосинтез органических соединений

Земля как планета возникла около 4,5 млрд. лет назад (по другим данным - около 13 млрд. лет назад, но они не имеют пока веских доказательств). Остывание Земли началось около 4 млрд. лет назад, а возраст земной коры оценивается примерно в 3,9 млрд. лет. К этому моменту образуются также океан и первичная атмосфера Земли. Земля в это время была достаточно разогретой за счет выделения тепла при затвердевании и кристаллизации компонентов коры и активной вулканической деятельности. Вода долгое время находилась в парообразном состоянии, испаряясь с поверхности Земли, конденсируясь в верхних слоях атмосферы и вновь выпадая на раскаленную поверхность. Все это сопровождалось почти постоянными грозами с мощными электрическими разрядами. Позже начинают формироваться водоемы и первичные океаны. Древняя атмосфера Земли не содержала свободного кислорода и была насыщена вулканическими газами, в состав которых входили окислы серы, азота, аммиак, оксиды и двуокиси углерода, пары воды и ряд других компонентов. Мощное космическое излучение и излучение Солнца (озонового слоя в атмосфере еще не было), частые и сильные электрические разряды, активная вулканическая деятельность, сопровождавшаяся выбросами больших масс радиоактивных компонентов, привели к образованию органических соединений, таких, как формальдегид, муравьиная кислота, мочевина, молочная кислота, глицерин, глицин, некоторые простые аминокислоты и т. п. Поскольку свободного кислорода в атмосфере не было, то эти соединения не окислялись и могли накапливаться в теплых и даже кипящих водоемах и постепенно усложняться по строению, формируя так называемый «первичный бульон». Продолжительность этих процессов составляла многие миллионы и десятки миллионов лет. Так осуществился первый этап биопоэза - образование и накопление органических мономеров.

Этап полимеризации органических мономеров

Значительная часть образующихся мономеров разрушалась под действием высоких температур и многочисленных химических реакций, происходивших в «первичном бульоне». Летучие соединения переходили в атмосферу и практически исчезали из водоемов. Периодическое подсыхание водоемов приводило к многократному увеличению концентрации растворенных органических соединений. На фоне высокой химической активности среды происходили процессы усложнения этих соединений, и они могли вступать в соединения друг с другом (реакции конденсации, полимеризации и т. п.). Жирные кислоты, соединяясь со спиртами, могли образовывать липиды и формировать жировые пленки на поверхности водоемов. Аминокислоты могли соединяться друг с другом, образуя все более сложные пептиды. Могли образовываться и другие типы соединений - нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Первыми нуклеиновыми кислотами, как полагают современные биохимики, были небольшие цепи РНК, так как они, как и олигопептиды, могли синтезироваться в среде с высоким содержанием минеральных компонентов спонтанно, без участия ферментов. Реакции полимеризации могли заметно активироваться при значительном увеличении концентрации раствора (пересыхание водоема) и даже во влажном песке или при полном высыхании водоемов (возможность протекания таких реакций в сухом состоянии была показана американским биохимиком С. Фоксом). Последующие дожди растворяли молекулы, синтезированные на суше, и перемещали их с токами воды в водоемы. Такие процессы могли носить циклический характер, приводя к еще большему усложнению органических полимеров.

Формирование коацерватов

Следующим этапом в происхождении жизни стало образовывание коацерватов, то есть больших скоплений сложных органических полимеров. Причины и механизмы этого явления во многом еще не ясны. Коацерваты этого периода представляли еще механическую смесь органических соединений, лишенную каких-либо признаков жизни. В какой-то период времени между молекулами РНК и пептидами возникли связи, напоминающие реакции матричного синтеза белка. Однако до сих пор непонятно, каким образом РНК стала кодировать синтез пептидов. Позже появились молекулы ДНК, которые в силу наличия двух спиралей и возможности к более точному (по сравнению с РНК) самокопированию (репликации) стали главными носителями о синтезе пептидов, передавая эту информацию на РНК. Такие системы (коацерваты) уже напоминали , однако еще не являлись таковыми, так как не имели упорядоченной внутренней структуры, присущей живым организмам, и не были способны размножаться. Ведь определенные реакции синтеза пептидов могут происходить и в неклеточных гомогенатах.

Появление биологических мембран

Упорядоченные биологические структуры невозможны без биологических мембран. Поэтому следующим этапом в образовании жизни стало формирование именно этих структур, изолирующих и защищающих коацерваты от окружающей среды, превращающих их в автономные образования. Мембраны могли образоваться из липидных пленок, появлявшихся на поверхности водоемов. К молекулам липидов могли присоединяться пептиды, приносимые дождевыми потоками в водоемы или образовавшиеся в этих водоемах. При волнении водоемов или выпадении на их поверхность осадков могли возникать пузырьки, окруженные мембраноподобными соединениями. Для возникновения и эволюции жизни важны были те пузырьки, которые окружали коацерваты с белково-нуклеидными комплексами. Но и такие образования еще не были живыми организмами.

Возникновение пробионтов - первых самовоспроизводящихся организмов

В живые организмы могли превратиться только те коацерваты, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизводству. Каким образом эти способности возникли - также пока неясно. Биологические мембраны обеспечили автономность и защиту коацерватам, что способствовало появлению существенной упорядоченности биохимических реакций, протекающих в этих телах. Следующим шагом стало появление самовоспроизводства, когда нуклеиновые кислоты (ДНК и/или РНК) стали не только обеспечивать синтез пептидов, но и с его помощью регулировать процессы самовоспроизводства и обмена веществ. Так возникла клеточная структура, обладающая обменом веществ и способностью к самовоспроизводству. Именно эти формы и смогли сохраниться в процессе естественного отбора. Так коацерваты превратились в первые живые организмы - пробионты.

Закончился этап химической эволюции, и наступил этап биологической эволюции уже живой материи. Произошло это 3,5-3,8 млрд. лет назад. Появление живой клетки - это первый крупнейший ароморфоз в эволюции органического мира.

Первые живые организмы были близки по строению к прокариотам, не имели еще прочной клеточной стенки и каких-то внутриклеточных структур (были покрыты биологической мембраной, внутренние изгибы которой выполняли функции клеточных структур). Возможно, первые пробионты имели наследственный материал, представленный РНК, а геномы с ДНК появились позже в процессе эволюции. Существует мнение, что дальнейшая эволюция жизни пошла от общего предка, от которого произошли первые прокариоты. Именно это обеспечило большое сходство строения всех прокариот, а впоследствии и эукариот.

Невозможность самозарождения жизни в современных условиях

Часто задают вопрос: почему не происходит самозарождение живых существ в настоящее время? Ведь если живые организмы не появляются сейчас, то на каком основании мы можем создавать гипотезы о происхождении жизни в далеком прошлом? Где критерий вероятности этой гипотезы? Ответы на данные вопросы могут быть следующими: 1) приведенная выше гипотеза биопоэза является во многом лишь логическим построением, она еще не доказана, содержит много противоречий и неясных моментов (хотя имеется очень много данных и палеонтологических, и экспериментальных, позволяющих предположить именно такое развитие биопоэза); 2) данная гипотеза при всей своей незавершенности тем не менее пытается объяснить возникновение жизни, исходя из конкретных земных условий, именно в этом и состоит ее ценность; 3) самообразование новых живых существ на современном этапе развития жизни невозможно по следующим причинам: а) органические соединения долгое время должны существовать в виде скоплений, постепенно усложняясь и преобразуясь; в условиях окислительной атмосферы современной Земли это невозможно, они будут быстро разрушены; б) в современных условиях существует множество организмов, способных очень быстро использовать даже незначительные скопления органических веществ для своего питания.

Происхождении жизни на Земле является ключевой и нерешенной проблемой естествознания, нередко служащей почвой для столкновения науки и религии. Если наличие в природе эволюции живой материи можно считать доказанным, так как были вскрыты ее механизмы, археологами обнаружены древние более просто устроенные организмы, то ни одна гипотеза возникновения жизни не имеет такой обширной доказательной базы. Эволюцию мы можем наблюдать воочию хотя бы в селекции. Создать же живое из неживого никому не удавалось.

Несмотря на большое количество гипотез о происхождении жизни, лишь одна из них имеет приемлемое научное объяснение. Это гипотеза абиогенеза - длительной химической эволюции, которая протекала в особых условиях древней Земли и предшествовала биологической эволюции. При этом из неорганических веществ сначала были синтезированы простые органические, из них более сложные, далее появились биополимеры, следующие этапы более умозрительны и малодоказуемы. Гипотеза абиогенеза имеет много нерешенных проблем, различных взглядов на определенные этапы химической эволюции. Однако некоторые ее моменты были подтверждены опытным путем.

Другие гипотезы происхождения жизни - панспермия (занесение жизни из космоса), креационизм (сотворение творцом), самопроизвольное зарождение (в неживой материи вдруг появляются живые организмы), стационарное состояние (жизнь существовала всегда). Невозможность самозарождения жизни в неживом была доказано Луи Пастером (XIX в.) и рядом ученых до него, но не так безапелляционно (Ф. Реди - XVII в.). Гипотеза панспермии не решает проблему возникновения жизни, а переносит ее с Земли в космическое пространство или на другие планеты. Однако и опровергнуть эту гипотезу сложно, особенно тех ее представителей, которые утверждают, что жизнь была занесена на Землю не метеоритами (в этом случае живое могло сгореть в слоях атмосферы, подвергнуться разрушительному действию космической радиации и т. д.), а разумными существами. Только вот как они долетели до Земли? С точки зрения физики (огромных размеров Вселенной и невозможности преодолеть скорость света) это вряд ли возможно.

Впервые возможный абиогенез был обоснован А.И. Опариным (1923-1924 г.), позже данную гипотезу разрабатывал Дж. Холдейн (1928 г). Однако мысль, что жизни на Земле могло предшествовать абиогенное образование органических соединений, высказывал еще Дарвин. Теория абиогенеза была доработана и дорабатывается другими учеными и по сей день. Главная ее нерешенная проблема - это подробности перехода от сложных неживых систем к простым живым организмам.

В 1947 г. Дж. Бернал, на основе разработок Опарина и Холдейна, сформулировал теорию биопоэза, выделив в абиогенезе три стадии: 1) абиогенное возникновение биологических мономеров; 2) образование биополимеров; 3) образование мембран и формирование первичных организмов (протобионтов).

Абиогенез

Ниже в общих чертах описан предположительный сценарий происхождения жизни согласно теории абиогенеза.

Возраст Земли составляет около 4,5 млрд. лет. Жидкая вода на планете, так необходимая для жизни, по оценкам ученых появилась не ранее 4 млрд. лет назад. При этом 3,5 млрд. лет назад жизнь на Земле уже существовала, что доказано обнаружением пород таких возрастов со следами жизнедеятельности микроорганизмов. Таким образом, первые простейшие организмы возникли относительно быстро - менее чем за 500 млн. лет.

Когда Земля только образовалась, ее температура могла достигать 8000 °C. При остывании планеты металлы и углерод как наиболее тяжелые элементы конденсировались и образовывали земную кору. В то же время происходила вулканическая активность, кора двигалась и сжималась, на ней образовывались складки и разрывы. Гравитационные силы приводили к уплотнению коры, при этом выделялась энергия в виде тепла.

Легкие газы (водород, гелий, азот, кислород и др.) не удерживались планетой и уходили в космос. Но в составе других веществ эти элементы оставались. До тех пор, пока температура на Земле не упала ниже 100 °C, вся вода находилась в парообразном состоянии. После снижения температуры испарение и конденсация повторялись множество раз, шли сильные ливни с грозами. Горячая лава и вулканический пепел, оказавшись в воде, создавали разные условия среды. В каких-то могли протекать определенные реакции.

Таким образом, физические и химические условия на ранней Земле были благоприятны для образования органических веществ их неорганических. Атмосфера была восстановительного типа, свободного кислорода и озонового слоя в ней не было. Поэтому на Землю проникали ультрафиолетовое и космическое излучение. Другими источниками энергии были теплота земной коры, которая еще не остыла, извергающиеся вулканы, грозы, радиоактивный распад.

В атмосфере присутсвовали метан, оксиды углерода, аммиак, сероводород, цианистые соединения, а также пары воды. Из них синтезировались ряд простейших органических веществ. Далее могли образовываться аминокислоты, сахара, азотистые основания, нуклеотиды и другие более сложные органические соединения. Многие из них послужили мономерами для будущих биологических полимеров. Отсутствие в атмосфере свободного кислорода благоприятствовало протеканию реакций.

Химическими опытами (впервые в 1953 г. С. Миллер и Г. Юри), моделирующих условия древней Земли, была доказана возможность абиогенного синтеза органических веществ из неорганических. При пропускании электрических разрядов через газовую смесь, имитировавшую первобытную атмосферу, в присутсвии паров воды были получены аминокислоты, органические кислоты, азотистые основания, АТФ и др.

Следует отметить, что в древней атмосфере Земли простейшие органические вещества могли образовываться не только абиогенно. Они также заносились из космоса, содержались в вулканической пыли. Причем это могли быть достаточно большие количества органики.

Низкомолекулярные органические соединения накапливались в океане, создавая так называемый первичный бульон. Вещества адсорбировались на поверхности глинистых отложений, что повышало их концентрацию.

В определенных условиях древней Земли (например на глине, склонах остывающих вулканов) могла происходить полимеризация мономеров. Так образовались белки и нуклеиновые кислоты - биополимеры, ставшие в последствии химической основой жизни. В водной среде полимеризация маловероятна, так как в воде обычно происходит деполимеризация. Опытом была доказана возможность синтеза полипептида из аминокислот, соприкасающихся с кусками горячей лавы.

Следующий важный шаг на пути происхождения жизни – образование в воде коацерватных капель (коацерватов ) из полипептидов, полинуклеотидов, других органических соединений. Подобные комплексы снаружи могли иметь слой, имитировавший мембрану и сохраняющий их стабильность. Опытным путем в коллоидных растворах были получены коацерваты.

Белковые молекулы амфотерны. Они притягивают к себе молекулы воды так, что вокруг них образуется оболочка. Получаются коллоидные гидрофильные комплексы, обособленные от водной массы. В результате в воде образуется эмульсия. Далее коллоиды сливаются между собой и образуются коацерваты (процесс называется коацервацией). Коллоидный состав коацервата зависел от состава среды, в которой он образовывался. В разных водоемах древней Земли образовывались разные по химическому составу коацерваты. Какие-то из них были более устойчивыми и могли в определенной степени осуществлять избирательный обмен веществ с окружающей средой. Происходил своего рода биохимический естественный отбор.

Коацерваты способны избирательно поглощать из окружающей среды некоторые вещества и выделять в нее некоторые продукты протекающих в них химических реакций. Это напоминает обмен веществ. По мере накопления веществ коацерваты росли, а при достижении критических размеров распадались на части, каждая из которых сохраняла черты исходной организации.

В самих коацерватах могли происходить химические реакции. При поглощении коацерватами ионов металлов могли образовываться ферменты.

В процессе эволюции остались лишь такие системы, которые были способны к саморегуляции и самовоспроизведению. Это знаменовало наступление следующего этапа происхождения жизни – возникновение протобионтов (по некоторым источникам это то же самое, что коацерваты) - тел, имеющие сложный химический состав и ряд свойств живых существ. Протобионты можно рассматривать как наиболее устойчивые и удачно получившиеся коацерваты.

Мембрана могла образоваться следующим образом. Жирные кислоты соединялись со спиртами и образовывали липиды. Липиды формировали пленки на поверхности водоемов. Их заряженные головки обращены в воду, а неполярные концы - наружу. Плавающие в воде белковые молекулы притягивались к головкам липидов, в результате чего образовывались двойные липопротеиновые пленки. От ветра такая пленка могла изгибаться, и образовывались пузырьки. В эти пузырьки могли быть случайно захвачены коацерваты. Когда такие комплексы снова оказывались на поверхности воды, то покрывались уже вторым липопротеиновым слоем (за счет гидрофобных взаимодействий, обращенных друг к другу неполярных концов липидов). Общая схема мембраны сегодняшних живых организмов представляет собой два слоя липидов внутри и два слоя белков, расположенных по краям. Но за миллионы лет эволюции произошло усложнение мембраны за счет включения белков, погруженных в липидный слой и пронизывающих его, выпячивание и впячивание отдельных участков мембраны и др.

В коацерваты (или протобионты) могли попадать уже существующие молекулы нуклеиновых кислот, способные к самовоспроизведению. Далее в некоторых протобионтах могла произойти такая перестройка, что нуклеиновая кислота стала кодировать белок.

Эволюция протобионтов - это уже не химическая, а предбиологическая эволюция. Она привела к усовершенствованию каталитической функции белков (они стали выполнять роль ферментов), мембран и их избирательной проницаемости (что делает протобионт устойчивым набором полимеров), возникновению матричного синтеза (переноса информации с нуклеиновой кислоты на нуклеиновую кислоту и с нуклеиновой кислоты на белок).

Одной из самых больших загадок происхождения жизни остается вопрос: как РНК стала кодировать аминокислотную последовательность белков. В вопросе фигурирует РНК, а не ДНК, так как считается, что сначала рибонуклеиновая кислота играла не только роль в реализации наследственной информации, но и отвечала за ее хранение. ДНК ее заменила позже, возникнув из РНК путем обратной транскрипции. ДНК лучше подходит для хранения информации и более устойчива (менее склонна к реакциям). Поэтому в процессе эволюции именно она была оставлена в качестве хранителя информации.

В 1982 г. Т. Чеком была открыта каталитическая активность РНК. Кроме того РНК могут синтезироваться в определенных условиях даже при отсутствии ферментов, а также образовывать свои копии. Поэтому можно предположить, что РНК были первыми биополимерами (гипотеза РНК-мира). Какие-то участки РНК случайно могли кодировать полезные для протобионта пептиды, остальные участки РНК в процессе эволюции стали вырезаемыми интронами.

В протобионтах возникла обратная связь - РНК кодирует белки-фермены, белки-ферменты увеличивают количество нуклеиновых кислот.

Начало биологической эволюции

Химическая эволюция и эволюция протобионтов длилась более 1 млрд. лет. Жизнь возникла, и началась ее биологическая эволюция.

От некоторых протобионтов произошли примитивные клетки, включающие всю совокупность наблюдаемых нами сегодня свойств живого. В них было реализовано хранение и передача наследственной информации, ее использование для создания структур и обмена веществ. Энергия для процессов жизнедеятельности обеспечивалась молекулами АТФ, появились типичные для клеток мембраны.

Первые организмы были анаэробные гетеротрофы. Энергию, запасаемую в АТФ, они получали с помощью брожения. Пример - гликолиз - бескислородное расщепление сахаров. Питались эти организмы за счет органических веществ первичного бульона.

Но запасы органических молекул постепенно истощались, так как условия на Земле менялись, и новая органика уже почти не синтезировалась абиогенным путем. В условиях конкуренции за пищевые ресурсы эволюция гетеротрофов ускорилась.

Преимущество получили бактерии, оказавшиеся способными фиксировать углекислый газ с образованием органических веществ. Автотрофный синтез питательных веществ более сложный, чем гетеротрофное питание, поэтому у ранних форм жизни он возникнуть не мог. Из некоторых веществ под действием энергии солнечного излучения образовывались соединения, необходимых клетке.

Первые фотосинтезирующие организмы не выделяли кислорода. Фотосинтез с его выделением скорее всего появился позже у организмов, сходных с нынешними сине-зелеными водорослями.

Накопление в атмосфере кислорода, появление озонового экрана, уменьшение количества ультрафиолетового излучения привело к почти невозможности абиогенного синтеза сложных органических веществ. С другой стороны, возникшие формы жизни стали более устойчивыми в таких условиях.

На Земле распространилось кислородное дыхание. Анаэробные организмы сохранились лишь в отдельных местах (например, есть анаэробные бактерии, живущие в горячих подземных источниках).