Главная

Времена года

Большая энциклопедия нефти и газа. Функциональная система организма и её роль в формировании поведенческого акта

Большая энциклопедия нефти и газа. Функциональная система организма и её роль в формировании поведенческого акта

В процессе научения в дикой природе и в результате дрессировки, животные осваивают новые формы поведения - поведенческие акты, которые представляют собой и разграничивают элементы поведения животных от момента возникновения потребности в чем-либо до сигнала о ее удовлетворении. Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций животного. К тому же формируясь и осуществляясь в конкретных условиях он не может не зависеть от них.
С точки зрения известного физиолога П.К. Анохина, создателя теории функциональных систем, и его школы, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих этапов или стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих основание животному принять решение о возможном поведении. Другими словами, прежде чем начать что-нибудь делать или выполнить команду дрессировщика, собака оглянется по сторонам и подумает о том, что можно сделать в данной ситуации и каким образом.
Во время стадии афферентного синтеза, учитывается наличие потребности организма в чем-либо, возможных путей удовлетворения этой потребности, имеющихся во врожденной и приобретенной памяти, воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация).

Потребность
Поведение живых организмов всегда направлено на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей (главной, наиболее важной, наиболее сильной) на данный момент потребности в построении поведения велико, так как любая информация, в том числе и команда дрессировщика, соотносится с существующей потребностью. Не имеющая отношение к ее удовлетворению информация не принимается во внимание. То есть потребность служит как бы фильтром, пропуская только необходимые сигналы. Потребность также активирует память, именно те отделы памяти, в которых хранится информация о возможных путях ее удовлетворения и как бы делает их доступными. Кроме того потребность подготавливает к работе (активизирует) двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности.

Обстановочная афферентация
Но появление конкретного поведения определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки (условий, в которых приходится действовать животному). Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. Например, никому не придет в голову искать возможности удовлетворения пищевой потребности в вагоне метро, и даже если вам очень хочется есть, при условии что в вашем кармане нет дежурного бутерброда, сделать это практически невозможно. И собаки, в непривычной для них обстановке, подчиняются нашим командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом, часто неправильно, а иногда и вовсе отказываются.

Память
Память, это как библиотека в которой хранятся книги под названиями: "Как поймать кошку в кустах", "Как поймать кошку на открытой местности", "Где чаще можно встретить кошку", "Как искать пищу на газоне", "Как искать пищу у мусорного бачка" и так далее и тому подобное. То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки. Обстановка учитывается обязательно, ни одна собака не станет гонять кошку в кустах пользуясь методом охоты на открытой местности. Или вообще не станет ее гонять если она на поводке и не подберет пищу с земли если хозяин очень близко. Множество сценариев поведения закодированы генами и тогда говорят о врожденном (инстинктивном) поведении, но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти как еще один сценарий) собакой в процессе ее жизни. И прежде чем начать что-нибудь делать, собака обязательно просмотрит свою библиотеку сценариев возможного поведения и выберет наиболее подходящий с ее точки зрения.
В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами (пусковая афферентация). Пусковая афферентация, иногда ее называют санкционирующим стимулом, привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Например, владелец с собакой подходит к барьеру или забору. Вид препятствия уже готовит собаку к возможному действию, а память услужливо предлагает к прочтению имеющие сценарии: "Оббежать вокруг", "Убежать", "Поставить лапы, а хозяин поможет перевалиться", "Активно сопротивляться", "А ничего не делать, сидеть и все", "Перепрыгнуть не касаясь", "Перепрыгнуть карабкаясь". Но до команды владельца собака ничего не делает. Если бы собака подбежала к забору без владельца, то пусковым стимулом прыжковому поведению было бы расстояние до забора.
Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотчтерьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции - как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).
Таким образом наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворения ведущих биологических потребностей: голода, жажды, страха, агрессии, половой, родительской и тому подобное. Только при наличии биологически важной цели, поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Таким образом и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразными для животного становятся навыки, предлагаемые ему человеком.
Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности - программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата. На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.
Основой теории функциональных систем являются следующие положения :
1. Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат.
2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия.
3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.
4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.
5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).
6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы.
7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.
8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы :
1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.
2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.
3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

19.Врожденная деятельность организма. Безусловные рефлексы. Инстинкт.Ориентировочноый рефлекс. Концепция драйва и драйв-рефлексы.

1) Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память»,способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождающаяся резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери; к 5-6-недельному возрасту цеплятельный рефлекс заменяется хватательным, имеющим условнорефлекторное происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (временный переход рефлекса в латентное состояние). Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней - врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. У обезьян длительно сохраняется врожденная реакция страха на высоту (хотя они никогда не встречались с высотой в индивидуальном опыте). Конкретной формой проявления этого оборонительного рефлекса является возникновение угасшего (латентного) цеплятельного рефлекса. Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание, по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры - в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но « исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов. По мере онтогенетического развития начинают действовать закономерности, из которых на первый план выступают новые детерминирующие факторы. Стабильные рефлекторные связи при воздействии внешней среды обрастают массой условнорефлекторных связей, диапазон адаптивных возможностей расширяется.

В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. По каждому конкретному поводу в процессе научения формируются новые лабильные функциональные структуры. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций - генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

2) Безусловные рефлексы, видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения. Термин "Б. р." введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры Б. р.: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Б. р., которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, - приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды. Динамическое взаимодействие Б. р. с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. Анатомическая основа Б. р. - различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие Б. р. качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения. Важная роль в механизме Б. р. принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Различия между Б. р. и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности Б. р. не подтвердились. Оказалось, что Б. р. обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Б. р. "в чистом виде" может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время "обрастает" условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет классификацию Б. р. В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие - предусматривают экологическую и биологическую характеристику Б. р. (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие Б. р.: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных Б. р. Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении - этологией.

3) Инстинкт - это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательныхРис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:

С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, сплошная - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ - замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторноготобъект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

5) В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского . По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой .

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Потуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны - активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животно.Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)

мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты - это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.

В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивныдругой - с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения .

Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы - это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

4) Ориентировочный рефлекс - ответ организма на изменение окружающей среды в форме выполнения ряда приспособительных действий для наилучшего восприятия раздражителя (поворот тела, головы, глаз в его сторону - присматривание, прислушивание, принюхивание к нему). И.П. Павлов иногда называл О. р. рефлексом "что такое" или исследовательским рефлексом.

20.Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение. Когнитивное обучение .

2. Формы индивидуального обучения
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе.(1)
Птенец появляется на свет в результате серии энергичных движений - многократно вытягивает вперед шею и в конце концов пробивает себе путь через скорлупу яйца. Специальные мышцы, используемые для этой цели, сослужив свою службу, вскоре деградируют. Первое время птенец сидит в гнезде неподвижно, а родители обогревают его. Через несколько часов он окончательно обсыхает и его оперение становится пушистым. Уже в это время он иногда робко клюет кончик родительского клюва, когда отец или мать наклонят голову к гнезду. Это повторяется все чаще и чаще, да и сами клюющие движения, вероятно, становятся более точными. Вскоре в ответ на это родители начинают отрыгивать пищу. Птенец берет ее из клюва взрослой чайки и проглатывает. В следующие несколько часов он пытается встать. Сначала эти попытки нерешительны, но вскоре он уже хорошо держится на ногах.
Окончательно вступив в мир, птенец начинает приводить в порядок свое оперение. Еще до того, как окончится его первый день, он в состоянии сделать несколько неловких шажков, а на второй день уже покидает гнездо. Когда на колонию нападает какой-нибудь хищник и взрослые птицы с тревожными криками носятся в воздухе, птенец затаивается. Через несколько дней тревожный крик взрослой чайки вызывает у него значительно более сложную реакцию - прежде всего он оставляет гнездо, бежит в какое-нибудь укрытие и, только оказавшись там, затаивается. Пройдет еще некоторое время, и каждый птенец при появлении опасности будет укрываться в совершенно определенном месте. Уже в течение первой недели юная чайка взмахивает крыльями. К исходу второй - кричит при виде незнакомца, а несколько позже будет бросаться на него.
Некоторое время спустя птенец уже самостоятельно разыскивает корм. Сначала он клюет самые разнообразные предметы, но вскоре обучается игнорировать несъедобное и проглатывает лишь то, что действительно может служить пищей. Взмахи крыльев, предшествующие будущему полету, становятся все более уверенными, и в возрасте четырех-пяти недель молодая чайка уже способна летать. Однако приземляется она еще очень неловко, без учета направления и силы ветра. Первые две-три попытки сесть при сильном попутном ветре, как правило, оканчиваются падением. Когда чайка впервые видит воду, она погружает в нее клюв, а иногда сразу же пьет. Но первое время птица пытается "пить" с любой гладкой блестящей поверхности. Однако вскоре она действительно начинает узнавать воду. Кончив пить, чайка часто, стоя на земле и лишь опустив в воду кончик клюва, проделывает движения, имитирующие купание, а несколько дней спустя купается уже по-настоящему.
Вот типичный пример того, как формируется поведение животных. Некоторые действия сразу совершаются вполне удовлетворительно, а то и безупречно, другие постепенно совершенствуются. С первого взгляда вы склонны назвать поведение первого типа врожденным, а развитие и усовершенствование движений второго типа отнести за счет постепенного обучения. Когда птенец чайки затаивается, впервые в своей жизни услышав тревожный крик взлетающих родителей, его поведение выглядит врожденным, возникшим без обучения. Возможно, так оно и есть. Но, с другой стороны, птенец мог слышать этот крик и ранее, когда еще не вылупился из яйца. Поскольку встревоженные родители на время оставляют гнездо, этот крик мог ассоциироваться у него с охлаждением. Поэтому не удивительно, что первоначально птенец "затаивается" в ответ на понижение температуры и лишь позже эти движения ассоциируются с тревожным криком взрослой чайки.(12)
Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.
Явление, которое нам предстоит объяснить, - это смена механизмов поведения в ходе развития. Сюда относится появление новой формы поведения, исчезновение старой или, особенно часто, усовершенствование каких-либо реакций. Все эти многочисленные изменения можно легко увидеть. Но одновременно меняется и восприимчивость животного к тем или иным стимулам. Таким образом, наблюдения за внешним проявлением перемен в поведении и описание этих перемен, пусть даже сделанное с предельной точностью, - это не более чем первые шаги. Значительно труднее понять, чем вызваны эти перемены, каковы их причины.(12)
Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.
Рассмотрим основные категории обучения животных.
I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул-зависимым.
II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). Относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой.
III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.
2.1. Неассоциативное обучение
Суммационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель.
Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.
Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов.
Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутвующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти.
Наиболее же распространенной формой привыкания в животном мире является ориентировочный рефлекс, который при повторении вызвавшего его раздражителя постепенно угашается. Раздражители, которые не имеют для животного прямого биологического значения, постепенно утрачивают ответную реакцию организма. Такая форма поведенческой адаптации, в основе которой лежит научение не отвечать на раздражение (негативное научение), основывается на механизмах привыкания (или угашения, по Павлову) ориентировочного рефлекса. Исследования показали универсальную роль ориентировочного рефлекса, с которого начинается любой вид анализа раздражений. Поэтому основными факторами в возникновении ориентировочного рефлекса являются новизна, неожиданность и значимость раздражителя для организма.
Если стимул и след совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, В том случае, если информация о стимуле и хранящиеся в памяти следы от предшествующих раздражении не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается тем интенсивнее, чем больше выражено такое рассогласование.(1)
Вспомните, как ваш любимый щенок обучался подбегать на свист. Однако подобные внешние преобразования основаны на скрытых видоизменениях внутренних механизмов. Вы полагаете, что щенок просто научился подбегать к вам. На самом деле он научился подбегать к вам в ответ на стимул, который прежде не вызывал у него подобного поведения.
Вероятно, наиболее простой случай - когда животное привыкает к тем или иным внешним стимулам. Например, у птенцов фазанов, кур, индеек с возрастом меняется отношение к движущимся предметам, которые они видят в воздухе у себя над головой. Первоначально птенец при появлении подобного предмета затаивается или прячется. Значение этих действий очевидно - необходимость защиты от пернатого хищника. Однако, после того как птенец несколько раз затаивался, реакция ослабевает: общий безраздельный страх перед всем, что пролетает над головой, утрачен. Иными словами, восприимчивость к внешнему стимулу постепенно снижается. Этот процесс, обычно называемый "привыканием", чрезвычайно полезен: если бы птенец при виде пролетающей над ним птицы всякий раз затаивался, он тратил бы большую часть своего времени впустую.
Значит ли это, что птенец, становясь старше, будет игнорировать любую птицу, пролетающую у него над головой? В том-то и дело, что нет, и это наиболее замечательная и любопытная черта привыкания. Молодая птица привыкает лишь к объектам, которые она видит часто, - к певчим птицам, к летящим с деревьев листьям.
Отныне реакцию тревоги вызывают лишь такие объекты конфигурация которых нова или необычна дня птенцов.
И собака Павлова, и кот научились что-то делать. Это позитивный процесс. Наблюдатель несколько озадачен, когда видит положительное обучение, внешне похожее на негативное. Что можно сказать по поводу действий щуки, которая на опыте учится не трогать колюшку? Позитивный это процесс или негативный? Молодая неопытная щука будет вновь и вновь пытаться поймать эту небольшую колючую рыбку, но со временем убедится, что острые шипы не позволяют ей проглотить добычу. После нескольких неудачных попыток щука перестанет обращать внимание на колюшек. Хотя это выглядит как привыкание, на самом деле перед нами совершенно иное явление. Щука не привыкает к колюшке, а на практике знакомится с определенным объективным фактом: маленькая колючая рыбка несъедобна, ее следует избегать. Именно способность хищников к обучению на основе жизненного опыта и делает многих мелких животных неприкосновенными. Вот почему некоторые насекомые демонстрируют так называемую предостерегающую окраску, которая извещает о том, что обладатель ее или ядовит, или неприятен на вкус, или попросту защищен крепкой броней. Птицы обучаются не трогать таких, насекомых после первого же неприятного знакомства с ними. Все это не имеет ничего общего с привыканием; животное не просто становится невосприимчивым к тому или иному стимулу, но в корне меняет свое отношение к нему. (12)
Мой котенок очень быстро изменил свое отношение к колбасе. Однажды он стащил кусок колбасы и стал его энергично съедать. У котенка отняли колбасу и наказали (ударили). Когда через несколько часов ему решили вернуть украденную калбасу, - он ее есть не стал (собственное наблюдение).
К. Лоренц (1937) выдвинул оригинальную теорию импринтинга. Он считал, что молодые птицы узнают взрослых членов своего вида не инстинктивно, а с помощью импринтирования. Последнее выполняется на основе врожденной способности следовать за движущимся объектом, который попадает в их поле зрения сразу после вылупления.
Недавние исследования (Э. Кэндел, 1980; Б. И. Котляр, 1986) установили тесную связь между сенситизацией и привыканием, которые рассматриваются в качестве двух независимых процессов. В ходе многократного предъявления раздражителей отмечено первоначальное усиление ответов (сенситизация) с последующим их подавлением (привыкание). Предположили, что эти оба процесса обеспечиваются разными нейронными сетями.
Импринтинг (запечатление). Среди форм индивидуальных адаптации особое место занимают процессы на ранним этапах постнатального развития, связанные с установлением жизненно важных контактов в гнезде, в стаде или стае, в группе или семье, в окружении родителей.
Сохранение приобретенного опыта проверяется по реакции следования утенка за муляжом взрослой утки. Такая форма обучения получила название "запечатление привязанности". Что же касается слуховых раздражений, то предполагают, что их импринтирование может иметь место еще раньше, т. е. до рождения или вылупления (А. Д. Слоним, 1976). Свойством импринтирования обладают многие животные и насекомые, а также новорожденные дети. Причем для выработки предпочтения оказывается не существенным длительность экспозиции объекта. Это и подобного рода наблюдения- очевидное свидетельство того, что импринтинг может служить примером долговременной образной памяти (по И. С. Бериташвили), возникшей без биологического подкрепления после одноразового воздействия раздражителя. В проявлениях импринтинга используется взаимодействие индивидуального опыта и врожденных свойств молодого организма к быстрой фиксации его в механизмах памяти. Нейробио-логические механизмы импринтирования, как одной из форм памяти, еще только начинают исследовать (Г. Хорн, 1988).
Подражание. Уже рассматривая примеры импринтинга, можно было обратить внимание на большую роль в формировании реакции следования выводковых птиц явлений подражания. В результате имитации (подражания) животное выполняет видотипичные действия путем непосредственного наблюдения за действиями других животных своего вида. Эти последние являются побуждающим фактором для одновременного ухода всех членов стада или стаи от хищника для собирания пищи, отдыха и т. д. Путем имитационного научения животные на основе общения формируют поведение, которое вполне укладывается в рамки видового стереотипа.
Особенно это характерно для молодых животных, которые путем имита- ции родительского поведения обучаются различным проявлениям поведен- ческого репертуара своего вида. Такое имитационное научение названо обли- гатным.(1)
Нечто подобное мы встречаем у певчих птиц, которые правильно поют лишь в том случае, если имели возможность слышать песню других особей своего вида. Молодой зяблик, который воспитывался в неволе и никогда не слышал пения других зябликов, так и не будет петь правильно. Все на что он способен в этом случае, - это лишь какое-то "неразборчивое" щебетание. Если же на протяжении тех недель, в течение которых формируется песня, молодой самец будет слышать пение старого, опытного зяблика, то и у него разовьется нормальная, характерная для вида песня. Талант имитации звука у некоторых видов птиц достигает большого совершенства. Индийский скворец майна - подлинный чемпион в этом деле.
Один немецкий ученый провел удивительный эксперимент со снегирем. Молодого самца выкормила самка канарейки. Воспитываясь в окружении птиц другого вида, этот снегирь настолько точно воспринял их песню, что его пение ничем не отличалось от пения канареек. Позже этот самец вместе с самкой своего вида вырастил выводок молодых снегирей, среди которых было два самца, полностью перенявших от отца канареечную песню. Одного из них увезли в другое место. Там к нему подсадили самку его же вида. Прошло два года, и один из потомков этой пары, самец, был возвращен моему коллеге. Каково же было его удивление, когда оказалось, что внук нашего первого снегиря в совершенстве имитировал песню канарейки, которой его дед научился четыре года назад!(12)
Классические условные рефлексы. Как уже отмечалось, формы ассоциативного обучения характеризуются совпадением во времени (ассоциацией) какого-либо воспринимаемого индифферентного раздражителя - внешнего или внутреннего - с деятельностью самого живого организма. Биологический смысл такой ассоциации - условного рефлекса - в его сигнальности.
После многократного повторения эксперимента у собаки при подаче только звукового сигнала начинается слюноотделение. Важно отметить, что это происходит в результате обучения. Обучение широко распространено в природе: хищные птицы регулярно возвращаются на место удачной охоты, а кот бежит на кухню, когда слышит, как точат нож для резки мяса.(12)
И. П. Павлов разработал учение об условных рефлексах в основном на примере рефлекторного слюноотделения. Индифферентный раздражитель сочетался с безусловным агентом, вызывающим слюноотделительный рефлекс.
Таким образом, условный сигнал как бы имитировал безусловно-рефлекторную реакцию, лишь сдвинутую во времени.
Такие формы условных рефлексов получили наименование классических. Благодаря этим условным рефлексам обеспечивается первичная ориентация животного по признакам окружающей среды еще с самого начала любого поведенческого акта. С помощью классических условных рефлексов животное адаптируется к внешней среде. Принимая во внимание модулирующее значение физиологических потребностей, в этих случаях животное все же выступает в качестве достаточного пассивного участника событий, не имеющее возможность кардинально изменить их последовательность. Деятельное же, активное начало сведено к достаточно простым безусловно рефлекторным актам.
Инструментальные условные рефлексы. Некоторые ученые в самостоятельную форму ассоциативного обучения объединяют, условные рефлексы, которые строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий в данном случае зависит не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Например, крыса в процессе ориентировочно-исследовательского поискового поведения в экспериментальной камере случайно нажимает лапой на педаль, за что вознаграждается пищей. По мере таких совпадений вырабатывается прочная связь: нажатие на педаль - пища. Затем экспериментатор перед очередным "произвольным" нажатием на педаль включает какой-либо посторонний раздражитель. После нескольких сочетаний всей этой цепи раздражений устанавливается связь: сигнал - нажатие на педаль-пища. Активное взаимодействие животного со средой достигается благодаря включению в эту цепь среднего звена - нажатия животным на педаль, ибо от своевременности и качества выполнения данной реакции зависит успешность поведенческого акта в форме достижения пищевого подкрепления. При этом следует иметь в виду, что в отличие от классических условных рефлексов сам по себе двигательный акт не имеет генетической связи с получением пищи. Эта связь формируется в процессе предварительной тренировки.
Впервые инструментальные условные рефлексы стали изучаться в павловской лаборатории Ю. М. Конорским и Я. Миллером (1936), которые первоначально дали им название- условные рефлексы второго типа. Затем их стали называть инструментальными условными рефлексами, оперантным поведением. По существу этот вид обучения не отличается от обучения с помощью проб и ошибок. Сущность инструментальной деятельности заключается в изменении взаимоотношений организма со средой, что происходит либо при изменении его положения в пространстве (локомоторная деятельность), либо при воздействии организма на окружающие предметы (манипуляторная деятельность).
Одним из распространенных примеров такого обучения является выработка у животных навыков ориентации в лабиринте. Животное помещается в лабиринт, в котором находится пищевая приманка. После неоднократного прохождения лабиринта путем его тщательного исследования животное обучается кратчайшим путем достигать местоположения приманки. Кривая обучения обычно строится на основе скорости достижения приманки и/или количества допущенных ошибок. Лабиринтные навыки довольно быстро становятся автоматизированными и стереотипными.
Было отмечено, если крысу держать в лабиринте еще до обучения, но без всякого подкрепления, то в дальнейшем она обучается быстрее и точнее. Считается, что при обследовании лабиринта животное уже приобретает определенный опыт (перцептивное латентное обучение), который используется для целей нахождения кратчайшего пути в лабиринте.
2.2. Когнитивное обучение
Образное (психнервное) поведение. И.С.Бериташвили начиная с 1926 г. изучал поведение животных по разработанному им методу свободного перемещения в экспериментальном манеже. Полученные И.С. Бериташвили (1975) факты было невозможно объяснить с позиции теории условно-рефлекторного обучения. Суть представлений этого ученого состоит в следующем: у высших позвоночных животных при первом же восприятии местоположения пищи создается образ или конкретное представление пищи и ее местоположения в данной среде. Этот образ сохраняется и каждый раз, когда он репродуцируется при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное производит такое же ориентировочное движение головы, как и при непосредственном восприятии, ведет себя точно так, как при восприятии, т. е. идет к месту пищи, обнюхав его и, если находит пищу, съедает ее. Такое психонервное поведение, направленное образами, стали называть произвольным в отличие от условно-рефлекторного поведения, которое И. С. Бериташвили считал автоматизированным, непроизвольным.
Существенно, что индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условно-рефлекторного обучения.
Элементарная рассудочная деятельность животных. Поведенческие адаптации, с точки зрений Л. В. Крушинского (1977), строятся на трех основных механизмах: инстинктивном, механизме обучаемости и рассудочной деятельности (разуме). Хотя последние способности животных противопоставляются обучению, данную форму индивидуальной адаптации целесообразно рассмотреть в общей системе форм поведения особи. На рис. 1 приведена схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта. В результате интеграции компонентов формируется целостный поведенческий акт.

Рис.1 Схема взаимосвязи основных элементарных компонентов, участвующих в формировании поведенческого акта
Акт, который можно определить как унитарную реакцию. Если на ранних этапах филогенетического развития поведение формируется под ведущим влиянием инстинктов, то по мере усложнения нервной системы большую роль начинают играть различные формы обучения. Однако дальнейшая дифференциация конечного мозга обеспечивает элементарной рассудочной деятельности все большую роль в обучении.
Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.(1)
Тесты на смышленность у крыс. Перед белой крысой стоит сложная задача - достать кусок сыра с верхней полки, пользуясь слишком короткой лестницей, чтобы по ней сразу добраться до цели. Забравшись на нижнюю полку, крыса подтягивает лестницу выше, поглядывая вниз и проверяя, держится ли она. Затем крыса влезает на верхнюю платформу и достает сыр.
В другом случае, крыса взбирается на полку, расположенную против той, где лежит кусочек сыра. Животное находит веревочку, привязанную к корзине, и тянет ее на себя. Раскачивающаяся корзина переносит крысу на полку с сыром и зверек получает вознаграждение. (12)
Собственные наблюдения. У нас был котенок Мурзик, сестренка очень занималась с ним. Она ставила два стула и между ними (на спинку стула) ложила планочку шириной около 2,5-3 см. Мурзик прыгал на стул, затем на планочку, и шел по планочке на задних лапках, когда доходил до конца планочки - получал гранулку "Вискоса", потом все начиналось с начала. Котенок шел на запах "Вискоса" - инстинкт питания, когда он шел на задних лапках по планочке - это научение.
Говорят, что кошки привыкают к дому, но я считаю, что это не совсем так, - они привыкают и к людям. Наш Мурзик встречал нас, когда мы шли из школы домой - бежал к нам навстречу. Это, конечно, уже не инстинкт, это научение. Когда мы уходили из дома надолго - закрывали Мурзика в ванной комнате, чтобы он не натворил что-нибудь без нас. Это ему не нравилось. Увидев, что мы собираемся уходить, он прятался под диван (научение).
Наши познания обо всех этих явлениях крайне скудны. И тем не менее мы уже начинаем понимать, что, с одной стороны, поведение большинства животных достаточно хорошо запрограммировано от рождения, а с другой стороны, часто необходимы разнообразные "уточняющие инструкции" из внешнего мира, с тем чтобы поведение взрослого индивидуума стало столь по разительно действенным. "Говорить об этих вещах нужно с большой осторожностью, поскольку до сих пор удовлетворительной общепринятой терминологии. Особенно это относится к слову "врожденный" - его использование приводило к недоразумениям, поскольку разные люди придают ему различное значение.
Какое бы значение мы ни придавали слову "врожденный", в любом случае мы ничего не узнаем о внутренней программе поведения, если будем подвергать животное только внешним испытаниям.
Причины, контролирующие поведение извне, можно изучить, лишь выращивая животных в разнообразных внешних условиях. Точно так же внутренний контроль можно познать, лишь вторгаясь во внутреннюю среду организма.
Опыты последнего рода пока еще не осуществляются в широком масштабе, но один пример заслуживает того, чтобы рассказать о нем подробнее. Если пощекотать кожу на спине лягушки, последняя в ответ почешет это самое место точно рассчитанным движением лапки. Дотроньтесь до брюшка, и лягушка будет почесывать брюшко. Это происходит потому, что чувствительные нервы, соединяющие любой участок кожи со спинным мозгом, сообщают лягушке о том, какое место ее тела подвергается внешнему воздействию. Если на ранней стадии развития животного - прежде чем нервы, ответвляющиеся от спинного мозга, достигнут кожи и, войдут с ней в контакт - переменить местами кусочки кожи со спины и с живота, то в дальнейшем мы увидим нечто довольно неожиданное. После того. как установится нервная связь между кожей и спинным мозгом, пощекочем лягушке пересаженный на спину кусочек брюшной кожи - она в ответ начнет почесывать брюшко, и, наоборот, прикосновение к спинной коже, пересаженной на. брюшко, заставит лягушку почесывать спину.
Этот эффектный опыт можно объяснить только однозначно, и объяснение оказывается поразительным. Прежде всего надо подчеркнуть, что пересаженные кусочки кожи после трансплантации развиваются вполне нормально. Тем не менее кожица, взятая со спины, оказавшись посреди белого брюшка, останется темно-зеленой, а кусочек кожи с брюшка сохранит свою белую окраску на зеленом фоне спины. Это доказывает, что пересаженные кусочки сохраняют свою изначальную химическую природу.
Иными словами, не местоположение, а химическая природа того участка кожи, в который врос определенный нерв, раз и навсегда определяет, как он должен работать.
Итак мы познакомились с экспериментом, который непосредственно демонстрирует нам один из типов внутреннего программирования: кожа задает определенную программу своим чувствительным нервам. Как это происходит, пока не ясно, но факт налицо, причем доказывается это не путем устранения внешних воздействии, а путем вмешательства во внутренние процессы.(12)

Поведенческие реакции мотивируются (побуждаются) потреб-ностями организма. При этом для достижения цели, то есть полезно-го для организма результата, формируются функциональные сис-темы. Учение о функциональных системах разработал Анохин. Функ цио- наль на я с и с т ем а - это динамическая совокупность различных ор-ганов и систем, Функциональная сис-тема включает обычно органы различных анатомических систем.

1 . А фферентн ый си нтез заключается в обработке и сопоставле-нии всей информации, которая используется организмом для принятия решения и формирования наиболее адекватного для дан-ных условий приспособительного поведения с учетом доминиру-ющей мотивации обстановочной афферентации, пусковой аффе-рентации, взаимодействующих с аппаратом памяти.

М отивациа нн о е во збуж д е ни е возникает в ЦНС с появлением какой-либо потребности, оно имеет д ом ин и р ую щи й харак т е р .

Мотивации формируют целенаправленную деятельность и опре-деляют ее общую с тр а т ег ию. Каждый конкретный акт является шагом к удовлетворению мотивации, т. е. решает какую-то проме-жуточную задачу или цель. Программа определяет, какое конк-ретное действие будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно- временные параметры в соответствии с реальной обстановкой.

В общей схеме системной организации двигательного акта суще-ствует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, ка-ковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. По-следовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульс-ных залпов надсегментарных структур к различным мотонейрон-ным пулам.

Мотивационное возбуждение извлекает необходимую информа-цию из блоков памяти, которая нередко определяет целена-правленную деятельность организма на основании приобретенного ранее опыта по достижению данного полезного результата. Моти-вационное возбуждение активирует сенсорные системы.

Обстановочная афферентация вызывает возбуждение, обуслов-ленное действием на организм окружающей обстановки: в ЦНС создается разветвленная система возбуждений, своего рода «нерв-ная модель обстановки». Обстановочная афферентация может спо-собствовать либо, напротив, препятствовать реализации мотива-ции.

Пусковая афферентация - это специальное возбуждение, обус-ловленное действием пусковых раздражителей, которые перево-дят подпороговую мотивацию в надпороговую. Взаимоотношения между пусковыми и обстановочными влияниями обеспечивают лобные доли. Пусковым сигналом может быть условный раздражитель, например запускающий слюноотделение по механизму условного рефлекса, звонок в школе на перемену, выстрел из пистолета на старте и т. п.

2. Принятие решения - это стадия развития афферентного син-теза, его следствие, перевод афферентного синтеза в программу действия, характеризующуюся тем, что содержит элементы пред-видения (что совершится в ближайшее время).

3. Процесс возбуждения согласно «принятому решению» прак-тически выходит одновременно на два аппарата: аппарат предска-зания результата (акцептор результата действия - АРД) и аппа-рат программы действия (эфферентный синтез). Лобные доли яв-ляются основным нервным субстратом, осуществляющим приня-тие решения при реализации целесообразных произвольных форм деятельности человека.

3.1. Формирование акцептора результата действия (АРД) про-исходит на основе афферентного синтеза. АРД - нервная модель будущего результата, который должен быть получен в соответ-ствии с принятым решением, это аппарат прогнозирования (пред-видения полезного результата) и его оценки.

3.2. Параллельно с формированием АРД идет формирование программы действия (эфферентный синтез), обеспечивающей по-сылку импульсов к эффекторам для совершения определенного действия, приводящего к получению полезного результата. Стадия формирования программы действия сопровож-дается интеграцией соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт.

4. Стадия формирования результата характеризуется самовыпол-нением программы поведения: эфферентное возбуждение дохо-дит до эффекторов и действие осуществляется. Стадия находится под контролем аппарата АРД за счет информации, постоянно поступающей от проприорецепторов мышц, сенсорных потоков, т. е. обратной афферентации. Поскольку функциональная система формируется для достижения приспособительного результата, его считают системообразуюшим фактором. Результат поведенческой деятельности имеет много параметров, характеризуется физиче-скими, химическими и биологическими проявлениями, которые обеспечивают возникновение обратной афферентации, характе-ризующей полученный результат.

5. Стадия оценки достигнутого результата осуществляется с помощью сопоставления обратной афферентации о параметрах достигнутого результата с ранее сформировавшейся нервной мо-делью результата в АРД. Если афферентная модель реального ре-зультата совпадает с нервной моделью запрограммированного результата, то происходит удовлетворение ведущей потребности, что сопровождается положительной эмоцией. Удовлетворение потребности ведет к прекращению мотивационного возбужде-ния. Таким образом, значение АРД заключается в сличении пара-метров полученного результата с параметрами запрограммирован-ного результата, поскольку АРД представляет собой нервную мо-дель планируемого результата действия.

20.Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение. Когнитивное обучение .

В каких органах, системах органов разрастаются опухолевые клетки в начальной стадии гемобластоза?

В первой стадии лихорадки теплопродукция повышается, а теплоотдача падает.

Варикозная болезнь нижних конечностей. Этиология и патогенез. Классификация. Клиника заболевания в зависимости от стадии. Диагностика. Лечение. Осложнения.

Согласно П.К. Анохину поведенческий акт состоит из следующих стадий:

Афферентного синтеза;

Принятия решения;

Акцептора результатов действия;

Эфферентного синтеза (или программы действия);

Формирования самого действия;

Оценки достигнутого результата.

Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза.

Афферентный синтез (синтез материала, поступающего от периферии к центру) -в теории функциональной системы синтез материала, запечатленного в памяти, мотивации, информации о среде и пускового стимула с целью принятия решения. Представляет собой процесс взаимодействия нейронов самой различной морфологической принадлежности в объеме всего мозга и организма.

Дело в том, что возбуждение в центральной нервной системе, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает в тонкое взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл. Головной мозг производит обширный синтез всех тех сигналов внешнего мира, которые поступают в мозг по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для осуществления определенного поведения. Каким будет это поведение, зависит от тех процессов, которые разовьются во время стадии афферентного синтеза.

Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе с возникновением у животного или человека какой-либо потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения, которое всегда направлено на удовлетворение доминирующей потребности: витальной, социальной или идеальной. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза видна уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к определенной кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует пищевое мотивационное возбуждение.

Мотивационное возбуждение играет особую роль в формировании афферентного синтеза. Любая информация, поступающая в центральную нервную систему, соотносится с доминирующим в данное время мотивационным возбуждением, которое является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное для данной мотивационной установки.

Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга.

Кроме мотивационного возбуждения, важный вклад в афферентный синтез вносят внешние стимулы. Выделяют два класса внешних воздействий с функциями пусковой афферентации и обстановочной афферентации.

Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (например, вид ястреба-хищника для птиц, вызывающего поведение бегства) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждений, создаваемая этими биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация .

Зависимость получения условно-рефлекторного эффекта от обстановки опыта была отмечена уже И.П. Павловым. Обычно подготовка собаки к опытам с условными рефлексами включала выполнение ряда последовательных операций: подготовку и распределение корма по кормушкам, наклейку баллона для регистрации слюноотделения, закрывание двери экспериментальной камеры. И только после этого экспериментатор предъявлял условный (пусковой) раздражитель. Было обнаружено, что если неожиданно внести изменения в подготовку эксперимента, например, пропустить подсыпку сахарного порошка в кормушку, то условный сигнал теряет способность вызывать условно-рефлекторное слюноотделение, хотя рефлекс ранее был уже выработан (эффект растормаживания).

Таким образом, возбуждение от условного раздражения вступает в синтез с обстановочной афферентацией. Обстановочная афферентация –возбуждение, поступающее от привычной обстановки, в которой обычно вызывался данный условный рефлекс. Обстановочная афферентация хотя и влияет на появление и интенсивность условно-рефлекторной реакции, но сама не способна вызывать эти реакции. Эти опыты привели исследователей к мысли о существовании определенного динамического стереотипа в проявлении условно-рефлекторных реакций.

При изучении И.П. Павловым явления динамического стереотипа наиболее отчетливо выступило влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторную реакцию. Динамический стереотип – интегральная система привычных условно-рефлекторных ответов, соответствующая сигнальной, порядковой и временной характеристике стимульного ряда.

В этих опытах животное тренировалось выполнять в определенном порядке серию различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого нужно лишь, чтобы случайный условный раздражитель следовал в заученной временной последовательности.

Следовательно, обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой. Таким образом, обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель.

Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам во времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.

Решающее влияние обстановочной афферентации на условно-рефлекторный эффект ярко проявилось в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок, примененный утром, подкреплялся едой, а тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока по лапе. В результате на один и тот же стимул экспериментатору удалось выработать два разных условных рефлекса: условную слюноотделительную реакцию утром и условную оборонительную реакцию (отдергивание лапы) вечером. Таким образом животное осуществляло синтез пускового возбуждения от звонка с афферентацией от обстановки опыта и временем его проведения и научалось дифференцировать эти два комплекса возбуждений.

Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Функциональная роль пусковых и обстановочных раздражителей уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.

На основе взаимодействия мотивационного обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция. Интеграция в физиологии высшей нервной деятельности (ВНД) –готовность к определенному поведению. Но чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.

Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения, которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную, важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Акцептор результатов действия –психологический механизм предвидения и оценки результатов действия в функциональных системах. Представляет собой “информационный эквивалент результата”, извлекаемый из памяти в процессе принятия решения, обусловливающий организацию двигательной активности организма в поведенческом акте и осуществляющий сличение результата с его “опережающим отражением”.

Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать.

До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в исполнительный алгоритм целостного поведенческого акта. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне оно еще не реализуется.

Следующая стадия – это само выполнение программыповедения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.

Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, то есть с обратной афферентацией. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения: либо оно корректируется, либо оно прекращается, как в случае достижения конечного результата. Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Когда результаты поведения станут соответствовать свойствам нового акцептора действия, тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией– удовлетворением потребности.

Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов, регулирующих поведение, сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. Для того чтобы ответить, в чем суть механизма, приводящего к принятию решения, необходимо рассмотреть роль эмоций в развитии целенаправленного поведения.

Рисунок 1. Схема центральной структуры

Целенаправленного поведенческого акта (по п.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых – мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация– это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНСи связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых - обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называются пусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения.Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмоции.

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функциональной межполушарной асимметрии . Все эти особенности ВНД свойственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развиваетсявторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Разделы