Лекция № .

Количество часов: 2

Клеточное ЯДРО

1. Общая характеристика интерфазного ядра. Функции ядра

2.

3.

4.

1. Общая характеристика интерфазного ядра

Ядро - это важнейшая составная часть клетки, которая имеется практически во всех клетках многоклеточных организмов. Большинство клеток имеет одно ядро, но бывают двуядерные и многоядерные клетки (например, поперечно-полосатые мышечные волокна). Двуядерность и многоядерность обусловлены функциональными особенностями или патологическим состоянием клеток. Форма и размеры ядра очень изменчивы и зависят от вида организма, типа, возраста и функционального состояния клетки. В среднем объем ядра составляет приблизительно 10% от общего объема клетки. Чаще всего ядро имеет округлую или овальную форму размером от 3 до 10 мкм в диаметре. Минимальный размер ядра составляет 1 мкм (у некоторых простейших), максимальный - 1 мм (яйцеклетки некоторых рыб и земноводных). В некоторых случаях наблюдается зависимость формы ядра от формы клетки. Ядро обычно занимает центральное положение, но в дифференцированных клетках может быть смещено к периферийному участку клетки. В ядре сосредоточена практически вся ДНК эукариотической клетки.

Основными функциями ядра являются:

1) Хранение и передача генетической информации;

2) Регуляция синтеза белка, обмена веществ и энергии в клетке.

Таким образом, ядро является не только вместилищем генетического материала, но и местом, где этот материал функционирует и воспроизводится. Поэтому нарушение любой из этих функций приведет к гибели клетки. Все это указывает на ведущее значение ядерных структур в процессах синтеза нуклеиновых кислот и белков.

Одним из первых ученых продемонстрировавших роль ядра в жизнедеятельности клетки был немецкий биолог Хаммерлинг. В качестве экспериментального объекта Хаммерлинг использовал крупные одноклеточные морские водоросли Acetobularia mediterranea и А. c renulata. Эти близкородственные виды хорошо отличаются друг от друга по форме «шляпки». В основании стебелька находится ядро. В одних экспериментах шляпку отделяли от нижней части стебелька. В результате было установлено, что для нормального развития шляпки необходимо ядро. В других экспериментах стебелек с ядром одного вида водоросли соединялся со стебельком без ядра другого вида. У образовавшихся химер всегда развивалась шляпка, типичная для того вида, которому принадлежало ядро.

Общий план строения интерфазного ядра одинаков у всех клеток. Ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина, ядрышек, ядерного белкового матрикса и кариоплазмы (нуклеоплазмы). Эти компоненты встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов.

2. Ядерная оболочка, строение и функциональное значение

Ядерная оболочка (кариолемма, кариотека) состоит из внешней и внутренней ядерных мембран толщиной по 7 нм. Между ними располагается перинуклеарное пространство шириной от 20 до 40 нм. Основными химическими компонентами ядерной оболочки являются липиды (13-35%) и белки (50-75%). В составе ядерных оболочек обнаруживаются также небольшие количества ДНК (0-8%) и РНК (3-9%). Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов. Ядерная оболочка непосредственно связана с эндоплазматической сетью и содержимым ядра. С обеих сторон к ней прилегают сетеподобные структуры. Сетеподобная структура, выстилающая внутреннюю ядерную мембрану, имеет вид тонкой оболочки и называется ядерной ламиной. Ядерная ламина поддерживает мембрану и контактирует с хромосомами и ядерными РНК. Сетеподобная структура, окружающая наружную ядерную мембрану, гораздо менее компактна. Внешняя ядерная мембрана усеяна рибосомами, участвующими в синтезе белка. В ядерной оболочке имеются многочисленные поры диаметром около 30-100 нм. Количество ядерных пор зависит от типа клетки, стадии клеточного цикла и конкретной гормональной ситуации. Так чем интенсивнее синтетические процессы в клетке, тем больше пор имеется в ядерной оболочке. Ядерные поры довольно лабильные структуры, т. е. в зависимости от внешнего воздействия способны изменять свой радиус и проводимость. Отверстие поры заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют ядерным поровым комплексом. Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит средство построения концептуальных моделей стороны ядра, другой - средство построения концептуальных моделей стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Ядерно-цитоплазматический транспорт

Процесс транслокации субстрата через ядерную пору (для случая импорта) состоит из нескольких стадий. На первой стадии транспортирующийся комплекс заякоривается на обращенной в цитоплазму фибрилле. Затем фибрилла сгибается и перемещает комплекс ко входу в канал ядерной поры. Происходит собственно транслокация и освобождение комплекса в кариоплазму. Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируемого исключительно в ядре. Также существует другой путь переноса веществ из ядра в цитоплазму. Он связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, а затем содержимое их изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, обмен веществ между ядром и цитоплазмой осуществляется двумя основными путями: через поры и путем отшнуровывания.

Функции ядерной оболочки:

1. Барьерная. Эта функция заключается в отделении содержимого ядра от цитоплазмы. В результате оказываются пространственно разобщенными процессы синтеза РНК/ДНК от синтеза белка.

2. Транспортная. Ядерная оболочка активно регулирует транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

3. Организующая. Одной из основных функций ядерной оболочки является ее участие в создании внутриядерного порядка.

3. Строение и функции хроматина и хромосом

Наследственный материал может находиться в ядре клетки в двух структурно-функциональных состояниях:

1. Хроматин. Это деконденсированное, метаболически активное состояние, предназначенное для обеспечения процессов транскрипции и редупликации в интерфазе.

2. Хромосомы. Это максимально конденсированное, компактное, метаболически неактивное состояние, предназначенное для распределения и транспортировки генетического материала в дочерние клетки.

Хроматин. В ядре клеток выявляются зоны плотного вещества, которые хорошо окрашиваются основными красителями. Эти структуры получили название "хроматин" (от греч. «хромо» – цвет, краска). Хроматин интерфазных ядер представляет собой хромосомы, находящиеся в деконденсированном состоянии. Степень деконденсации хромосом может быть различной. Зоны полной деконденсации называются эухроматином. При неполной деконденсации в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина, называемого гетерохроматином. Степень деконденсации хроматина в интерфазе отражает функциональную нагрузку этой структуры. Чем "диффузнее" распределен хроматин в интерфазном ядре, тем интенсивнее в нем синтетические процессы. Уменьшение синтеза РНК в клетках обычно сопровождается увеличением зон конденсированного хроматина. Максимальная конденсация конденсированного хроматина достигается во время митотического деления клеток. В этот период хромосомы не выполняют никаких синтетических функций.

В химическом отношении хроматин состоит из ДНК (30-45%), гистонов (30-50%), негистонных белков (4-33%) и небольшого количества РНК. ДНК эукариотических хромосом представляет собой линейные молекулы, состоящие из тандемно (друг за другом) расположенных репликонов разного размера. Средний размер репликона около 30 мкм. Репликоны - участки ДНК, которые синтезируются как независимые единицы. Репликоны имеют начальную и терминальную точки синтеза ДНК. РНК представляет собой все известные клеточные типы РНК, находящиеся в процессе синтеза или созревания. Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, причем этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами. Хроматиновая нить представляет собой двойную спираль ДНК, окружающую гистоновый стержень. Она состоит из повторяющихся единиц – нуклеосом. Количество нуклеосом огромно.

Хромосомы (от. греч. хромо и сома) - это органоиды клеточного ядра, являющиеся носителями генов и определяющие наследственные свойства клеток и организмов.

Хромосомы представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной. У них имеется зона первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными называют метацентрическими , с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называются акроцентрическими.

В области первичной перетяжки находится центромера, представляющая собой пластинчатую структуру в виде диска. К центромере прикрепляются пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку. Последняя обычно расположена вблизи дистального конца хромосомы и отделяет маленький участок, спутник. Вторичные перетяжки называют ядрышковыми организаторами. Здесь локализована ДНК, ответственная за синтез р-РНК. Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. В отличие от них разорванные концы хромосом могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Так, длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Самые мелкие хромосомы обнаруживаются у некоторых простейших, грибов. Наиболее длинные - у некоторых прямокрылых насекомых, у амфибий и у лилейных. Длина хромосом человека находится в пределах 1,5-10 мкм.

Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. У некоторых радиолярий число хромосом достигает 1000-1600. Рекордсменом среди растений по числу хромосом (около 500) является папоротник ужовник, 308 хромосом у тутового дерева. Наименьшее количество хромосом (2 на диплоидный набор) наблюдается у малярийного плазмодия, лошадиной аскариды. У человека число хромосом составляет 46, у шимпанзе, таракана и перца – 48, плодовая мушка дрозофила – 8, домашняя муха – 12, сазана – 104, ели и сосны – 24, голубя - 80.

Кариотип (от греч. Карион - ядро, ядро ореха, операторы - образец, форма) - совокупность признаков хромосомного набора (число, размер, форма хромосом), характерные для того или иного вида.

Особи разного пола (особенно у животных) одного и того же вида могут различаться по числу хромосом (различие чаще всего на одну хромосому). Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим признаком.

Во второй половине 20 века в практику хромосомного анализа стали внедряться методы дифференциального окрашивания хромосом. Считается, что способность отдельных участков хромосом к окрашиванию связана с их химическими различиями.

4. Ядрышко. Кариоплазма. Ядерный белковый матрикс

Ядрышко (нуклеола) - обязательный компонент клеточного ядра эукариотных организмов. Однако имеются некоторые исключения. Так ядрышки отсутствуют в высокоспециализированных клетках, в частности в некоторых клетках крови. Ядрышко представляет собой плотное тельце округлой формы величиной 1-5 мкм. В отличие от цитоплазматических органоидов ядрышко не имеет мембраны, которая окружала бы его содержимое. Размер ядрышка отражает степень его функциональной активности, которая широко варьирует в различных клетках. Ядрышко является производным хромосомы. В состав ядрышка входят белок, РНК и ДНК. Концентрация РНК в ядрышках всегда выше концентрации РНК в других компонентах клетки. Так концентрация РНК в ядрышке может быть в 2-8 раз выше, чем в ядре, и в 1-3 раза выше, чем в цитоплазме. Благодаря высокому содержанию РНК, ядрышки хорошо окрашиваются основными красителями. ДНК в ядрышке образует большие петли, которые носят название «ядрышковые организаторы». От них зависит образование и количество ядрышек в клетках. Ядрышко неоднородно по своему строению. В нем выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл – 6-8 нм. Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компонент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0, 2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъединицы рибосом. Функция ядрышка заключается в образовании рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез полипептидных цепей в цитоплазме. Механизм образования рибосом следующий: на ДНК ядрышкового организатора образуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком. В зоне ядрышка происходит сборка субъединиц рибосом. В активно функционирующих ядрышках синтезируется 1500-3000 рибосом в минуту. Рибосомы из ядрышка через поры в ядерной оболочке поступают на мембраны эндоплазматической сети. Количество и образование ядрышек связано с активностью ядрышковых организаторов. Изменения числа ядрышек могут происходить за счет слияния ядрышек или при сдвигах в хромосомном балансе клетки. Обычно в ядрах содержится несколько ядрышек. В ядрах некоторых клеток (ооциты тритонов) содержится большое количество ядрышек. Это явление получило название амплификации. Оно заключается в организации систем управления качеством, что происходит сверхрепликация зоны ядрышкового организатора, многочисленные копии отходят от хромосом и становятся дополнительно работающими ядрышками. Такой процесс необходим для накопления огромного количества рибосом на яйцеклетку. Благодаря этому обеспечивается развитие эмбриона на ранних стадиях даже при отсутствии синтеза новых рибосом. Сверхчисленные ядрышки после созревания яйцевой клетки исчезают.

Судьба ядрышка при делении клеток. По мере затухания синтеза р-РНК в профазе происходит разрыхление ядрышка и выход готовых рибосом в кариоплазму, а затем и в цитоплазму. При конденсации хромосом фибриллярный компонент ядрышка и часть гранул тесно ассоциируют с их поверхностью, образуя основу матрикса митотических хромосом. Этот фибриллярно-гранулярный материал переносится хромосомами в дочерние клетки. В ранней телофазе по мере деконденсации хромосом происходит высвобождение компонентов матрикса. Его фибриллярная часть начинает собираться в мелкие многочисленные ассоциаты - предъядрышки, которые могут объединяться друг с другом. По мере возобновления синтеза РНК предъядрышки превращаются в нормально функционирующие ядрышки.

Кариоплазма (от греч. < карион > – орех, ядро ореха), или ядерный сок, в виде бесструктурной полужидкой массы окружает хроматин и ядрышки. Ядерный сок содержит белки и различные РНК.

Ядерный белковый матрикс (ядерный скелет) - каркасная внутриядерная система, которая служит для поддержания общей структуры интерфазного ядра объединения всех ядерных компонентов. Представляет собой нерастворимый материал, остающийся в ядре после биохимических экстракций. Он не имеет четкой морфологической структуры и состоит на 98% из белков.

Ядерная оболочка (нуклеолемма) представляет собой сложное образование, отделяющее содержимое ядра от цитоплазмы и других элементов живой клетки. Данная оболочка выполняет ряд важных функций, без которых является невозможным функционирование ядер, полноценное . Чтобы определить роль ядерных мембран в жизнедеятельности эукариотных клеток, необходимо узнать не только главные функции, но и особенности строения.

В статье подробно рассматриваются функции ядерной оболочки. Описывается строение, структурные компоненты нуклеолеммы, их взаимосвязь, механизмы транспортировки веществ, процесс деления при митозе.

Строение оболочки

Главное отличие эукариот заключается в наличии ядра и ряда других органелл, необходимых для его поддержания. Такие клетки входят в состав всех растений, грибов, животных, в то время как клетки-прокариоты представляют собой простейшие безъядерные организмы.

Нуклеолемма состоит из двух структурных элементов - внутренней и наружной мембран. В промежутке между ними существует свободное пространство, называемое перинуклеарным. Ширина перинуклеарного промежутка нуклеолеммы составляет от 20 до 60 нанометров (нм).

Внешняя мембрана нуклеолеммы контактирует с клеточной цитоплазмой. На ее наружной поверхности располагается существенное число рибосом, которые отвечают за из отдельных аминокислот. Внешняя мембрана не содержит рибосом.

Мембраны, образующие нуклеолемму, состоят из белковых соединений и двойного слоя фосфолипидных веществ. Механическая прочность оболочки обеспечивается сетью филаментов - нитевидных белковых структур. Наличие филаментной сети характерно для большинства эукариот. Они соприкасаются с внутренней мембраной.

Сети филаментов располагаются не только в области нукелолеммах. Такие структуры также располагаются в цитоплазме. Их функция заключается в сохранении целостности клетки, а также в формировании контактов между клетками. При этом, отмечается, что слои, образующие сеть, регулярно перестраиваются. Данный процесс наиболее активен в период роста клеточного ядра перед делением.

Сеть филаментов, которая поддерживает мембраны, называется ядерной ламиной. Она формируется из определенной последовательности белков-полимеров, которые называются ламинами. Она взаимодействует с хроматином - веществом, участвующим в формировании хромосом. Также ламина контактирует с молекулами рибонуклеиновой кислоты, ответственными за .

Внешняя мембрана ядра взаимодействует с мембраной, окружающей эндоплазматический ретикулум. В определенных участках оболочки происходит контакт перинуклеарного пространства и внутреннего пространства ретикулума.

Функции эндоплазматического ретикулума:

• Синтез и транспортировка белков
• Хранение продуктов синтеза
• Формирование новой оболочки при митозе
• Хранение , выполняющих функцию медиатора
• Продукция гормонов

Внутри оболочки располагаются ядерные поровые комплексы. Это каналы, посредством которых происходит перенос молекул между клеточным ядром, цитоплазмой и другими клеточными органеллами. На одном квадратном микроне поверхности нуклеолеммы располагает от 10 до 20 поровых комплекса. Исходя из этого, в оболочке 1 соматической клетки может находится всего от 2 до 4 тысяч ЯПК.

Помимо транспорта веществ, оболочка выполняет опорную и защитную функцию. Она отделяет ядро от содержимого цитоплазмы, в том числе продуктов деятельности других органелл. Защитная функция заключается в предохранении генетической информации ядра от негативного воздействия, например, .

Считается, что двойная мембрана ядерной оболочки сформировалась в ходе эволюции путем захвата одних клеток другими. Вследствие этого, некоторые поглощенные клетки сохранили собственную активность, но при этом их ядро было окружено двойной мембраной - собственной, и мембраной клетки-хозяина.

Таким образом, ядерная оболочка представляет собой сложную структуру, состоящую из двойной мембраны, содержащей ядерные поры.

Строение и свойства ЯПК

Ядерный поровый комплекс - это симметричный канал, местом локализации которого является сличение наружной и внутренней мембран. ЯПК состоят из набора веществ, включающих около 30 видов белков.

Ядерные поры имеют бочкообразную форму. Образуемый канал не ограничивается ядерными мембранами, а незначительно выступает за их пределы. В результате с двух сторон оболочки возникают кольцеобразные выступы. Размер этих выступов отличается, так как с одной стороны кольцеобразное образование имеет больший диаметр, чем с другой. Элементы ядерных пор, выступающих за пределы мембраны, называются терминальными структурами.

Цитоплазматическая терминальная структура (та что находится на внешней поверхности ядерной мембраны) состоит из восьми коротких фибрилл-нитей. Ядерная терминальная структура также состоит из 8 фибрилл, однако они образуют кольцо, выполняющего функции корзины. Во многих клетках от ядерной корзины исходят дополнительные фибриллы. Терминальные структуры являются местами, где происходит контакт молекул, транспортируемых через ядерные поры.

В месте расположения ЯПК происходит слияние наружной и внутренней ядерной мембраны. Такое слияние объясняется необходимостью обеспечить фиксацию ядерных пор в мембранах с помощью белков, соединяющих их также с ядерной ламиной.

В настоящее время общепринятым считается модульное строение ядерных каналов. Такая модель предусматривает структуру поры, состоящую из нескольких кольцевидных образований.

Внутри ядерной поры постоянно находится плотное вещество. Ее происхождение точно не известно, однако считается, что оно является одним из элементов ЯПК, за счет которого осуществляется транспортировка молекул от цитоплазмы к ядру и наоборот. Благодаря исследованию с использованием электронных микроскопов с высоким разрешением удалось выяснить, что плотная среда внутри ядерного канала способна менять свое месторасположение. Ввиду этого, считается, плотная внутренняя среда ЯПК является карго-рецепторным комплексом.

Транспортные функции ядерной оболочки возможны благодаря наличию ядерных поровых комплексов.

Виды ядерного транспорта

Транспортировка веществ через ядерную оболочку называется ядерно-цитоплазматическим транспортом веществ. Данный процесс предусматривает своеобразный обмен молекулами, синтезируемыми в ядре, и веществами, обеспечивающими жизнедеятельность самого ядра, импортируемыми из цитоплазмы.

Существуют такие виды транспортировки:

1. Пассивная. Посредством данного процесса осуществляется перемещение небольших молекул. В частности, через пассивный транспорт происходит передача мононуклеотидов, минеральных компонентов, продуктов метаболического обмена. Процесс называется пассивным, так как протекает путем диффузии. Скорость прохождения через ядерную пору зависит от размера вещества. Чем оно меньше, тем выше скорость транспортировки.
2. Активная. Предусматривает перенос через каналы внутри ядерной оболочки крупных молекул или их соединений. При этом, соединения не распадаются на мелкие частицы, что позволило бы увеличить скорость транспортировки. Данный процесс обеспечивает поступление в цитоплазму синтезируемых в ядре рибонуклеиновых молекул. Из внешнего цитоплазматического пространства за счет активного транспорта происходит перенос белков, необходимых для метаболических процессов.

Выделяют пассивный и активный транспорт белков, отличающийся механизмом действия.

Импорт и экспорт белков

Рассматривая функции ядерной оболочки, необходимо напомнить о том, что транспортировка веществ осуществляется в двух направлениях - из цитоплазмы в ядро и наоборот.

Импорт белковых соединений через мембраны к ядру осуществляется за счет наличия особых рецепторов, называемых транспортинами. Эти компоненты содержат запрограммированный сигнал, за счет которого происходит движение в необходимом направлении. и соединения, не обладающие таким сигналом, способны присоединятся к веществам, у которых он есть, и таким образом беспрепятственно перемещаться.

Важно отметить, что сигналы ядерного импорта обеспечивают избирательность поступления веществ в ядро. Многие образования, в числе которых полимеразы ДНК и РНК, а также белки, участвующие в процессах регуляции, не достигают ядра. Таким образом, ядерные поры представляют собой не только механизм транспортировки веществ, но и их своеобразной сортировки.

Сигнальные белки отличаются друг от друга. Ввиду этого, существует разница между скоростью перемещения через поры. Также они выполняют функцию источника энергии, так как для перемещения крупных молекул, транспортировка которых не возможна диффузным путем, необходимы дополнительные энергетические затраты.

Первый этап импорта белков заключается в присоединении к импортину (транспортину, обеспечивающему перенос через канал к ядру). Полученное в результате слияния сложное образование проходит через ядерную пору. После этого, с ним связывается другое вещество, за счет которого транспортируемый белок освобождается, а импортин возвращается обратно в цитоплазму. Таким образом, импорт в ядро представляет собой цикличный замкнутый процесс.

Транспорт веществ из ядра через оболочку в цитоплазматическое пространство осуществляется аналогичным образом. Исключением является то, что за перенос вещества-груза отвечают уже сигнальные белки, называемые экспортинами.

На первой стадии процесса белок (в большинстве случаев это молекулы РНК) связываются с экспортином и веществом, отвечающим за высвобождение транспортируемого субстрата. После перехода сквозь оболочку нуклеотид расщепляется, за счет чего переносимый белок высвобождается.

В целом, перенос веществ между ядром и цитоплазмой представляет собой цикличный процесс, осуществляемый за счет белков-транспортинов и веществ, отвечающих за высвобождение груза.

Ядерная оболочка при делении

Большинство клеток-эукариотов размножаются путем непрямого деления, которое называется митозом. Данный процесс предусматривает разделение ядра и других клеточных структур с сохранением одинакового количества хромосом. За счет этого сохраняется генетическая идентичность, полученная в результате деления клеток.

В процессе деления нуклеолемма выполняет еще одну важную функцию. После того как происходит разрушение ядра, внутренняя мембрана не позволяет хромосомам расходится на большие расстояния друг от друга. Хромосомы фиксируются на поверхности мембраны до момента полноценного деления ядер и формирования новой нуклеолеммы.

Ядерная оболочка, несомненно, принимает активное участие в клеточном делении. Процесс состоит из двух последовательных этапов - разрушения и перестройки.

Распад ядерной оболочки происходит в прометафазе. Разрушение мембран происходит стремительно. После распада хромосомы характеризуются хаотичным расположением в области ранее существовавшего ядра. В дальнейшем образуется веретено деления - биполярная структура, между полюсами которой формируются микротрубочки. Веретено обеспечивает деление хромосом и их распределение между двумя дочерними клетками.

Перераспределение хромосом и формирование новых ядерных мембран происходит в период телофазы. Точный механизм восстановления оболочек не известен. Распространенной является теория о том, что слияние частиц разрушенной оболочки происходит под действием везикул - мелких клеточных органелл, функция которых заключается в сборе и хранении питательных веществ.

Также образование новых ядерных мембран связывают с переформировкой эндоплазматического ретикулума. Из разрушенного ЭПР высвобождаются белковые соединения, которые постепенно обволакивают пространство вокруг нового ядра, в результате чего в дальнейшем образуется целостная мембранная поверхность.

Таким образом, нуклеолемма принимает непосредственное участие в процессе деления клетки путем митоза.

Ядерная оболочка - сложный структурный компонент клетки, выполняющий барьерные, защитные, транспортные функции. Полноценное функционирование нуклеолеммы обеспечивается , взаимодействием с другими клеточными компонентами и биохимическими процессами, протекающими в них.

Ядро клетки - центральный органоид, один из самых важных. Наличие его в клетке является признаком высокой организации организма. Клетка, имеющая оформленное ядро, называется эукариотической. Прокариоты - это организмы, состоящие из клетки, не имеющей оформленного ядра. Если подробно рассмотреть все его составляющие, то можно понять, какую функцию выполняет ядро клетки.

Структура ядра

1. Ядерная оболочка.
2. Хроматин.
3. Ядрышки.
4. Ядерный матрикс и ядерный сок.

Структура и функции ядра клетки зависят от типа клеток и их предназначения.

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка имеет две мембраны - внешнюю и внутреннюю. Они разделены между собой перинуклеарным пространством. Оболочка имеет поры. Ядерные поры необходимы для того, чтобы различные крупные частицы и молекулы могли перемещаться из цитоплазмы в ядро и обратно.

Ядерные поры образуются в результате слияния внутренней и наружной мембраны. Поры представляют собой округлые отверстия, имеющие комплексы, в которые входят:

1. Тонкая диафрагма, закрывающая отверстие. Она пронизана цилиндрическими каналами.
2. Белковые гранулы. Они находятся с двух сторон от диафрагмы.
3. Центральная белковая гранула. Она связана с периферическими гранулами фибриллами.

Количество пор в ядерной оболочке зависит от того, насколько интенсивно в клетке проходят синтетические процессы.

Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран. Внешняя переходит в шероховатый ЭПР (эндоплазматический ретикулум).

Хроматин

Хроматин - важнейшее вещество, входящее в ядро клетки. Функции его - это хранение генетической информации. Он представлен эухроматином и гетерохроматином. Весь хроматин - это совокупность хромосом.

Эухроматин - это части хромосом, которые активно принимают участие в транскрипции. Такие хромосомы находятся в диффузном состоянии.

Неактивные отделы и целые хромосомы представляют собой конденсированные глыбки. Это и есть гетерохроматин. При изменении состояния клетки гетерохроматин может переходить в эухроматин, и наоборот. Чем больше в ядре гетерохроматина, тем ниже скорость синтеза рибонуклеиновой кислоты (РНК) и тем меньше функциональная активность ядра.

Хромосомы

Хромосомы - это особые образования, которые возникают в ядре только во время деления. Хромосома состоит из двух плеч и центромеры. По форме их делят на:

• Палочкообразные. Такие хромосомы имеют одно большое плечо, а другое маленькое.
• Равноплечные. Имеют относительно одинаковые плечи.
• Разноплечные. Плечи хромосомы зрительно отличаются между собой.
• С вторичными перетяжками. У такой хромосомы имеется нецентромерная перетяжка, которая отделяет спутничный элемент от основной части.

У каждого вида количество хромосом всегда одинаково, но стоит отметить, что от их количества не зависит уровень организации организма. Так, у человека имеется 46 хромосом, у курицы - 78, у ежа - 96, а у березы - 84. Наибольшее число хромосом имеет папоротник Ophioglossum reticulatum. У него 1260 хромосом на каждую клетку. Наименьшее число хромосом имеет самец-муравей вида Myrmecia pilosula. У него только 1 хромосома.

Именно изучив хромосомы, ученые поняли, каковы функции ядра клетки.

В состав хромосом входят гены.

Ген

Гены - это участки молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), в которых закодированы определенные составы молекул белка. В результате этого у организма проявляется тот или иной признак. Ген передается по наследству. Так, ядро в клетке выполняет функцию передачи генетического материала следующим поколениям клеток.

Ядрышки

Нуклеола - это самая плотная часть, которая входит в ядро клетки. Функции, которые она выполняет, очень важны для всей клетки. Обычно имеет округлую форму. Количество ядрышек варьируется в разных клетках - их может быть два, три либо вооще не быть. Так, в клетках дробящихся яиц нуклеолы нет.

Структура ядрышка:

1. Гранулярный компонент. Это гранулы, которые находятся на периферии ядрышка. Их размер варьируется от 15 нм до 20 нм. В некоторых клетках ГК может быть равномерно распределен по всему ядрышку.
2. Фибриллярный компонент (ФК). Это тонкие фибриллы, размером от 3 нм до 5 нм. Фк представляет собой диффузную часть ядрышка.

Фибриллярные центры (ФЦ) - это участки фибрилл, имеющие низкую плотность, которые, в свою очередь, окружены фибриллами с высокой плотностью. Химический состав и строение ФЦ почти такие же, как и у ядрышковых организаторов митотических хромосом. В их состав входят фибриллы толщиной до 10 нм, в которых есть РНК-полимераза I. Это подтверждается тем, что фибриллы окрашиваются солями серебра.

Структурные типы ядрышек

1. Нуклеолонемный или ретикулярный тип. Характеризуется большим количеством гранул и плотного фибриллярного материала. Данный тип структуры ядрышка характерен для большинства клеток. Его можно наблюдать как в животных клетках, так в растительных.
2. Компактный тип. Характеризуется небольшой выраженностью нуклеономы, большим количеством фибриллярных центров. Встречается в растительных и животных клетках, в которых активно происходит процесс синтеза белка и РНК. Этот тип ядрышек характерен для клеток, активно размножающихся (клетки культуры ткани, клетки растительных меристем и др.).
3. Кольцевидный тип. В световой микроскоп данный тип виден как кольцо со светлым центром - фибриллярный центр. Размер таких ядрышек в среднем 1 мкм. Данный тип характерен только для животных клеток (эндотелиоциты, лимфоциты и др.). В клетках с таким типом ядрышек довольно низкий уровень транскрипции.
4. Остаточный тип. В клетках этого типа ядрышек не происходит синтез РНК. При определенных условиях данный тип может переходить в ретикулярный или компактный, т. е. активироваться. Такие ядрышки характерны для клеток шиповатого слоя кожного эпителия, нормобласта и др.
5. Сегрегированный тип. В клетках с этим типом ядрышек не происходит синтез рРНК (рибосомной рибонуклеиновой кислоты). Это происходит, если клетка обработана каким-либо антибиотиком или химическим веществом. Слово «сегрегация» в данном случае обозначает «разделение» или «обособление», так как все компоненты ядрышек разделяются, что приводит к его уменьшению.

Почти 60% сухого веса ядрышек приходится на белки. Их количество очень велико и может достигать нескольких сотен.

Главная функция ядрышек - это синтез рРНК. Зародыши рибосом попадают в кариоплазму, затем через поры ядра просачиваются в цитоплазму и на ЭПС.

Ядерный матрикс и ядерный сок

Ядерный матрикс занимает почти все ядро клетки. Функции его специфичны. Он растворяет и равномерно распределяет все нуклеиновые кислоты в состоянии интерфазы.

Ядерный матрикс, или кариоплазма, - это раствор, в состав которого входят углеводы, соли, белки и другие неорганические и органические вещества. В нем содержатся нуклеиновые кислоты: ДНК, тРНК, рРНК, иРНК.

В состоянии деления клетки ядерная оболочка растворяется, образуются хромосомы, а кариоплазма смешивается с цитоплазмой.

Основные функции ядра в клетке

1. Информативная функция. Именно в ядре находится вся информация о наследственности организма.
2. Функция наследования. Благодаря генам, которые расположены в хромосомах, организм может передавать свои признаки из поколения в поколение.
3. Функция объединения. Все органоиды клетки объединены в одно целое именно в ядре.
4. Функция регуляции. Все биохимические реакции в клетке, физиологические процессы регулируются и согласуются ядром.

Один из самых важных органоидов - ядро клетки. Функции его важны для нормальной жизнедеятельности всего организма.

Ядерная оболочка

Эта структура характерна для всех эукариотических клеток. Ядерная оболочка состоит из внешней и внутренней мембран, разделенных перинуклеарным пространством шириной от 20 до 60 нм. В состав ядерной оболочки входят ядерные поры.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отличаются от остальных внутриклеточных мембран: они имеют толщину около 7 нм и состоят из двух осмиофильных слоев.

В общем виде ядерная оболочка может быть представлена, как полый двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Из всех внутриклеточных мембранных компонентов таким типом расположения мембран обладают только ядро, митохондрии и пластиды. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других мембранных структур клетки. Это наличие особых пор в оболочке ядра, которые образуются за счет многочисленных зон слияний двух ядерных мембран и представляет собой как бы округлые перфорации всей ядерной оболочки.

Строение ядерной оболочки

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд сруктурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума. Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Внутренняя мембрана контактирует с хромосомным материалом ядра (см. Ниже).

Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в ядерной оболочке является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет слияния двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром 80-90 нм. Округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться.

Сложный комплекс пор имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной оболочке располагаются три ряда гранул, по 8 штук в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части пор. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отходят фибриллярные отростки. Такие фибриллы, отходящие от периферических гранул, могут сходиться в центре и создавать как бы перегородку, диафрагму, поперек поры. В центре отверстия часто можно видеть так называемую центральную гранулу.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра.

Количество ядерных пор в различных объектах

Химия ядерной оболочки

В составе ядерных оболочек обнаруживаются небольшие количества ДНК (0-8%), РНК (3-9%), но основными химическими компонентами являются липиды (13-35%) и белки (50-75%), что для всех клеточных мембран.

Состав липидов сходен с таковым в мембранах микросом или мембранах эндоплазматической сети. Ядерные оболочки характеризуются относительно низким содержанием холестерина и высоким - фосфолипидов, обогащенных насыщенными жирными кислотами.

Белковый состав мембранных фракций очень сложен. Среди белков обнаружен ряд ферментов, общих с ЭР (например, глюкозо-6-фосфатаза, Mg-зависимая АТФаза, глютамат-дегидрогеназа и др.) не обнаружена РНК-полимераза. Тут выявлены активности многих окислительных ферментов (цитохромоксидазы, НАДН-цитохром-с-редуктазы) и различных цитохромов.

Среди белковых фракций ядерных мембран встречаются основные белки типа гистонов, что объясняется связью участков хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерная оболочка и ядерно-цитоплазматический обмен

Ядерная оболочка - система, разграничивающая два основных клеточных отсека: цитоплазму и ядро. Ядерные оболочки полностью проницаемы для ионов, для веществ малого молекулярного веса, таких, как сахара, аминокислоты, нуклеотиды. Считается, что белки молекулярного веса до 70 тыс. И размером не больше 4,5 нм могут свободно диффундировать через оболочку.

Известен и обратный процесс - перенос веществ из ядра в цитоплазму. Это в первую очередь касается транспорта РНК синтезируещегося исключительно в ядре.

Еще один путь транспорта веществ из ядра в цитоплазму связан с образованием выростов ядерной оболочки, которые могут отделяться от ядра в виде вакуолей, содержимое их затем изливается или выбрасывается в цитоплазму.

Таким образом, из многочисленных свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки следует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, барьера, активно регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Одной из основных функций ядерной оболочки следует считать также ее участие в создании внутриядерного порядка, в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра.

Ядро клетки - важнейшая ее органелла, место хранения и воспроизведения наследственной информации. Это мембранная структура, занимающая 10-40 % которой очень важны для жизнедеятельности эукариотов. Однако даже без наличия ядра реализация наследственной информации возможна. Примером данного процесса является жизнедеятельность бактериальных клеток. Тем не менее особенности строения ядра и его предназначение очень важны для

Расположение ядра в клетке и его структура

Ядро располагается в толще цитоплазмы и непосредственно контактирует с шероховатой и гладкой Оно окружено двумя мембранами, между которыми находится перинуклеарное пространство. Внутри ядра присутствует матрикс, хроматин и некоторое количество ядрышек.

Некоторые зрелые человеческие клетки не имеют ядра, а другие функционируют в условиях сильного угнетения его деятельности. В общем виде строение ядра (схема) представлено как ядерная полость, ограниченная кариолеммой от клетки, содержащая хроматин и ядрышки, фиксированные в нуклеоплазме ядерным матриксом.

Строение кариолеммы

Для удобства изучения клетки ядра, последнее следует воспринимать как пузырьки, ограниченные оболочками от других пузырьков. Ядро - это пузырек с наследственной информацией, находящийся в толще клетки. От ее цитоплазмы он ограждается бислойной липидной оболочкой. Строение оболочки ядра похожее на клеточную мембрану. В действительности их отличает только название и количество слоев. Без всего этого они являются одинаковыми по строению и функциям.

Строение кариолеммы (ядерной мембраны) двуслойное: она состоит из двух липидных слоев. Наружный билипидный слой кариолеммы непосредственно контактирует с шероховатым ретикулумом эндоплазмы клетки. Внутренняя кариолемма - с содержимым ядра. Между наружной и внутренней кариомембраной существует перинуклеарное пространство. Видимо, оно образовалось из-за электростатических явления - отталкивания участков глицериновых остатков.

Функцией ядерной мембраны является создание механического барьера, разделяющего ядро и цитоплазму. Внутренняя мембрана ядра служит местом фиксации ядерного матрикса - цепи белковых молекул, которые поддерживают объемную структуру. В двух ядерных мембранах существуют специальные поры: через них в цитоплазму к рибосомам выходит информационная РНК. В самой толще ядра находятся несколько ядрышек и хроматин.

Внутреннее строение нуклеоплазмы

Особенности строения ядра позволяют сравнить его с самой клеткой. Внутри ядра также присутствует особая среда (нуклеоплазма), представленная гель-золем, коллоидным раствором белков. Внутри нее есть нуклеоскелет (матрикс), представленный фибриллярными белками. Основное отличие состоит только в том, что в ядре присутствуют преимущественно кислые белки. Видимо, такая реакция среды нужна для сохранения химических свойств нуклеиновых кислот и протекания биохимических реакций.

Ядрышко

Строение клеточного ядра не может быть завершенным без ядрышка. Им является спирализованная рибосомальная РНК, которая находится в стадии созревания. Позднее из нее получится рибосома - органелла, необходимая для белкового синтеза. В структуре ядрышка выделяют два компонента: фибриллярный и глобулярный. Они различаются только при электронной микроскопии и не имеют своих мембран.

Фибриллярный компонент находится в центре ядрышка. Он представляет собой нити РНК рибосомального типа, из которых будут собираться рибосомные субъединицы. Если рассматривать ядро (строение и функции), то очевидно, что из них впоследствии будет образован гранулярный компонент. Это те же созревающие рибосомальные субъединицы, которые находятся на более поздних стадиях своего развития. Из них вскоре образуются рибосомы. Они удаляются из нуклеоплазмы через кариолеммы и попадают на мембрану шероховатой эндоплазматической сети.

Хроматин и хромосомы

Строение и клетки органично связаны: здесь присутствует только те структуры, которые нужны для хранения и воспроизведения наследственной информации. Также существует кариоскелет (матрикс ядра), функцией которого является поддержание формы органеллы. Однако самой важной составляющей ядра является хроматин. Это хромосомы, играющие роль картотек различных групп генов.

Хроматин представляет собой сложный белок, который состоит из полипетида четвертичной структуры, соединенного с нуклеиновой кислотой (РНК или ДНК). В плазмидах бактерий хроматин также присутствует. Почти четверть от всего веса хроматина составляют гистоны - белки, ответственные за "упаковку" наследственной информации. Эту особенность структуры изучает биохимия и биология. Строение ядра сложное как раз из-за хроматина и наличия процессов, чередующих его спирализацию и деспирализацию.

Наличие гистонов дает возможность уплотнять и укомплектовать нить ДНК в небольшом месте - в ядре клетки. Это происходит следующим образом: гистоны образуют нуклеосомы, которые представляю собой структуру наподобие бус. Н2В, Н3, Н2А и Н4 - это главные гистоновые белки. Нуклеосома образована четырьмя парами каждого из представленных гистонов. При этом гистон Н1 является линкерным: он связан с ДНК в месте е входа в нуклеосому. Упаковка ДНК происходит в результате "наматывания" линейной молекулы на 8 белков гистоновой структуры.

Строение ядра, схема которого представлена выше, предполагает наличие соленоидподобной структуры ДНК, укомплектованной на гистонах. Толщина данного конгломерата составляет порядка 30 нм. При этом структура может уплотняться и далее, чтобы занимать меньше места и менее подвергаться механическим повреждениям, неизбежно возникающим в процессе жизни клетки.

Фракции хроматина

Ядра клетки зациклены на том, чтобы поддерживать динамические процессы спирализации и деспирализации хроматина. Потому существует две главные его фракции: сильно спирализованная (гетерохроматин) и малоспирализованная (эухроматин). Они разделены как структурно, так и функционально. В гетерохроматине ДНК хорошо защищена от любых воздействий и не может транскрибироваться. Эухроматин защищен слабее, однако гены могут удваиваться для синтеза белка. Чаще всего участки гетерохроматина и эухроматина чередуются на протяжении длины всей хромосомы.

Хромосомы

Строение и функции которого описываются в данной публикации, содержит хромосомы. Это сложный и компактно упакованный хроматин, увидеть который можно при световой микроскопии. Однако это возможно только в случае, если на предметном стекле расположена клетка в стадии митотического или мейотического деления. Одним их этапов является спирализация хроматина с образованием хромосом. Их структура предельно проста: хромосома имеет теломеру и два плеча. У каждого многоклеточного организма одного вида одинаковое строение ядра. Таблица хромосомного набора у него также аналогичная.

Реализация функций ядра

Основные особенности строения ядра связаны с выполнением некоторых функций и необходимостью их контроля. Ядро играет роль хранилища наследственной информации, то есть это своего рода картотека с записанными последовательностями аминокислот всех белков, которые могут синтезироваться в клетке. Значит, для выполнения какой-либо функции клетка должна синтезировать которого закодирована в гене.

Чтобы ядро "понимало", какой конкретно белок нужно синтезировать в нужный час, существует система наружных (мембранных) и внутренних рецепторов. Информация от них поступает к ядру посредством молекулярных передатчиков. Наиболее часто это реализуется посредством аденилатциклазного механизма. Так на клетку воздействуют гормоны (адреналин, норадреналин) и некоторые лекарства с гидрофильной структурой.

Вторым механизмом передачи информации является внутренний. Он свойственен липофильным молекулам - кортикостероидам. Это вещество проникает через билипидную мембрану клетки и направляется к ядру, где взаимодействует с его рецептором. В результате активации рецепторных комплексов, расположенных на клеточной мембране (аденилатциклазный механизм) или на кариолемме, запускается реакция активации определенного гена. Он реплицируется, на его основании строится информационная РНК. Позднее по структуре последней синтезируется белок, выполняющий некоторую функцию.

Ядро многоклеточных организмов

В многоклеточном организме особенности строения ядра такие же, как и в одноклеточном. Хотя существуют некоторые нюансы. Во-первых, многоклеточность подразумевает, что у ряда клеток будет выделена своя специфическая функция (или несколько). Это значит, что некоторые гены постоянно будут деспирализованы, тогда как другие находятся в неактивном состоянии.

К примеру, в клетках жировой ткани синтез белков будет идти малоактивно, а потому большая часть хроматина спирализована. А в клетках, к примеру, экзокринной части поджелудочной железы, процессы биосинтеза белка идут постоянно. Потому их хроматин деспирализован. На тех участках, гены которых реплицируются чаще всего. При этом важна ключевая особенность: хромосомный набор всех клеток одного организма одинаков. Только из-за дифференциации функций в тканях некоторые из них выключаются из работы, а другие деспирализуются чаще прочих.

Безъядерные клетки организма

Существуют клетки, особенности строения ядра которых могут не рассматриваться, потому как они в результате своей жизнедеятельности либо угнетают его функцию, либо вовсе избавляются от него. Простейший пример - эритроциты. Это кровяные клетки, ядро у которых присутствует только на ранних стадиях развития, когда синтезируется гемоглобин. Как только его количества достаточно для переноса кислорода, ядро удаляется из клетки, дабы облегчить ее не мешать транспорту кислорода.

В общем виде эритроцит представляет собой цитоплазматический мешок, наполненный гемоглобином. Похожая структура характерна и для жировых клеток. Строение клеточного ядра адипоцитов предельно упрощено, оно уменьшается и смещается к мембране, а процессы белкового синтеза максимально угнетаются. Эти клетки также напоминают "мешки", наполненные жиром, хотя, разумеется, разнообразие биохимических реакций в них чуть большее, чем в эритроцитах. Тромбоциты также не имеют ядра, однако их не стоит считать полноценными клетками. Это осколки клеток, необходимые для реализации процессов гемостаза.