Кислородная революция. Причины кислородной катастрофы
(кислородная революция) — коренное изменение окружающей среды, случившейся примерно 2400000000 лет назад во время сидерийського периода в начале протерозойской эры.
Примерно 2700000000 лет назад атмосфера Земли состояла в основном из углекислого газа (около 90%). С появлением живых организмов, которые начали применять фотосинтез, поглощая углекислый газ и производя кислород, состав атмосферы претерпел кардинальные изменения. В современную геологическую эру содержание углекислого газа в атмосфере составляет около 0,03%. Соответственно, значительно снизился атмосферное давление. Это привело к экологической катастрофе, так как кислород ядовит для анаэробных организмов, доминировавших в то время. Изменение состава атмосферы привела к массовому вымиранию видов. Анаэробные бактерии уцелели только глубоко под водой и на земле, где доступ кислорода ограничен. Однако эта экологическая катастрофа создала предпосылки для развития энергетически выгодного кислородного метаболизма живых организмов и расцвета жизни в последующие эпохи.
Геологическая история
Заметное количество кислорода в атмосфере появилась около 2200000000 лет назад.
С биологической точки зрения критическим уровнем содержания кислорода является 0,2% (т.н. точка Пастера, около одной сотой доли современного содержания кислорода), когда процессы окисления становятся для живых организмов энергетически более выгодным, чем анаэробное дыхание. Считается, что точки Пастера было достигнуто около 600 млн лет назад, что привело к массовому распространению животных в начале фанерозоя.
Около 400 млн лет назад, когда концентрация кислорода в атмосфере составляла около 10% современной, образовался озоновый экран, после чего содержание кислорода в атмосфере очень быстро достиг современного уровня.
Задержка
Между возникновением фотосинтеза и кислородной катастрофой была задержка в 300 млн лет.
Одно из предложенных объяснений задержки — тектонические изменения, которые привели к появлению морских шельфов, на которых органический углерод мог откладываться в виде осадка. Кроме того, произведенный кислород связывался с ионами железа, которыми в то время был богат океан, образуя залежи железной руды. Однако эти механизмы не могут полностью объяснить природу задержки.
В 2006 году появилась новая гипотеза. Способны к фотосинтезу организмы также производят метан. Метан легко окисляется под действием ультрафиолетового облучения, связывая таким образом освобожденный кислород. Математическое моделирование атмосферы показало, что ей присуща бистабильность — могут существовать два разных равновесные состояния, в одном из которых содержание кислорода составляет 0,2%, а в другом — более 21%. К бистабильности приводит то обстоятельство, что в атмосфере с высоким содержанием кислорода возникает озоновый слой, который обладает способностью экранировать ультрафиолетовое излучение.
И изменение общего характера атмосферы с восстановительного на окислительный. Предположение о кислородной катастрофе было сделано на основе изучения резкого изменения характера осадконакопления.
Первичный состав атмосферы
Точный состав первичной атмосферы Земли на сегодняшний день неизвестен, однако по умолчанию ученые считают, что она сформировалась в результате дегазации мантии и носила восстановительный характер. Основу её составляли углекислый газ , сероводород , аммиак , метан . В пользу этого свидетельствуют:
- неокисленные отложения, образовавшиеся явно на поверхности (например, речная галька из нестойкого к кислороду пирита);
- отсутствие известных значимых источников кислорода и других окислителей;
- изучение потенциальных источников первичной атмосферы (вулканические газы , состав других небесных тел).
Причины кислородной катастрофы
Единственным значимым источником молекулярного кислорода является биосфера, точнее, фотосинтезирующие организмы. Фотосинтез , видимо, появился на заре существования биосферы (3,7-3,8 млрд.лет назад), однако архебактерии и большинство групп бактерий не вырабатывали при фотосинтезе кислород. Кислородный фотосинтез возник у цианобактерий 2,7-2,8 млрд лет назад . Выделяющийся кислород практически сразу расходовался на окисление горных пород, растворённых соединений и газов атмосферы. Высокая концентрация создавалась лишь локально, в пределах бактериальных матов (т. н. «кислородные карманы»). После того, как поверхностные породы и газы атмосферы оказались окисленными, кислород начал накапливаться в атмосфере в свободном виде.
Одним из вероятных факторов, повлиявших на смену микробных сообществ, было изменение химического состава океана, вызванное угасанием вулканической активности.
Последствия кислородной катастрофы
Биосфера
Поскольку подавляющая часть организмов того времени была анаэробной , неспособной существовать при значимых концентрациях кислорода, произошла глобальная смена сообществ: анаэробные сообщества сменились аэробными , ограниченными ранее лишь «кислородными карманами»; анаэробные же сообщества, наоборот, оказались оттеснены в «анаэробные карманы» (образно говоря, «биосфера вывернулась наизнанку»). В дальнейшем наличие молекулярного кислорода в атмосфере привело к формированию озонового экрана , существенно расширившего границы биосферы, и привело к распространению более энергетически выгодного (по сравнению с анаэробным) кислородного дыхания.
Атмосфера
В результате изменения химического состава атмосферы после кислородной катастрофы изменилась её химическая активность, сформировался озоновый слой, резко уменьшился парниковый эффект . Как следствие, планета вступила в эпоху Гуронского оледенения .
Напишите отзыв о статье "Кислородная катастрофа"
Примечания
Ссылки
- - Nature 458, 750-753 (09.04.2009) (англ.)
- - CNews, 03.08.2010
- Наймарк, Елена . elementy.ru (2.03.14). .
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Кислородная катастрофа
Бородинское сражение с последовавшими за ним занятием Москвы и бегством французов, без новых сражений, – есть одно из самых поучительных явлений истории.Все историки согласны в том, что внешняя деятельность государств и народов, в их столкновениях между собой, выражается войнами; что непосредственно, вследствие больших или меньших успехов военных, увеличивается или уменьшается политическая сила государств и народов.
Как ни странны исторические описания того, как какой нибудь король или император, поссорившись с другим императором или королем, собрал войско, сразился с войском врага, одержал победу, убил три, пять, десять тысяч человек и вследствие того покорил государство и целый народ в несколько миллионов; как ни непонятно, почему поражение одной армии, одной сотой всех сил народа, заставило покориться народ, – все факты истории (насколько она нам известна) подтверждают справедливость того, что большие или меньшие успехи войска одного народа против войска другого народа суть причины или, по крайней мере, существенные признаки увеличения или уменьшения силы народов. Войско одержало победу, и тотчас же увеличились права победившего народа в ущерб побежденному. Войско понесло поражение, и тотчас же по степени поражения народ лишается прав, а при совершенном поражении своего войска совершенно покоряется.
Так было (по истории) с древнейших времен и до настоящего времени. Все войны Наполеона служат подтверждением этого правила. По степени поражения австрийских войск – Австрия лишается своих прав, и увеличиваются права и силы Франции. Победа французов под Иеной и Ауерштетом уничтожает самостоятельное существование Пруссии.
Но вдруг в 1812 м году французами одержана победа под Москвой, Москва взята, и вслед за тем, без новых сражений, не Россия перестала существовать, а перестала существовать шестисоттысячная армия, потом наполеоновская Франция. Натянуть факты на правила истории, сказать, что поле сражения в Бородине осталось за русскими, что после Москвы были сражения, уничтожившие армию Наполеона, – невозможно.
После Бородинской победы французов не было ни одного не только генерального, но сколько нибудь значительного сражения, и французская армия перестала существовать. Что это значит? Ежели бы это был пример из истории Китая, мы бы могли сказать, что это явление не историческое (лазейка историков, когда что не подходит под их мерку); ежели бы дело касалось столкновения непродолжительного, в котором участвовали бы малые количества войск, мы бы могли принять это явление за исключение; но событие это совершилось на глазах наших отцов, для которых решался вопрос жизни и смерти отечества, и война эта была величайшая из всех известных войн…
Период кампании 1812 года от Бородинского сражения до изгнания французов доказал, что выигранное сражение не только не есть причина завоевания, но даже и не постоянный признак завоевания; доказал, что сила, решающая участь народов, лежит не в завоевателях, даже на в армиях и сражениях, а в чем то другом.
Французские историки, описывая положение французского войска перед выходом из Москвы, утверждают, что все в Великой армии было в порядке, исключая кавалерии, артиллерии и обозов, да не было фуража для корма лошадей и рогатого скота. Этому бедствию не могло помочь ничто, потому что окрестные мужики жгли свое сено и не давали французам.
Выигранное сражение не принесло обычных результатов, потому что мужики Карп и Влас, которые после выступления французов приехали в Москву с подводами грабить город и вообще не выказывали лично геройских чувств, и все бесчисленное количество таких мужиков не везли сена в Москву за хорошие деньги, которые им предлагали, а жгли его.
Представим себе двух людей, вышедших на поединок с шпагами по всем правилам фехтовального искусства: фехтование продолжалось довольно долгое время; вдруг один из противников, почувствовав себя раненым – поняв, что дело это не шутка, а касается его жизни, бросил свою шпагу и, взяв первую попавшуюся дубину, начал ворочать ею. Но представим себе, что противник, так разумно употребивший лучшее и простейшее средство для достижения цели, вместе с тем воодушевленный преданиями рыцарства, захотел бы скрыть сущность дела и настаивал бы на том, что он по всем правилам искусства победил на шпагах. Можно себе представить, какая путаница и неясность произошла бы от такого описания происшедшего поединка.
Фехтовальщик, требовавший борьбы по правилам искусства, были французы; его противник, бросивший шпагу и поднявший дубину, были русские; люди, старающиеся объяснить все по правилам фехтования, – историки, которые писали об этом событии.
Со времени пожара Смоленска началась война, не подходящая ни под какие прежние предания войн. Сожжение городов и деревень, отступление после сражений, удар Бородина и опять отступление, оставление и пожар Москвы, ловля мародеров, переимка транспортов, партизанская война – все это были отступления от правил.
В ранних океанах и даже в атмосфере молодой Земли не было свободного кислорода, хотя за счет фотосинтеза цианобактерии и продуцировали его как побочный продукт метаболизма. Свободный кислород не вступает во взаимодействие с другими распространенными на планете элементами, такими как азот или углерод, а вот человеку он жизненно необходим. Ученые подсчитали, что небольшие «карманы» свободного кислорода начали появляться на Земле примерно три миллиарда лет назад, а около 2,4 миллиардов лет назад уровень кислорода в атмосфере резко увеличился: за 200 миллионов лет кислорода стало больше в 10 000 раз! Это событие исследователи окрестили Кислородной катастрофой (Great Oxidation Event , букв. Великое окисление) и именно оно полностью изменило характер поверхностных химических реакций Земли.
Кислородная революция: преобразившаяся Земля
Геолог из Университета Британской Колумбии Мэттис Смит (Matthijs Smit) и его коллега, профессор Клаус Мезгер (Klaus Mezger) из Университета Берна, посвятили новую работу исследованию этого феномена. Зная, что Кислородная катастрофа также трансформировала и породы, из которых состоят континенты, ученые начали изучать результаты геохимического анализа вулканической активности по всему миру, что в конечном итоге позволило им отобрать 48 000 образцов, возраст которых исчисляется миллиардами лет.
В своем пресс-релизе Смит отмечает, что с того момента, как в океане начал появляться свободный кислород, в составе континентов произошли ошеломляющие изменения. Горные породы на территории современной Исландии и Фарерских островов по составу примерно похожи на те, что были на молодой Земле до Кислородной катастрофы: они богаты магнием, а вот содержание кремнезема в них довольно низкое. Породы прошлого содержали минеральный оливин , который инициировал кислородные химические реакции при контакте с водой. По мере того, как континентальная кора развивалась и увеличивалась в размерах, оливин практически исчез, а с ним прекратились и реакции. Кислород начал накапливаться в океанах, а когда вода насытилась им, то газ стал уходить и в атмосферу.
Смит уверен, что именно это и стало отправной точкой для развития жизненных форм такими, какими мы их знаем сегодня. После насыщения кислородом Земля стала не только более пригодной для жизни в целом, но и куда лучше подходящей для развития сложных организмов. Причина изменений континентальной структуры пока остается неизвестной, но ученые отмечают, что тектоника плит началась примерно в этот период, а потому между этими событиями может быть прямая связь.
Значение открытия
Речь не идет об эволюции и абиогенезе — вопросы изначального зарождения жизни на Земле все еще остаются открытыми. Однако кислород — важнейший элемент, обеспечивший существование белковой жизни. Зная, как он изменил Землю, ученые смогут применить тот же принцип в исследовании экзопланет и в будущем выбрать для человечества идеальную планету для заселения: к примеру, уже сейчас астрономы подозревают, что две планеты в системе TRAPPIST-1 покрыты . Зная, как кислород влияет на формирование континентов, можно будет значительно сузить круг поисков и целенаправленно искать максимально подходящий нам новый мир.
Наша планета является сложной, динамично развивающейся уже на протяжении более чем 4,5 миллиарда лет системой. Все компоненты этой системы (твердое тело Земли, гидросфера, атмосфера, биосфера), взаимодействуя друг с другом, непрерывно изменялись в непростой, подчас неочевидной взаимосвязи. Современная Земля - промежуточный итог этой длительной эволюции.
Один из важнейших компонентов системы, которую представляет собой Земля - атмосфера, непосредственно соприкасающаяся и с литосферой, и с водной оболочкой, и с биосферой, и с солнечным излучением. На некоторых этапах развития нашей планеты атмосфера переживала весьма значительные изменения с далеко идущими последствиями. Одно из таких глобальных изменений носит название кислородной катастрофы. Значение этого события в истории Земли исключительно велико. Ведь именно с ним были связаны дальнейшие пути развития жизни на планете.
Что такое кислородная катастрофа
Термин возник в начале второй половины XX века, когда на основе изучения процессов докембрийского осадконакопления был сделан вывод о скачкообразном повышении содержания кислорода до 1 % от современного его количества (точки Пастера). В результате атмосфера приняла устойчиво окислительный характер. Это, в свою очередь, привело к развитию форм жизни, использующих вместо ферментативного брожения (гликолиза) значительно более эффективное кислородное дыхание.
Современные исследования внесли существенные уточнения в ранее существующую теорию, показав, что содержание кислорода на Земле и до, и после границы архея и протерозоя значительно колебалось, и в целом история атмосферы гораздо сложнее, нежели представлялось ранее.
Древнейшая атмосфера и деятельность примитивной жизни
Первичный состав атмосферы нельзя установить с абсолютной точностью, да и вряд ли он был в ту эпоху постоянным, однако ясно, что основу его составляли вулканические газы и продукты их взаимодействия с породами земной поверхности. Существенно то обстоятельство, что среди них не могло быть кислорода - он не является вулканическим продуктом. Ранняя атмосфера, таким образом, была восстановительной. Практически весь кислород атмосферы имеет биогенное происхождение.
Геохимическая и инсоляционная обстановки, вероятно, способствовали формированию матов - слойчатых сообществ прокариотных организмов, причем некоторые из них уже могли осуществлять фотосинтез (сначала аноксигенный, например, на основе сероводорода). Довольно скоро, по-видимому, уже в первой половине архея, цианобактерии освоили высокоэнергетический кислородный фотосинтез, который и стал виновником процесса, получившего наименование кислородной катастрофы на Земле.
Вода, атмосфера и кислород в архее
Необходимо помнить, что примитивный ландшафт отличался прежде всего тем, что вряд ли правомерно говорить об устойчивой границе «суша - море» для той эпохи из-за интенсивного размыва суши вследствие отсутствия растений. Правильнее будет представить себе часто затопляемые обширные участки с крайне непостоянной береговой линией, таковы были условия существования цианобактериальных матов.
Выделяемый ими кислород - отходы жизнедеятельности - поступал в океан и в нижние, а потом и в верхние слои атмосферы Земли. В воде он окислял растворенные металлы, прежде всего железо, в атмосфере - газы, входившие в ее состав. Кроме того, он расходовался на окисление органики. Никакого накопления кислорода не происходило, имели место лишь локальные повышения его концентрации.
Долгое становление окислительной атмосферы
В настоящее время кислородный скачок конца архея связывают с изменениями в тектоническом режиме Земли (формирование настоящей континентальной коры и становление тектоники плит) и вызванным ими изменением характера вулканической активности. Следствием его стало снижение парникового эффекта и длительное Гуронское оледенение, тянувшееся от 2,1 до 2,4 млрд лет. Известно также, что вслед за скачком (примерно 2 млрд лет назад) последовало падение содержания кислорода, причины которого пока неясны.
В течение почти всего протерозоя, до 800 млн лет назад, концентрация кислорода в атмосфере колебалась, оставаясь, однако, в среднем весьма низкой, хотя уже и выше, чем в архее. Предполагается, что подобный неустойчивый состав атмосферы связан не только с биологической деятельностью, но и в немалой степени с тектоническими явлениями и режимом вулканизма. Можно сказать, что кислородная катастрофа в истории Земли растянулась почти на 2 миллиарда лет - это было не столько событие, сколько длительный сложный процесс.
Жизнь и кислород
Появление в океане и атмосфере свободного кислорода как побочного продукта фотосинтеза привело к тому, что получили развитие аэробные организмы, способные к усвоению и использованию в жизнедеятельности этого токсичного газа. Отчасти это объясняет тот факт, что в течение столь долгого периода кислород не накапливался: довольно быстро появились формы жизни, утилизировавшие его.
Кислородный всплеск на рубеже архей-протерозой коррелирует с так называемым событием Ломагунди-Ятулий - изотопной аномалией углерода, прошедшего через органический цикл. Возможно, этот всплеск привел к расцвету ранней аэробной жизни, примером чему может служить франсвильская биота с датировкой около 2,1 млрд лет назад, включающая предположительно первые на Земле примитивные многоклеточные организмы.
Вскоре, как уже отмечалось, содержание кислорода упало и далее колебалось вблизи довольно низких значений. Может быть, вспышка жизни, вызвавшая повышенный расход кислорода, которого было все-таки еще весьма мало, сыграла некоторую роль в этом падении? В дальнейшем, однако, неизбежно должны были возникать своего рода «кислородные карманы», где аэробная жизнь существовала достаточно комфортно и предпринимала неоднократные попытки «выйти на многоклеточный уровень».
Последствия и значение кислородной катастрофы
Итак, глобальные перемены в составе атмосферы не носили, как выяснилось, катастрофического характера. Однако последствия их действительно кардинально изменили нашу планету.
Возникли формы жизни, строящие свою жизнедеятельность на высокоэффективном кислородном дыхании, что создало предпосылки для последующего качественного усложнения биосферы. В свою очередь оно было бы невозможно без формирования озонового слоя атмосферы Земли - еще одного последствия появления в ней свободного кислорода.
Кроме того, многие анаэробные организмы не смогли приспособиться к наличию этого агрессивного газа в среде их обитания и вымерли, прочие же вынуждены были ограничиться существованием в бескислородных «карманах». По образному выражению советского и российского ученого, микробиолога Г. А. Заварзина, биосфера в результате кислородной катастрофы «вывернулась наизнанку». Следствием этого стало второе великое кислородное событие в конце протерозоя, имевшее итогом окончательное становление многоклеточной жизни.
Кислородная революция June 30th, 2016
Биологические свойства молекулярного кислорода (O 2) как минимум двуедины. Кислород - мощный окислитель, с помощью которого можно получить много полезной энергии, и в то же время сильный яд, разрушающий клетки, если с ним неаккуратно обращаться. Иногда говорят, что кислород - это обоюдоострый меч (Sessions et al., 2009). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обязательно есть специальные ферментные системы, гасящие его химическое действие. Те, у кого таких ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэробами, выживающими только в бескислородной среде. На современной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь кислород на Земле имеет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми существами (конечно, мы сейчас говорим о свободном кислороде, а не об атомах кислорода, входящих в состав других молекул). Главный источник свободного кислорода - это кислородный фотосинтез; других известных реакций, способных давать его в сравнимых количествах, просто нет. Напомню, что фотосинтезом называется синтез глюкозы (С 6 H 12 O 6) из углекислоты (CO 2) и воды (H 2 O), происходящий с помощью энергии света. Кислород (O 2) является в этой реакции ничем иным, как побочным продуктом, отходом. Фотосинтез может и не приводить к выделению кислорода, если вместо воды в нем используется какое-нибудь другое вещество - например, сероводород (H 2 S), свободный водород (H 2) или некоторые соединения железа; такой фотосинтез называется бескислородным, есть несколько его разных вариантов. Практически наверняка бескислородный фотосинтез появился гораздо раньше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существования жизни (а скорее всего дольше) фотосинтез хотя и шел, но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вызывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена составляло не больше 0,001% от современного - попросту говоря, это значит, что его там толком не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли сине-зеленые водоросли, или цианобактерии. Именно эти существа стали предками пластид, фотосинтезирующих органелл эукариотной клетки. Цианобактерии - это фотосинтезирующие прокариоты, у которых фотосинтез кислородный. Я не случайно употребил здесь выражение "вышли на сцену", а не "возникли". Цианобактерии - на самом деле очень древняя эволюционная ветвь. Первое время они не были многочисленны, потому что кислородный фотосинтез не давал им никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескислородным, которым владели другие группы микробов. Но химическое окружение этих микробов постепенно менялось. Наступил момент, когда "сырья" для бескислородного фотосинтеза (главным образом растворенных в океане солей железа) просто перестало хватать. И вот тогда час цианобактерий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое преимущество - совершенно неограниченный запас исходного реагента (воды), и один большой недостаток - высокую токсичность побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что поначалу этот тип обмена не был "популярен". Зато при малейшем дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кислородного фотосинтеза должны сразу получать конкурентное преимущество, что и произошло. Наступила эпоха длиной примерно в миллиард лет, в течение которой облик Земли определяли в основном цианобактерии. Недавно эту эпоху предложили неофициально назвать в честь них "цианозоем" (Barbieri, 2015).
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад началась кислородная революция, она же кислородная катастрофа или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event, GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни абсолютно уникальным (Lyons et al., 2014). Короткие всплески концентрации кислорода, так называемые "кислородные дуновения", случались и раньше, это палеонтологически зафиксировано. И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое. За короткое по меркам земной истории время (считанные десятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере выросла примерно в тысячу раз и осталась на этом уровне; до прежних ничтожных величин она не опустилась больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Для подавляющего большинства древних прокариот такая концентрация кислорода была смертельно опасна. Неудивительно, что первым следствием кислородной революции стало массовое вымирание. Выжили в основном те, кто успел создать защищающие от кислорода ферменты и толстые клеточные стенки (в том числе это пришлось сделать и самим цианобактериям). Есть основания полагать, что в первые 100-200 миллионов лет "нового кислородного мира" кислород был для живых организмов только ядом. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты на кислородный вызов стало появление бактерий, которые включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глюкозу, и таким образом начали использовать его для получения энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы (дыхание) в плане энергии намного полезнее бескислородного (брожения). Оно дает в несколько раз больше АТФ на молекулу глюкозы, чем любой сколь угодно сложный вариант бескислородного обмена. При этом начальные этапы распада глюкозы у пользователей дыхания и брожения остались общими: кислородное окисление послужило всего лишь "надстройкой" над уже имевшимся древним биохимическим механизмом, который сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа прокариот, которая освоила рискованное, но эффективное получение энергии с помощью кислорода, называется протеобактериями. Именно от них произошли митохондрии. По генетическим данным, ближайший современный родственник митохондрий - это пурпурная спиральная альфа-протеобактерия Rhodospirillum rubrum
(Esser et al., 2004). Родоспириллум обладает и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом, в котором вместо воды используется сероводород, и может переключаться между всеми этими тремя типами обмена в зависимости от внешних условий. Несомненно, такой симбионт был бы предку эукариот очень полезен. А если (как сейчас многие думают) первый эукариот и возник-то в результате симбиоза археи с протеобактерией, то его появление надо считать прямым следствием кислородной революции. Это имеет еще и добавочные подтверждения: например, стероиды, синтез которых, в отличие от синтеза большинства других липидов, требует свободного кислорода, есть почти исключительно у эукариот. Как мы помним, к стероидам относится важный компонент эукариотных клеточных мембран - холестерин.
В свете сказанного почти не выглядят преувеличением слова двух современных крупных ученых, палеонтолога и геолога: "Все согласны с тем, что эволюция сине-зеленых водорослей была самым значительным биологическим событием на нашей планете (даже более значительным, чем развитие эукариотических клеток и появление многоклеточных организмов)" (Уорд, Киршвинк, 2016). Действительно, если бы не цианобактерии и вызванный ими кризис, ни эукариоты, ни многоклеточные, скорее всего, не появились бы. Честно говоря, лично я терпеть не могу марксизм, но в данном случае вынужден признать, что тезис Маркса "революции - локомотивы истории" применительно к биосферным революциям иногда подтверждается.