Обоняние и вкус относятся к висцеральным чувствам, поскольку они в значительной степени связаны с функцией пищеварения (например, ароматы пищи обычно сочетаются с её вкусом) и дыхания. Воспринимающие структуры органов обоняния и вкуса - хеморецепторы, они возбуждаются молекулами вкусовых веществ и одорантами.

Обоняние

Обонятельные пути начинаются от рецепторных клеток слизистой оболочки обонятельной области и проецируются в обонятель-ный мозг, они не имеют ни переключения в таламусе, ни прямого представительства в коре больших полушарий.

Обонятельная слизистая оболочка

Воспринимающие обонятельные структуры (периферическая часть обонятельного анализатора, орган обоняния) образуют в слизистой оболочке носа специализированную область - парную обонятельную выстилку (обонятельное поле), расположенную под решётчатой пластинкой. Суммарная площадь обонятельного поля (обонятельного эпителия) около 5 см 2 .

Обонятельный эпителий (рис. 12-1) содержит опорные эпителиальные клетки и 10-20 млн расположенных между ними рецеп- торных обонятельных клеток - биполярных обонятельных нейронов. Короткий и толстый дендрит (периферический отросток, направленный к поверхности обонятельной выстилки) каждого рецепторного нейрона имеет расширенный конец - обонятельную булаву. От булавы отходит 8-40 тонких обонятельных волосков - ресничек. Именно в эти погружённые в слизь волоски «вмонтированы» обонятельные молекулярные рецепторы. От ба-

Рис. 12-1. Строение обонятельного эпителия.

зальной части рецепторного нейрона отходит его центральный отросток - аксон. Пучки этих аксонов в виде обонятельных нитей (filaolfactoria) пронизывают подэпителиальную соединительную ткань, костную решётчатую пластинку и входят в обонятельные луковицы. Под эпителием и в самой эпителиальной выстилке расположено множество обонятельных (боуменовых) желёз. Секретируемая ими слизь покрывает поверхность обонятельной выстилки. Слизь содержит воду, гликозаминогликаны, АТ, связывающие молекулы одорантов белки, ферменты и полностью обновляется в течение 10 мин.

Втягивание воздуха. Область, содержащая обонятельные рецепторы, плохо вентилируется. Обычно воздух спокойно движется над носовыми раковинами во время каждого дыхательного движения. Количество воздуха, достигающего обонятельной области, заметно возрастает при интенсивном втягивании воздуха (принюхива-ние). Это происходит за счёт сокращения нижней части ноздрей, прижимающихся ближе к носовой перегородке и помогающих отклонять струю воздуха вверх. Втягивание воздуха - полурефлекторный акт, возникающий в случаях, когда внимание привлечено новым запахом.

Болевые рецепторы. В обонятельной слизистой оболочке расположено много свободных нервных окончаний, имеющихся в волокнах тройничного нерва. Эти ноцирецепторы стимулируются раздражающими веществами, и этот раздражающий компонент - часть характеристики «запаха» ряда веществ (аммиак, хлорная из- весть и др.). Другими словами, эти рецепторы боли ответственны за чиханье, слёзы, задержку дыхания и другие рефлексы, вызванные раздражением слизистой оболочки носа.

Восходящие пути и обонятельный мозг

Обонятельные нервы (пучки аксонов рецепторных обонятельных клеток) в виде 18-20 тонких ветвей вступают в обонятельную луковицу. Последняя переходит в обонятельный тракт, заканчивающийся в первичных обонятельных центрах (обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, прозрачная перегородка). От первичных обонятельных центров сигналы направляются к корковым центрам обоняния своей (ипсилатеральной) и противоположной (контралатеральной) стороны - к извилине гиппокампа и крючку.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) образуют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, гиппокампова борозда, зубчатая извилина и ряд прилежащих структур.

Обонятельная луковица

В обонятельной луковице (рис. 12-2) аксоны рецепторных клеток образуют синапсы с дендритами митральных и пучковых клеток, формируя характерные комплексы - обонятельные клубочки. В каждый клубочек входит (конвергирует) в среднем 25 000 аксонов рецепторных клеток, но не любых, а только тех, что имеют идентичные обонятельные рецепторы. В каждом обонятельном клубочке с аксонами рецепторных клеток контактируют дендриты примерно 25 митральных и 60 пучковых клеток. В следующем слое обонятельной луковицы дендриты митральных, зернистых и пучковых клеток образуют реципрокные синапсы. Эти синаптические связи осуществляют контроль за ис- ходящей из обонятельной луковицы информацией, вероятно, закодированной в спектрах ПД.

Рис. 12-2. Архитектоника нейронов и связей в обонятельной луковице. ПК -

пучковая клетка, МК - митральная клетка с возвратными коллатералями (К), ЗК - зернистая клетка, ВПЯ - нисходящие в обонятельную луковицу нервные волокна из переднего обонятельного ядра, ВПС - комиссуральные нервные волокна передней спайки мозолистого тела (commissuraanterior). Прерывистые линии - границы между анатомическими структурами.

Одоранты

Молекулы, создающие запахи (одоранты), исчисляются миллионами. Они имеют небольшие размеры и содержат от 3-4 до 18-20 атомов углерода. Молекулы однородного химического состава, но с неодинаковой конфигурацией обладают различным запахом. Принято различать следующие основные запахи: мятный, едкий, гнилостный, эфирный, мускусный, камфорный и цветочный. В реальной жизни человек встречается со смесями запахов. Обо-нятельные рецепторы контактно реагируют только на вещества, растворённые в тонком слое слизи на поверхности обонятельного эпителия. У порогов восприятия разных одорантовзначителен

диапазон величин - от 5,8 мг в литре воздуха (этиловый эфир) до 0,5 нг/л (метилмеркаптан). Это значит, что чувствительность различается в 10 млн раз. Человек различает от 2000 до 4000 тыс. различных запахов, но хуже регистрирует их концентрацию (чтобы обнаружилась разница, концентрация пахучего вещества должна измениться не менее чем на 30%).

Регистрация и преобразование обонятельного сигнала

Рецепторные клетки обонятельной выстилки регистрируют небольшое количество первичных запахов, но их комбинации фор-мируют ощущение многих и многих воспринимаемых запахов. Возникает вопрос: каким образом обонятельная система может различать множество различных запахов? Варианты ответа таковы: или рецепторные обонятельные нейроны имеют множество различных молекулярных рецепторов (в том числе и каждый нейрон), или/и они содержат один или несколько типов молекулярных обонятельных рецепторов, но посылают в ЦНС различные спектры ПД. Наконец, ощущение конкретного запаха может формироваться в зависимости от фиксированных связей между нервными клетками обонятельной системы.

Обонятельные рецепторные белки кодируют гены, расположенные практически во всех хромосомах, кроме аутосомы 20 и половой хромосомы Y. В геноме человека идентифицировано более 900 генов, кодирующих белки обонятельных рецепторов, что практически равно одной тридцатой всего генома. Эти белки относятся к семейству связанных с G-белком рецепторов.

Последовательность событий при регистрации обонятельного сигнала (рис. 12-3) можно представить следующим образом: взаимодействие пахучего вещества с белком-рецептором в плазмолемме обонятельных волосков - активация G-белка - повышение активности аденилатциклазы - увеличение уровня цАМФ - активация цАМФ-зависимых воротных катионных каналов - деполяризация рецепторных нейронов - генерация ПД и его проведение по аксону.

Механизмы адаптации. Адаптация к обонятельному сигналу на уровне рецепторных нейронов (регуляция чувствительности к обонятельному сигналу) происходит достаточно быстро (50% в течение 1 с). Некоторые механизмы такой быстрой адаптации известны и осуществляются при помощи внутриклеточных вторых посредников и β-аррестинов - веществ, десенситизирующихадренорецепторы и тормозящих функцию рецепторов, которые связаны с G-белками.

Рис. 12-3. Трансформация сигнала в обонятельном рецепторе. А - рецеп- торный обонятельный нейрон; Б - вход Na+ в клетку; В - пахучие молекулы соединяются с рецептором (R). Рецептор активирует G-белок (G), G-белок активирует аденилатциклазу (Ац), образующийся цАМФ открывает Na+-каналы.

Центральные механизмы

Пребывание в условиях воздействия даже очень неприятного запаха уменьшает и может полностью подавить восприятие запаха. Этот феномен - результат быстрой адаптации или десенситизации на уровне рецепторных нейронов (см. выше). При этом порог для других запахов не изменяется. В центральных обонятельных структурах также существует чёткий контроль обонятельной афферентной импульсации. Так, возбуждение нервных клеток, вызванное афферентной импульсацией, сменяется последующим торможением электрической активности нейронов, что и объясняет суще-

ствование ритмической активности в обонятельной коре. Пример, демонстрирующий центральную регуляцию потоков импульсов от обонятельной луковицы, приведён выше. Обонятельнаяимпульсация направляется в лимбическую систему (здесь осуществляется подсознательное восприятие обоняния), к передним обонятельным ядрам, миндалевидному телу (формирование эмоционального ответа на обонятельные стимулы) и обонятельной борозде (формирование так называемой обонятельной памяти).

Обоняние, половое поведение и память. Между запахом и половой функцией у многих видов животных существует тесная взаимосвязь [скорее всего, реализуемая через cошниково-носовой (вомероназальный) орган Якобсона - участок слизистой оболочки носовых ходов, аналогичный обонятельной выстилке], а использование духов даёт достаточные основания считать, что подобная взаимосвязь существует и у людей (орган Якобсона у человека отсутствует). Обоняние у женщин развито сильнее, и оно обостряется ещё больше в период овуляции. Запах и (в меньшей степени) вкус обладают уникальной способностью оживлять воспоминания, заложенные в долговременной памяти. Этот факт отмечен писателями и экспериментально доказан психологами.

Комбинаторное кодирование. Эта концепция подразумевает, что каждый из миллионов отдельных запахов (одорантов) имеет уникальный код; кодирование происходит на уровне органа обоняния, а декодирование - в обонятельных центрах.

Вкус

Рецепторы вкуса - контактные, а пути проведения от них проходят через ствол мозга к таламусу и проецируются вдоль постцен- тральной извилины. Периферическая часть вкусового анализатора - вкусовые почки - расположена в слизистой оболочке полости рта, переднего отдела глотки, пищевода и гортани. Основная масса вкусовых почек (>90% их общего количества - до 10 000) находится в хемочувствительных сосочках языка (рис. 12-4) - листовидных, грибовидных и желобоватых.

Вкусовые почки (вкусовые луковицы) - тельца яйцевидной формы со средним размером 50-70 мкм, состоят из клеток различных типов. На верхушечной (апикальной) части большинства клеток расположены микроворсинки - вкусовые волоски, занимаю-

Рис. 12-4. Вкусовые области языка. А - иннервация языка; Б - вкусовые зоны языка. Вкус сладкого регистрируется преимущественно на кончике языка, солёного - ближе к кончику языка, кислого - на боковых сторонах языка, горького - в задней части языка и в мягком нёбе.

щие вкусовой канал, который открывает на поверхность эпителия вкусовой порой. В микроворсинки «вмонтированы» рецепторные вкусовые белки. В базальной части вкусовой луковицы рецепторные клетки образуют синапсы с терминальными разветвлениями периферических отростков первичных чувствительных нейронов. Каждая вкусовая почка иннервирована примерно 59 нервными волокнами, а каждый чувствительный нейрон получает сигналы при- мерно от пяти вкусовых луковиц.

Восходящие пути вкусовой чувствительности состоят из трёх нейронов: 1) первичного чувствительного нейрона; 2) нервной клеткиядра одиночного пути (одиночное ядро, nucleustractussolitarius); 3) нейрона вентромедиального ядра таламуса (рис. 12-5).

Рис. 12-5. Восходящие пути вкусовой чувствительности.

Часть аксонов одиночного пути направляется к верхнему и нижнему слюнным ядрам, что обеспечивает выполнение некоторых рефлексов, связанных со слюноотделением.

Основные вкусы. Человек различает четыре первичных вкуса (сладкий, кислый, горький и солёный), а также «умами» (от японского«изысканный», вкус глутамата натрия). Существуют карты топографической привязанности преимущественного восприятия основных вкусов (см. рис. 12-4, А), но необходимо иметь в виду, что такие карты действительны только для низких концентраций тестируемых вкусовых веществ. Так, при низких концентрациях деполяризуются и формируют рецепторный (генераторный) потенциал лишь отдельные вкусовые клетки. Некоторые вкусовые клетки и вкусовые луковицы отвечают преимущественно на горькие стимулы, в то время как другие - на сладкие, кислые или солёные. Часть вкусовых клеток и луковицы в целом отвечают на две или три, а иные даже на все вкусовые модальности. Если же концентрация вкусовых веществ увеличивается, происходит возбуждение практически вкусовых луковиц самой различной локализации.

Классы вкусовых веществ и основные вкусы

Существует некоторая связь между ионами и молекулами вкусовых веществ и вызываемыми ими первичными вкусовыми ощу-щениями сладкого, кислого, горького и солёного.

Ощущение кислого создают кислоты. Интенсивность ощущения пропорциональна логарифму концентрации водородных ионов (H+).

Ощущение солёного вкуса формируется при воздействии катионов ионизированных солей.

Ощущение сладкого вызывают сахара, гликоли, спирты, альдегиды и некоторые другие вещества органической природы. Сахароза, мальтоза, лактоза и глюкоза - типичные примеры. Однако существует большой круг веществ иной природы (белок мореллин, искусственные подсластители - сахарин, аспартам и цикламат, а также хлороформ, соли бериллия), вызывающих ощущение сладкого, причём в некоторых случаях в концентрациях, которые в десятки и сотни тысяч раз меньше, чем у классической глюкозы.

Ощущение горького характерно для длинноцепочечных азотсодержащих органических соединений и алкалоидов (например, хинина, кофеина, никотина, стрихнина), а также для некоторых неорганических соединений (соли магния, кальция, аммония).

Вкусовой порог. Наиболее значительные различия наблюдаются между веществами, создающими ощущение горького и всех остальных первичных вкусов. Так, ощущение солёного возникает при воздействии вещества в концентрации 0,01 М, а наличие хинина можно выявить при его концентрации, которая в миллион раз меньше. Пороги вкусовой чувствительности у людей заметно различаются. Значительное влияние на чувствительность оказывает состояние организма (например, стресс, беременность, голодание). Часто наблюдают «вкусовую слепоту» (классический пример - производные тиомочевины, например фенилтиокарбамид, наличие которого не чувствует каждый пятый). Способность человека различать интенсивность вкусовых ощущений сравнительно груба. Так, 20% раствор сахара ощущается как максимально сладкий, 10% раствор поваренной соли - как максимально солёный и т.д.

Адаптация к воздействию вкусового вещества развивается мед- ленно (минуты) и пропорциональна его концентрации. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому.

Механизмы возбуждения вкусовых клеток

Последовательность событий между воздействием вкусового вещества на вкусовые рецепторные клетки и генерацией ПД в пери-ферических нервных отростках первичного чувствительного нейрона в общем виде можно представить следующим образом:

вкусовое вещество - молекулярный вкусовой рецептор вкусовых волосков - вторые посредники - деполяризация клеточной мембраны и генерация рецепторного потенциала - поступление Ca 2 + в цитоплазму из межклеточного пространства и/или внутриклеточных кальциевых депо - экзоцитозсинаптических пузырьков из базальной части клетки - постсинаптический потенциал - генерация ПД.

Промежуточные и финальные этапы процесса (от деполяризации клеточной мембраны до генерации ПД в чувствительных нервных волокнах) практически одинаковы для всех вкусовых клеток. В то же время начальные этапы значительно различаются при воздействии веществ, вызывающих формирование различных первичных вкусов. Более того, отдельные этапы процесса восприятия отсутствуют или даже не известны. Ниже рассмотрены последова- тельные этапы хемовосприятия и электрогенеза, происходящие в рецепторных вкусовых клетках при формировании разных вкусовых ощущений.

Солёное. Основное действующее начало - Na+. Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные ионные каналы, в том числе селективные натриевые (чувствительные к амилориду) и потенциалзависимые кальциевые каналы. При воздействии ионизированных солей, т.е. при увеличении содержания внеклеточного Na+, этот катион входит в рецепторную клетку через натриевые каналы. Результат увеличения внутриклеточной концентрации Na+ - деполяризация клеточной мембраны

(появление рецепторного потенциала). Следствие деполяризации клеточной мембраны - активация кальциевых каналов, вход в цитоплазму рецепторной клетки внеклеточного Ca 2 +, который и запускает слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и дальнейшие события по приве-дённой выше схеме.

Кислое. Действующее начало - протоны (H+). Молекулярный рецептор не обнаружен. В клеточной мембране вкусовой клетки имеются многочисленные амилоридчувствительные натриевые каналы и К+-селективные каналы. Протоны H+ входят в клетку через натриевые каналы (что вызывает деполяризацию клеточной мембраны) и одновременно блокируют калиевые каналы (что усиливает степень деполяризации мембраны). Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

Сладкое на примере глюкозы как действующего начала. В мембрану вкусовой клетки (особенно в мембрану вкусовых волосков) «вмонтированы» молекулярные вкусовые рецепторы, регистрирующие наличие молекул сладкого. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. Взаимодействие глюкозы с белком-рецептором активирует G-белок; повышается активность аденилатциклазы и увеличивается содержание цАМФ, что приводит к блокаде К+-селективных каналов и деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по приведённой выше схеме.

Горькое. Некоторые молекулы: непосредственно блокируют К+-селективные каналы (в результате происходит деполяризация клеточной мембраны). Другие молекулы горького взаимодействуют с молекулярными вкусовыми рецепторами. В мембрану вкусовой клетки вмонтировано несколько типов таких рецепторов. Эти рецепторы относятся к связанным с G-белком рецепторам. В части G-белков их α-субъединица представлена специфичным для вкусовых клеток гастдуцином. При активации такого G-белка происходит активация фосфодиэстеразы, что влечёт за собой уменьшение внутриклеточной концентрации цАМФ, в итоге приводящее к деполяризации клеточной мембраны, входу Ca 2 + в клетку и к выбросу содержимого синаптических пузырьков. При взаимодействии молекул горького со вкусовыми рецепторами

Другого типа активируется G-белок, что вызывает активацию фосфолипазы C, увеличение внутриклеточной концентрации второго посредника ИТФ, его взаимодействие с мембраной внутриклеточных кальциевых депо, выброс из них Ca 2 + и т.д. Изысканное. Действующее начало - глутамат. В мембране вкусовых клеток имеется множество ионотропных рецепторов глутамата (неселективный катионный канал). При взаимодействии глутамата с такими рецепторами в цитоплазму вкусовой клетки входят Na+ и Ca 2 +, что приводит к деполяризации клеточной мембраны. Дальнейшие события развиваются по вышеприведённой схеме.

Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ.

Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка , которые встроены в более крупные структуры - сосочки. Вкусовые луковицы расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Всего насчитывается около 2000 луковиц.

Вкусовая луковица состоит из 30-80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина. В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 – вкусовые (сенсорные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные) клетки. Из этих клеток развиваются опорные и вкусовые клетки.

Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10- 20 мкм и шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1- 0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные вещества. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала на его мембране. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.

Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно может иннервировать несколько вкусовых почек. Если перерезать волокна, иннервирующие вкусовую луковицу, то последняя полностью дегенерируют. Регенерация нерва ведет к восстановлению луковицы.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками вкусовой чувствительности служат волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются лицевым нервом. Тела нейронов находятся в коленчатом узле. По его афферентным волокнам проводится информация о вкусе, а также импульсация от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней части языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва. Некоторые из волокон этих нервов отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Однако большинство являются мультимодальными.

Первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути , которое расположено в продолговатом мозге, и содержит вторые нейроны вкусового пути. Большинство волокон лицевого нерва оканчиваются в ростральной части, волокна языкоглоточного - в средней части, блуждающего - в средней и каудальной частях ядра. Вкусочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в ядро одиночного пути соматотопически.

От нейронов ядра одиночного пути одна часть волокон 2-го порядка направляется в составе медиального пучка к дугообразному ядру таламуса (где находится 3-й нейрон вкусового пути), а другая - к нейронам дорсальной части моста. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.

Электрофизиологические исследования последних лет показали, что практически все волокна вкусового пути и нейроны ядра одиночного пути продолговатого мозга реагируют повышением частоты импульсного разряда на несколько вкусовых модальностей, т. е. являются мультимодальными. Значительная часть нейронов продолговатого мозга реагирует не только на вкусовые модальности, но и на температурные и тактильные раздражители. Такую же широкую полимодальность обнаружили у таламических нейронов вкусового анализатора. Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах . Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Вкусовые ощущения и восприятие . У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида - как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты - как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата - как максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация . При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Функция вкусового анализатора. В процессе эволюции вкус сформировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и температурными, также создаваемыми пищей. Сочетание всех этих раздражений создает ощущение вкуса и адекватную реакцию на пищевое вещество. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в индивидуальной жизни.

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса – вкусовые почки – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма, в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длинной 10-20 мкм, шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок – 0,1-0,2 мкм, длинной 1-2 мкм.

Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно, максимум его достигается к 10-15 секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показал, что многие из волокон отличается определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информацию о четырех основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и саленном – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различия минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

Классификация вкусовых ощущений . Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одного химического вещества.

Каков механизм восприятия вкусовых ощущений , точно не известно. Некоторые авторы считают, что в основе вкусоощущения лежит электролиз слюны под влиянием вкусовых веществ.

Значение слюны для органа вкуса подчеркивает тот факт, что человек ощущает вкус только растворимых веществ. Известно также, что состав и консистенция слюны определяются консистенцией и составом самой пищи.

Движения языка играют большую роль во вкусовосприятии, так как благодаря им пища приходит в соприкосновение с большей поверхностью слизистой рта и лучше распознается.

Интенсивность вкусового ощущения зависит от концентрации вкусового вещества, величины раздражаемого поля и продолжительности действия вкусового вещества. Степень возбудимости вкусового анализатора может быть определена не только силой раздражения, но и хронаксией, т. е. отрезком времени, необходимым для того, чтобы электрический ток двойной пороговой силы вызвал возбуждение данного рецептора. Особенности измерения хронаксии вкуса только в способе подведения тока.

Прикладывая маленькие электроды к поверхности языка, С. А. Харитонов обнаружил, что вкусовая хронаксия равна 0,08-0,24 миллисекунды. В. Г. Куневич в этих же условиях получил 0,7-3,8 миллисекунды.

Отмечены колебания хронаксии в норме. В. Г. Куневич наблюдал колебания хронаксии вкуса в широких пределах в разных условиях. Так, после 24-часового бодрствования она увеличилась на 224%. Пиерон также указывал на колебания вкусовой хронаксии в пределах от 1 до 100 а.

A. А. Маркосян, изучая вкусовую хронаксию, зарегистрировал следующие величины: хронаксия восприятия кислого вкуса 2,86, сладкого - 4,92, горького - 2,6, соленого - 4,6.

В патологических случаях наблюдали повышение хронаксии вкуса.

Установлено, что для возникновения и исчезновения различных вкусовых ощущений требуется различное время.

Последействие вкусовых раздражений возрастает по мере увеличения концентрации раствора. Для кислых и горьких веществ оно достигает нескольких минут. Это объясняет причины притупления вкуса.

B. К. Киселев привел карту языка, характеризующую расположение специфических рецепторов для каждого из основных вкусовых ощущений.

Пфафман осциллографически записывал импульсы с chorda tympani и с n. glossopharyngeus кошки. Оба нерва при наложении на электроды показывают некоторую степень активности, которая резко увеличивается при нанесении на язык растворов соли, соляной кислоты и хины. Растворы сахара не вызывают электрических импульсов. Если же растворы наносились на область языка, лишенную вкусовых бокалов, то импульсов также не получалось. Автор обнаружил, что кончик и края языка более чувствительны к соленому, основание языка - к горькому, а чувствительность к кислому имеется во всех областях. Запись импульсов с отдельных волокон показала три главнейшие типа последних: 1) волокна, отвечающие на раздражение кислотами; 2) волокна, отвечающие на раздражение хинином и кислотами; 3) волокна, отвечающие на раздражение солями и кислотами.

Таким образом, большинство волокон отвечает на раздражение кислотами и только небольшая часть их не реагирует на кислоту.

Предполагали, что для каждого из четырех основных видов, вкуса имеются свои специальные вкусовые сосочки. Дальнейшее изучение этого вопроса показало, что один и тот же сосочек может воспринимать различные вкусовые вещества. По-видимому, для каждого рода вкуса имеются специфические луковицы в сосочке, раздражение которых связано с определенным видом вкусового ощущения.

Неодинаковая чувствительность разных участков языка к вкусовым веществам доказывает существование четырех самостоятельных видов вкусовой чувствительности. Это подтверждают и выпадение отдельных видов чувствительности при действии химических веществ, и другие факты.

Установлено, что кокаин вначале угнетает болевую чувствительность, а затем восприятие горького, сладкого, соленого и кислого. Тактильное ощущение исчезает последним.

Отмечено также, что адаптация наступает только к определенному вкусовому веществу при действии нескольких раздражителей.

Пороги вкусовых восприятий определяются минимальным количеством веществ, способных вызвать ощущение.

Г. А. Шрейбер нашел, что возбуждение вкусового анализатора способно вызывать: 1 % водный раствор сахара (температура 30°), 0,0001% раствор хинина, 0,05% раствор поваренной соли и 0,0025% раствор лимонной кислоты.

Е. П. Барышева для определения вкусовых порогов, использовала молярные растворы сахара и поваренной соли, 0,1 молярный раствор соляной кислоты и 0,001 молярный раствор солянокислого цинка. Она обнаружила, что пороги восприятия сахара колеблются в пределах от 2,41 до 3,21%, соли - от 0,41 до 0,55°/о, соляной кислоты - от 0,12 до 0,17% и хинина - от 0,00002 до 0,00008°/о от исходных растворов.

При определении разностных порогов вкуса встречаются большие трудности, так как одновременно нельзя использовать растворы разной концентрации и, кроме того, вкусовые ощущения сопровождаются длительными следовыми процессами.

С. Д. Ролле, проверяя пороги вкуса, отметил, что у 20 из 30 здоровых людей пороги ниже на левой половине языка. Автор объяснил это наличием большого количества вкусовых сосочков на левой половине языка, чем на правой.

Отмечено влияние различных факторов на пороги вкуса .

Г. А. Шрейбер изучал зависимость порогов вкуса от температуры. Так, при комнатной температуре он получил следующие данные.

При температуре от 0 до 50°, по его данным, пороги выше для кончика и краев языка, они меньше для корня и всей полости рта.

Падение остроты вкуса отмечается выше 50° или ниже 10°.

Автор считает, что такая температура раствора изменяет свойства веществ и разрыхляет эпителиальный покров. Теплые растворы легче диффундируют через эпителиальный покров. Наивысшая возбудимость отмечается при температуре 30-40°, но при 50° разбухание эпителия, наоборот, препятствует диффузии.

С. А. Харитонов указывает, что различные вкусовые системы, воспринимающие горькое, соленое, сладкое, кислое, по-разному отвечают на различные раздражители (температурные, химические, механические).

По его данным, повышение температуры от 17 до 42° не меняет пороги ощущения соляной кислоты, для сахара пороги возрастают, а для соли понижаются. Тактильные раздражения понижают порог ощущения горького и повышают порог ощущения сладкого.

На основании своих исследований С. А. Харитонов приходит к выводу, что существуют различные вкусовые афферентные системы, воспринимающие различные вкусовые вещества, но работающие не изолированно.

Установлено изменение вкусовой чувствительности в связи с динамикой потребности в пище.

Обнаружено обострение вкуса к сладкому и меньше к соленому по мере развития голода (характерно при соблюдении строгих диет). Чувствительность к кислому и горькому понижалась в этих условиях.

Обнаружена зависимость порогов вкуса от физико-химических свойств пищевого раствора. Так, показано, что добавление жира снижает пороги, а добавление коллоидов повышает их.

На пороги вкуса влияет минеральный обмен.

При кормлении собак избыточным количеством хлористого натрия и другими солями отмечено повышение порогов на соленое и снижение на кислое.

Изучалось влияние различных профессиональных факторов, на пороги вкуса.

Ю. М. Уфлянд, производя массовое исследование вкуса у рабочих свинцовых производств, нашел изменения порогов в зависимости от стажа работы в данной профессии.

Н. В. Тимофеев также находил изменения порогов вкуса у рабочих кожевенных, химических и свинцовых предприятий.

Имеются указания на зависимость вкусоощущения от факторов внешней и внутренней среды, каковы курение, утомление, острая пища.

Отмечена зависимость вкуса от состояния других органов, чувств.

П. О. Макаров наблюдал повышение чувствительности зрительного анализатора при вкусовых раздражениях, а О. А. Добрякова отметила понижение электрочувствительности глаза при вкусовой адаптации.

Установлена независимая способность к адаптации каждой из четырех основных вкусовых систем; адаптация к сладкому и соленому происходит раньше, чем к горькому и кислому.

Ранее полагали, что в основе вкусовой адаптации лежит прекращение диффузии вкусового вещества в чувствительную клетку при уравнивании концентрации вещества внутри и вне клетки.

Диффузионная теория адаптации Бакмана объясняет снижение чувствительности анализатора процессами, происходящими в периферическом органе.

Н. С. Зайко нашел доказательства тому, что в основе приспособляемости вкусового анализатора к изменившимся условиям внешней среды лежит функциональная мобильность, как и в других анализаторах (кожном, зрительном). Мобильность характеризуется тем, что растворы одной и той же концентрации в одном и том же сосочке могут вызывать ощущения различной силы. Автор полагает, что в данном случае имеет место неодновременное функционирование вкусовых почек в сосочке.

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Карельский государственный педагогический университет»

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

Физиология сенсорных систем.

Физиология Вкуса.

Выполнила: Войтенко Н.Д.

Студентка 2 курса ОЗО группа 823-3

Преподаватель: Зорова О.В.

Петрозаводск

1. Физиология сенсорных систем

1.1. Периферический (рецепторный) отдел анализаторов……………………………….3

1.2. Проводникового отдела анализаторов………………………………………………...7

1.3. Центральный или корковый отдел анализатора……………………………………...8

2. Физиология вкуса

2.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек………………………………………………………………9

2.2. Центральные связи…………………………………………………………………....11

2.3. Основные вкусовые ощущения………………………………………………………11

2.4. Интенсивность ощущений……………………………………………………………12

2.5. Объективная физиология вкуса………………………………………………………13

2.6. Первичный процесс…………………………………………………………………...13

2.7. Роль вкусовой чувствительности…………………………………………………….14

Литература………………………………………………………………………………………14

1. Физиология сенсорных систем

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

1.1 Периферический (рецепторный) отдел анализаторов

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием атф, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют опорную функцию.

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).

Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.

Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации - т. е. способность приспосабливаться ("привыкать") к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

быстроадаптирующиеся (тактильные);

медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения - десенсибилизация;

изменение возбудимости в сторону повышения - сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.