Что изучает биофизика в биологии кратко. Бион

Главная

Биографии

Что изучает биофизика в биологии кратко. Бион – ячейка жизни

Лекция № 1

Предмет и задачи биофизики

Биофизика как медико-биологическая наука, изучающая механизмы физических и физико-химических процессов в биологических системах. Место биофизики в ряду фундаментальных биологических и медицинских дисциплин, связь с биологическими и медицинскими науками. Краткий исторический очерк развития биофизики. Методы и направления современной биофизики.

Предметом биофизики является изучение физических и физико-химических процессов, лежащих в основе жизни. Существуют и более емкие определения биофизики. Например, лауреат Нобелевской премии А. Сент-Дьердьи утверждал, будто биофизика − «все то, что интересно». Термин «биофизика» закрепился в научной литературе с 1892 г., когда Карл Пирсон, автор книги «Грамматика науки», на ее страницах заявил: «...наука, пытающаяся показать, что факты биологии − морфологии, эмбриологии и физиологии образуют частные случаи приложения общих физических законов , получила название этиологии... Быть может, лучше было бы назвать ее биофизикой». А. Фик и вслед за ним другие немецкие ученые называли эту область знания медицинской физикой, но французский физиолог Ж. А. д"Арсонваль еще до предложения К. Пирсона предпочитал термину «медицинская физика» словосочетание «биологическая физика».

Современная биофизика исследует механизмы физических и физико-химических процессов в биологических системах на субмолекулярном , молекулярном, надмолекулярном, клеточном, тканевом, органном и организменном уровнях.

По природе объектов исследования, биофизика − типичная биологическая наука. По методам изучения биообъектов и анализа результатов исследований , биофизика является своеобразным разделом физики (по мнению М.В. Волькенштейна, «биофизика − физика явлений жизни»). Она идет в авангарде тех областей биологии, которые превращают эту древнейшую область человеческого знания из гуманитарной в точную науку. Внедрение физических принципов анализа биологических явлений в медицину позволяет ей стать не только искусством, но и наукой. В этом особая роль биофизики среди других медицинских теоретических дисциплин.

Зачастую о биофизике говорят как о новой, молодой науке. Так, 9 ноября 1934 г. П.Л. Капица писал: «Биофизика − совершенно новая область, она пришла вместе с биохимией на смену старой классической физиологии. Вместо того чтобы изучать физиологические процессы в целом... биофизика и биохимия изучают отдельные элементы живого существа и стараются объяснить его функцию посредством законов физики и химии». Действительно, в отдельную научную дисциплину биофизика выделилась сравнительно недавно, но зачатки биофизики возникли сразу по появлении работ в области экспериментальной физики. Так, некоторые изыскания Г. Галилея (измерение температуры тела, определение работы , совершаемой человеком, и т. п.) можно отнести к биофизическим исследованиям.

Стремление объяснить процессы жизнедеятельности человека и животных физическими законами было весьма характерно для творчества многих ученых XVII и XVIII вв. (Р. Бойль, Р. Гук, И. Ньютон, П.С. Лаплас, А.Л. Лавуазье, М.В. Ломоносов и многие другие). XIX в. стал веком торжества аналитических методов в исследовании биологических явлений. Эти методы получили наибольшее развитие в физиологии, в недрах которой зародилась современная биофизика. Многие физиологические процессы, вплоть до нервной деятельности, пытались объяснить на основе физических законов. В отличие от аналогичных попыток предшественников, такие объяснения в значительной мере подтверждались экспериментально. Герман Гельмгольц измерил скорость распространения нервного импульса. Эмиль Дюбуа-Реймон изучил биоэлектрогенез почти всех органов и тканей организма. Эрнст Вебер объяснил некоторые свойства гемодинамики на основе физических законов. Выдающиеся открытия были сделаны в области биофизики органов чувств − достаточно назвать хотя бы закон Вебера-Фехнера.

Вместе с тем XIX в. определил весьма характерную тенденцию в последующем развитии биофизики. Одним из первых ученых, подметивших и утвердивших эту тенденцию, был Иван Михайлович Сеченов – отец русской физиологии. С не меньшими основаниями его можно назвать основоположником отечественной биофизики. Он использовал методы математики и физической химии для исследования дыхания , установил количественные закономерности растворения газов в биологических жидкостях. В работах И.М. Сеченова прослеживается наиболее перспективный путь развития физиологии и биофизики, связанный, прежде всего с физической химией. В докторской диссертации (1860) И.М. Сеченов утверждал: «Физиолог − физико-химик, имеющий дело с явлениями животного организма».

Однако только в XX в. биофизика стала самостоятельной наукой. С этих пор она приступила к изучению фундаментальных проблем биологии: наследственности и изменчивости, онтогенеза и филогенеза, метаболизма и биоэнергетики.

Большинство исследователей (биофизиков) XVII−XIX вв. рассматривали живой организм как физическую систему, причем основным методом такого изучения биологических явлений был поиск внешних аналогий. Заметим, что и сейчас подобный прием не без успеха применяется в биофизике. Например, сокращение мышцы можно моделировать обратным пьезоэлектрическим эффектом, амебовидное движение клеток – перемещениями ртутной капли в растворе кислоты , проведение нервного импульса – миграцией царапины по железной проволоке, обработанной азотной кислотой (модель Лилли), и т. п.

Познавательное значение таких моделей довольно ограниченно. Зачастую при моделировании одного и того же биологического явления они сменяют одна другую вслед за появлением новых технических устройств. Например, рефлекторная деятельность рассматривалась во времена Р. Декарта по аналогии с работой паровой машины, в начале прошлого века – телефонной станции, сейчас – электронно-вычислительной машины. Однако и подобные (феноменологические) модели нужны. Они позволяют уточнить некоторые детали уже понятых в принципе явлений, создавать бионические системы, в которых используются закономерности биологической организации для построения сложных технических устройств, например роботов. И все же это полезное направление физического моделирования не является главным в решении кардинальных биофизических задач.

Основная цель биофизического исследования состоит в выяснении интимных (внутренних) механизмов биологических процессов, а не в рассмотрении внешних аналогий. Принято считать , что живые организмы представляют собой сложные физико-химические системы. Поэтому не физическое, а физико-химическое моделирование оказалось наиболее плодотворным. Оно привело к созданию ионной теории возбуждения, вскрытию природы биоэлектрогенеза, выяснению свойств биологических мембран и т. д. На этом пути особенно значительны достижения биофизики в последние годы.

По существу, современная биофизика – это физическая химия и химическая фи зика биологических систем. Именно такое направление является ведущим в работе двух крупнейших в мире институтов биофизики РАН, которые находятся в городе Пущино под Москвой. Проблемами биофизики занимаются сейчас многие научно-исследовательские учреждения Академии наук, Академии медицинских наук, Минздрава России. Среди них – институты физической химии и химической физики РАН , Институт биофизики Минздрава России. Развитием биофизики в нашей стране занимаются также университетские кафедры биологической физики.

Биофизика – пограничная область знаний, причем границы между ней и рядом других биологических наук довольно условны. При проведении этих границ исходят из самого определения предмета биофизики – к биофизическим относятся исследования, вскрывающие физические, а также физико-химические механизмы биологических процессов. В биофизических исследованиях применяется основной принцип экспериментального изучения природы – количественный анализ реакций организма на определенные стимулы с построением функциональных зависимостей между ними. Процессы жизнедеятельности получают строгую интерпретацию в виде количественных закономерностей, представляющих собой абстрактную форму выражения функциональной зависимости реакции от стимула.

Функции организма с незапамятных времен изучает физиология. В разное время содержание физиологии изменялось. Сейчас она рассматривает функцию как форму деятельности с определенным конечным результатом, проявлением которого служат физиологические свойства (Шидловский, 1981). В их внутренние механизмы невозможно проникнуть, используя традиционные физиологические подходы к изучению функций. Эти механизмы, поскольку они имеют физическую и химическую природу , изучают биофизика и биохимия. Различие задач биофизики и физиологии в изучении функций организма можно проиллюстрировать таким примером. Исследуя биопотенциалы, биофизик интересуется, прежде всего, механизмом возникновения электромагнитных процессов в живых тканях, физико-химическими основами этого феномена, его энергетическим обеспечением, тогда как для физиолога биопотенциалы являются показателями жизнедеятельности организма, служат количественной характеристикой важнейших физиологических свойств (прежде всего – возбудимости). Так, по электрокардиограмме физиолог судит о свойствах сердечной мышцы (автоматизме, возбудимости, проводимости). Его меньше занимает физико-химическая природа электрогенеза в миокарде, это составляет основную задачу биофизического исследования электрических процессов в сердце.

Биохимия, подобно биофизике , также стремится проникнуть в механизмы физиологических явлений, но изучает их химическую природу. Понятны трудности в разграничении биофизических и биохимических исследований, но это необходимо делать. «Не подлежит сомнению, – утверждал академик Г.М. Франк (1974), – что любые проявления жизни и живые организмы в целом в конечном итоге – „химические машины". Однако, несмотря на примат химии, химический язык и химические концепции недостаточны, чтобы раскрыть материальную сущность явлений жизни. Это в первую очередь относится к путям превращения энергии, природе сил взаимодействия и разнообразным физическим процессам, таким, например, как генерация электрических потенциалов , возникновение механической энергии, механизмы управления и регуляции».

Биофизические методы создаются на основе физических и физико-химических методов изучения природы. В них должны сочетаться трудно совместимые свойства: высокая чувствительность и большая точность. Этому условию отвечают, прежде всего, достижения современной электроники. Весьма плодотворно использование оптических методов. Широко применяют различные методы спектроскопии, включая радиоспектроскопию (методы электронного парамагнитного резонанса – ЭПР и ядерного магнитного резонанса – ЯМР). Давно вошли в обиход радиоизотопные методики.

Любое исследование требует, чтобы регистрирующие приборы не вносили искажений в изучаемый процесс. Для биофизического эксперимента соблюдение этого требования особенно актуально. Известный советский биофизик Б.Н. Тарусов считал, что в этом требовании заключена важнейшая особенность биофизических методов, отличающая их от применения аналогичных методических приемов в других областях физики. Такая несколько утрированная формулировка специфики биофизических методов имеет определенные основания. Трудно сравнить какую-либо физическую систему с живым организмом по необычайно высокой чувствительности последнего к любым воздействиям на него. Они не просто нарушают нормальный ход биологических процессов, а вызывают сложные приспособительные реакции , разнообразные в разных органах и в различных условиях. Искажение смысла истинных явлений может оказаться столь существенным, что становится невозможным вносить поправки в артефакты (явления, не свойственные изучаемому объекту в естественных условиях и возникающие в ходе его исследования), поскольку методы коррекции, используемые с успехом в физике и технике, зачастую бесплодны в биофизике.

Чтобы лучше понять области применения биофизических методов, рассмотрим основные направления научных изысканий в биофизике. Согласно решению Международной ассоциации общей и прикладной биофизики, к ним относят исследования на молекулярном и клеточном уровнях, а также биофизическое изучение органов чувств и сложных систем.

Методы и направления современной биофизики. Молекулярная биофизика изучает функциональную структуру и физико-химические свойства биологически важных (биологически функциональных) молекул, а также физические процессы, обеспечивающие их функционирование , исследует термодинамику биологических систем, перенос энергии и заряда по биомолекулам, квантовомеханические особенности их организации. Эта часть молекулярной биофизики постепенно выделяется в новый раздел под названием квантовой биофизики. В целом задача молекулярной биофизики – раскрыть физико-химические механизмы биологической функциональности молекул.

Работы по биофизике клетки посвящены физическим и физико-химическим свойствам клеточных и субклеточных структур, закономерностям деления и дифференцировки клеток, особенностям их обмена веществ (метаболизма), а также биофизическим механизмам специализированных функций клеток (мышечного сокращения, секреции, нервной импульсации и др.).

Биофизика органов чувств вскрывает физические и физико-химические механизмы восприятия специфических раздражителей рецепторными аппаратами сенсорных систем (анализаторов) человека и животных (на квантовом, молекулярном, клеточном уровнях).

Задача биофизики сложных систем состоит в разрешении общих физико-биологических проблем (происхождение жизни, наследственность, изменчивость и т. д.) на основе физико-математического моделирования важнейших биологических процессов.

Многие биофизики настаивают на выделении еще одного направления биофизических исследований − биофизических основ экологии. Его содержанием является выяснение механизмов воздействия на организм физических и химических факторов среды. Существует тенденция отождествления всей биофизики с молекулярной биофизикой, что нашло отражение в учебнике М.В. Волькенштейна «Биофизика», изданном для студентов биологических и физических факультетов университетов. Такое ограничение можно допустить для определения области наиболее актуальных научных изысканий современной биофизики, хотя и с этим далеко не все согласны. Так, академик Г.М. Франк еще в 1974 г. утверждал, что «центр тяжести физико-химического рассмотрения основы жизненных явлений смещается теперь в область биологии клетки», поскольку «явления жизни возникают только в системе, называемой клеткой», и, по словам Е.Б. Вильсона (1925), «ключ к каждой биологической проблеме нужно искать в клетке», а современная биофизика стала обладать методами, позволяющими сделать клетку объектом точного физического эксперимента. Это не означает, что другим направлениям биофизических исследований отводится вспомогательная роль. По мнению Г.М. Франка, в развитии биофизики должна соблюдаться «...непрерывность линии исследования от раздела , который мы обозначили как „молекулярная биофизика", далее через биофизику клетки к биофизике сложных процессов».
Биофизика – это наука, изучающая физические и физико-химические процессы, протекающие в биосистемах на разных уровнях организации и являющиеся основой физиологических актов. Возникновение биофизики произошло, как прогресс в физике, вклад внесли математика, химия и биология.

Живые организмы – открытая, саморегулирующаяся, самовоспроизводящаяся и развивающаяся гетерогенная система, важнейшими функциональными веществами в которой являются биополимеры: белки и нуклеиновые кислоты сложного атомно-молекулярного строения.

Задачи биофизики:

1.Раскрытие общих закономерностей поведения открытых неравновесных систем. Теоретическое обоснование термодинамических (т/д) основ жизни.

2.Научное истолкование явлений индивидуального и эволюционного развития , саморегуляции и самовоспроизведения.

3.Выяснение связей между строением и функциональными свойствами биополимеров и других биологически активных веществ.

4.Создание и теоретическое обоснование физико-химических методов исследования биообъектов.

5.Физическое истолкование обширного комплекса функциональных явлений (генерация и распределение нервного импульса, мышечное сокращение, рецепция, фотосинтез и др.)

Разделы биофизики:

· Молекулярная – изучает строение и физико-химических свойства, биофизику молекул. Основными объектами исследования молекулярной биофизики являются функционально активные вещества и среди них белки и нуклеиновые кислоты.

· Биофизика клетки – изучает особенности строения и функционирования клеточных и тканевых систем. Биофизика клетки имеет дело с надмолекулярными структурами живой клетки, среди которых особое место занимают мембранные структуры клеток и субклеточных структур.

· Биофизика сложных систем – изучает кинетику биопроцессов, поведение во времени разнообразных процессов присущих живой материи и термодинамику биосистем. Биофизика сложных систем рассматривает живые организмы различного уровня организации с позиции физико-математического моделирования. Объектами исследования в этом случае являются сообщества клеток, живые ткани, физиологические системы , популяции организмов. Построение моделей является одним из главных этапов биофизического исследования. Живой организм представляет собой очень сложную систему, не всегда доступную для точного физического эксперимента. В этом случае плодотворным становится использование физических, аналоговых, математических моделей. Любое крупное открытие в биофизике получено путём применения моделей.

Представление биомакромолекул в виде кристаллов позволило установить молекулярную структуру гемоглобина и миоглобина. Важную роль сыграла аналоговая электрическая модель возбудимой мембраны в исследованиях Ходжкина и Хаксли. В биофизике мембран широкое применение получили физические модели мембран в виде моно- и бимолекулярных липидных плёнок. С развитием и совершенствованием вычислительной техники моделирование получает новое развитие.

Такие науки как биология, медицина, сельскохозяйственные науки становятся всё более точными. Трудно переоценить в этом случае роль биофизики призванной исследовать явления жизни с использованием физических представлений и методов.

История развития биофизики.
Математические модели описывают целый класс процессов или явлений, которые обладают сходными свойствами, или являются изоморфными. Наука конца 20 века – синергетика, показала , что сходными уравнениями описываются процессы самоорганизации самой разной природы: от образования скоплений галактик до образования пятен планктона в океане.
Несмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующими специфическими чертами, которые необходимо учитывать при построении моделей.

Все биологические системы являются сложными многокомпонентными, пространственно структурированными, элементы которых обладают индивидуальностью. При моделировании таких систем возможно два подхода. Первый – агрегированный, феноменологический. В соответствии с этим подходом выделяются определяющие характеристики системы (например, общая численность видов) и рассматриваются качественные свойства поведения этих величин во времени (устойчивость стационарного состояния, наличие колебаний, существование пространственной неоднородности). Такой подход является исторически наиболее древним и свойственен динамической теории популяций.

Другой подход – подробное рассмотрение элементов системы и их взаимодействий. Имитационная модель не допускает аналитического исследования, но ее параметры имеют ясный физический и биологический смысл , при хорошей экспериментальной изученности фрагментов системы она может дать количественный прогноз ее поведения при различных внешних воздействиях.

Размножающиеся системы (способные к авторепродукции). Это важнейшее свойство живых систем определяет их способность перерабатывать неорганическое и органическое вещество для биосинтеза биологических макромолекул, клеток, организмов. В феноменологических моделях это свойство выражается в наличии в уравнениях автокаталитических членов, определяющих возможность роста, возможность неустойчивости стационарного состояния в локальных системах и неустойчивости гомогенного стационарного состояния в пространственно распределенных системах.

БИОФИЗИКА - наука, изучающая физические свойства и явления как в целом организме, так и в отдельных органах, тканях, клетках, а также физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности.

На протяжении развития Б. как науки в ней выделилось два раздела, каждый из которых отличается своей методологической направленностью.

Первый раздел (физическое направление, или собственно биологическая физика) изучает физику и физические свойства организма в целом или отдельных составляющих его компонентов. Этот раздел Б. занимается общими проблемами физической термодинамики белка и его превращений, тепломассообменом, физикой мышечного сокращения и физическими свойствами сократительных белков и т. д. Биологические системы при этом изучаются преимущественно как физические, используется физическое и математическое моделирование; сюда же примыкает математическая биофизика.

Второй раздел Б., носящий преимущественно биологическую направленность, изучает физ.-хим. основы процессов жизнедеятельности. В историческом плане он возник на базе физической химии и включает в себя изучение частных вопросов термодинамики, кинетики и катализа биологических процессов; физ.-хим. основы электрических явлений в живой клетке; физикохимию коллоидного состояния протоплазмы и т. д. Данный раздел Б. условно можно отождествить с биофизической химией (см.); он тесно связан с органической химией и биохимией, физиологией, патофизиологией и другими мед.-биол, науками.

На базе достижений Б. и в связи с запросами практической медицины возник ряд новых смежных с Б. дисциплин: медицинская физика (см.) и радиобиология (см.), в основе которых лежит ряд фундаментальных исследований в области взаимодействия атомных, электромагнитных и корпускулярных излучений с живыми объектами.

В Б. выделяют комплекс сведений из различных ее отделов, нашедших применение в медицине под условным названием «медицинская биофизика». Сюда можно отнести изучение последствий радиации на основе анализа физ.-хим. механизмов первичных реакций, возникающих в клетке при действии облучения. К области мед. биофизики относится изучение физ.-хим. свойств отдельных веществ и соединений в клетке и их изменений в норме и патологии, а также изучение влияния на организм таких факторов, как вибрация (см.), ускорение (см.), невесомость (см.) и т. д.

Бурному развитию Б. в середине 20 в. во многом способствовало развитие атомной энергетики, космонавтики и других областей человеческой деятельности, потребовавших разработки способов защиты организма человека от действия ионизирующих излучений, вибрации, ускорений и других физ. факторов.

Оба названных выше направления Б. представлены соответствующими кафедрами на физ. факультетах университетов и в технических вузах, с одной стороны, и на биол, факультетах университетов, медицинских и ветеринарных вузов - с другой, имеющих различные программы и профили подготовляемых специалистов и большие различия по своей научной направленности.

Методы биофизики широко используются в теоретической и практической медицине, они дают возможность получать информацию о физ.-хим. процессах, непосредственно лежащих в основе возникновения патологических процессов. Биофизика наложила большой отпечаток на учение о патологии, на теоретические представления о воспалении, отеке, нефрите, механизмах водного баланса, мембранной проницаемости клеток и их нарушениях при патологии и т. д.

Биофиз. методами изучают терапевтический эффект действия различных физ. факторов, применяемых в физиотерапии. Тесно связаны с Б. электрофизиология и неврология, использующие биофиз. представления о природе возбуждения и проведения в нервах в норме или при интерпретации некоторых патологических проявлений. В офтальмологии широко используют достижения Б. в области фотохимических процессов, происходящих в зрительных органах. Большую роль играет Б. в понимании первичных механизмов лучевого поражения и разработке мер профилактики его лечения.

Б. органически связана с фармакологией и токсикологией, т. к. помогает понять физ.-хим. механизмы действия различных лекарственных веществ (наркотиков, ядов), а также количественные показатели их токсического действия. Б. тесно связана с иммунологией, вирусологией (методы Б., в частности, играют большую роль в выявлении природы вирусов, фагов).

В мед. практике используются также другие биофизические методы (электродиагностика, коллоидно-химические реакции, методы оценки физ.-хим. свойств эритроцитов, спектральные методы, методы электропроводности и т. д.).

«Физическая» Б. в меньшей мере связана с медициной, т. к. долго носила чисто теоретический характер и имела практическое значение лишь в дозиметрии излучений. В наст, время связи этого направления Б. с медициной расширяются, через молекулярную биологию оно вошло в область молекулярной патологии, когда заболевания связываются с нарушениями в строении крупных биополимерных молекул, напр, гемоглобина и др.

История биофизики

Чисто формально попытки применения законов физики к биологии можно отнести к моменту возникновения физики. Однако подобные попытки были наивны с точки зрения их применения и носили явно механистический характер, поскольку основную роль в них играли внешние аналогии - биол, явления, внешне сходные с физ., трактовались как физ. проявления. Так, напр., еще в середине 19 в. в качестве модели объяснения механизма мышечного сокращения предлагался пьезоэлектрический эффект (явление изменения объема кристаллов под влиянием электрического поля), на принципе к-рого была сконструирована модель - каучуковые пленки, переложенные металлическими пластинами, сокращающиеся под влиянием электрического ноля. Вместе с тем попытки применения законов физики и механики имели положительный выход. Так, Дж. Борелли объяснял законами механики все формы движения животных, в т. ч. мышечное сокращение и пищеварение. У. Гарвей на основе количественных измерений и применения законов гидравлики создал учение о кровообращении. Этапом в развитии Б. стали исследования Л. Гальвани (открытие в 1791 г. животного электричества), которые привели в итоге к созданию электрофизиологии (см.), а также вызвали интерес к изучению механизма происхождения биоэлектрических потенциалов и их значения в физиол, процессах (см. Биоэлектрические потенциалы). Первая попытка объяснения механизма возникновения биоэлектрических потенциалов связана с именем Э. Дюбуа-Реймона (середина 19 в.). Он показал связь возбуждения с развитием электрической активности. Непосредственным развитием взглядов Дюбуа-Реймона стало представление о мембранах как о поверхностях раздела, на которых происходит образование электрического заряда, автором к-рого стал Бернштейн (J. Bernstein). Открытие первого закона термодинамики - связи между работой и теплом - послужило мощным толчком для развития биоэнергетики (см.). Большая роль в формировании Б. принадлежит немецкому физиологу и физику Г. Гельмгольцу. Он дал описание глаза как оптической системы, описал работу акустического аппарата с физических позиций, впервые измерил скорость распространения нервного возбуждения. Являясь одним из создателей термодинамики, Гельмгольц первым сделал попытку применить второй закон термодинамики к живым организмам.

Крупным событием для своего времени явилось появление кабельной теории возбуждения и проведения электрического импульса (начало 20 в.), исходившей из факта обнаружения высокого электрического сопротивления нервной оболочки и сравнительно высокой электропроводности сердцевины (см. Возбуждение). Физической моделью этого явления послужил электрический кабель с металлической сердцевиной и внешней оболочкой - изолятором. Эта теория способствовала развитию представлений об электрических свойствах нервной ткани. Большой интерес вызвала модель нервного возбуждения, предложенная Лилли (R. Lillie), который показал, что если в раствор крепкой кислоты поместить металлическую проволоку и механически повредить ее поверхностный (окисный) слой, то в этой системе возникают потенциалы, по своим характеристикам напоминающие электрические явления, которые возникают при распространении возбуждения по нервам. Эта модель подвергалась детальному анализу, широко обсуждалась в литературе и стимулировала дальнейшие исследования электрических свойств нервной ткани.

С появлением в физике квантово-механических представлений о природе излучений (20-е годы) возникла теория [Д. Ли, Альтман (W. I. Altman), H. В. Тимофеев-Ресовский и др.], пытавшаяся с квантовых позиций объяснить закономерности действия излучений на организмы,- так наз. теория мишеней и попаданий. Эта теория объясняла действие различных видов излучений (ультрафиолетового, рентгеновского, а также ядерного) вероятностью попадания активных частиц в так наз. гипотетический чувствительный объем. Эта теория хотя и не достигла своей основной цели в объяснении механизма лучевого поражения, однако сыграла большую роль в выявлении количественных зависимостей между дозой и энергией, поглощенной объектом, а также и в разработке некоторых теоретических вопросов генетики и, в частности, теории гена.

Появление биофиз. химии (хим. биофизики, или физ.-хим. биологии) тесно связано с физической химией, возникшей из необходимости обобщения связей между физ. свойствами молекул и их хим. активностью. Успехи, достигнутые различными разделами физической химии (электрохимии, коллоидной химии, кинетики хим. реакций, термодинамики и т. д.), показали, что многие механизмы биол, явлений могут быть поняты с физ.-хим. точки зрения.

И. М. Сеченов, используя методы физической химии и математический анализ, изучал динамику дыхательного процесса и установил при этом количественные законы растворимости газов в биол, жидкостях. Он же предложил называть область подобного рода исследований молекулярной физиологией.

Большое влияние на развитие биофиз. исследований оказала теория электролитической диссоциации С. Аррениуса (1887). Он показал, что физ.-хим. активность солей связана с появлением заряженных ионов. Сразу же возникло предположение о том, что биол, роль солей связана с их диссоциацией на ионы, и на основе этой теории киевский физиолог 13. Ю. Чаговец построил оригинальную теорию возбуждения - так наз. конденсаторную теорию возбуждения, к-рая быстро завоевала мировую популярность. Одновременно возникло представление о клеточных мембранах как субстрате, на к-ром ионы образуют электрически заряженные слои, создавая при этом потенциал покоя.

Развивая эту идею с количественных позиций, В. Нернст (1899) создаст количественную теорию возбуждения и выводит закон, позволяющий рассчитывать пороги возбуждения в зависимости от времени воздействия при электрическом раздражении. Этот закон позволяет объяснять изменение порога возбудимости в зависимости от частоты переменного тока и рассчитать заранее возможность использования высокочастотных источников электрического тока для глубокого прогревания тканей организма (диатермия).

Теория ионного возбуждения была развита П. П. Лазаревым, который ввел представление о существовании пороговой критической точки коагуляции клеточных белков, ответственной за возникновение возбуждения. В 20-х годах 20 в. эта теория им была окончательно сформулирована. В наст, время она фигурирует в литературе как теория возбуждения Нернста - Лазарева.

В 1910 г. Р. Гебер показал, что электропроводность эритроцитов зависит от частоты переменного тока. Использовав токи высокой частоты, Р. Гебер установил, что на частотах порядка мегагерца электропроводность эритроцитов в несколько десятков раз выше, нежели электропроводность на звуковых частотах, и соответствует электропроводности 0,1 М раствора хлорида калия. Было установлено, что изменение электропроводности в зависимости от частоты приложенного электрического тока является характерным для живых клеток и по значению отношения низкочастотного сопротивления к высокочастотному можно оценить жизнеспособность клеток. Оказалось возможным по этому критерию четко определять момент гибели клеток при действии низких температур, токсических веществ и т. д. Метод электропроводности стали использовать при оценке жизнеспособности эритроцитов и других клеток тканей, при изучении свойств мембран клеток - с позиции оценки их проницаемости для электролитов. В 1911 г. Д. Доннаном была сформулирована теория электролитного равновесия (см. Мембранное равновесие), с помощью к-рой было дано физ.-хим. объяснение наличию ионных (по калию и хлору) градиентов в живых клетках, клеточных электрических потенциалов и разностей осмотического давления. Эта теория продолжает до наст, времени играть ведущую роль в понимании роли мембран и электролитных градиентов.

Многочисленные исследования показали, что, помимо белка, большую роль в клеточных мембранах играют липидные вещества. Возникла очень популярная в 30-х годах теория Натансона о мозаичном строении клеточных мембран и расположении в них липидов и белков.

К 30-м годам 20 в. были установлены основные закономерности проницаемости клеток в связи с химическими и электрическими свойствами веществ. Было показано, что незаряженные молекулы проникают в клетки соответственно своему молекулярному радиусу, заряженные - в зависимости от своих электрических свойств, а липорастворимые - в зависимости от степени растворимости в липидах мембран. Найденные закономерности легли в основу всех последующих теоретических построений и, в частности, при построении моделей строения мембран; появился глубокий интерес к пониманию физ.-хим. строения того субстрата, из к-рого построено живое вещество и мембраны. Возникла точка зрения, что белки и липиды связаны в живых клетках в единый липопротеиновый комплекс, обладающий высокой лабильностью, что живой белок и извлеченный из клеток - не идентичны. Так, В. В. Лепешкин развил концепцию об основном липопротеиновом комплексе, который в чистом виде выделить не удается и который он назвал витаидом.

В. В. Лепешкин высказал предположение о том, что неустойчивость этого комплекса определяет гибель протоплазмы при различных воздействиях, а также, что при разрушении липопротеинового основного комплекса (при разрыве связей липид - белок) должно возникать излучение - хемилюминесценция (см. Биохемилюминесценция). Несмотря на несовершенство техники того времени, ему удалось зафиксировать на фотографической пластинке излучение животных и растительных тканей в момент их гибели под действием сильных кислот.

Большая роль в развитии Б. принадлежит школе американского исследователя Ж. Леба, который поставил вопрос о смысле и принципах физ.-хим. исследования живой материи. Он отмечал роль физической химии и перспективы её применения при исследовании хим. процессов в живых системах. Его методологические установки были отражены в двух монографиях («Динамика живого вещества» и «Организм как целое с физико-химической точки зрения»), которые были переведены на многие европейские языки, в т. ч. и на русский (1906). Леб проводил мысль о необходимости прижизненного изучения физ.-хим. процессов. Им была дана физ.-хим. интерпретация антагонизма ионов (см. Ионы), искусственного партеногенеза, а также свойствам белков в живых системах.

Одним из первых процессов, ставшим объектом внимания Б. с физ.-хим. позиций, были механизмы, обусловливающие тургор клеток, а первым объектом, на к-ром начали работать в этом направлении,- эритроциты. Так, в результате работ Гамбургера (конец 19 в.) по осмотическим свойствам эритроцитов появилась методика гематокрита, к-рая довольно долго использовалась в клинике. Привлекало к себе внимание и явление гемолиза, исследование которого привело к представлению о гемолитической стойкости эритроцитов как важном показателе патологического состояния. Исследования по набуханию коллоидов под действием различных веществ, особенно кислот и щелочей, привлекли внимание патологов, которые применили коллоидно-химические закономерности к изучению явлений отека. Первая физ.-хим. теория отека была создана в конце прошлого века Фишером (О. Fischer). В своей книге «Отек и нефрит» он рассматривал цитоплазму как гемогенный коллоид и с коллоидно-химических позиций пытался интерпретировать патологические проявления, сопутствующие отеку.

Исследования Шаде (H. Schade), создавшего свою школу в мед. биофизике, привели к созданию теории воспалительного процесса. Воспаление рассматривалось им как активный процесс набухания коллоидов соединительной ткани под действием повышенной кислотности среды (первичные, по его мнению, изменения свойств коллоидов) с последующим изменением их ионного состава и электрического заряда. Результаты своих исследований в этом направлении он обобщил в книге «Физическая химия во внутренней медицине», к-рая вышла в русском переводе в 1911 г. Эта теория была в значительной мере дополнена исследованиями Д. Абрамсона, который объяснял миграцию лейкоцитов из кровеносного русла в воспалительный очаг с позиций активного электротаксиса - под действием электрических потенциалов, возникающих на границе воспалительного очага с нормальной тканью. Принципы этой теории могут быть использованы для развития представлений о сущности воспаления. Существенную роль сыграло открытие осмотического давления белков крови при поддержании осмотического равновесия в кровяном русле. Оно вызвало существенный прогресс в создании искусственных кровезаменителей. Помимо основного положения о необходимости поддержания ионно-антагонистического баланса, возникло требование создания небольшого дополнительного (онкотического) давления при помощи коллоидальных веществ. Это открытие нашло практическое применение при создании кровезаменителей еще в первую мировую войну.

Еще в начале 20 в. один из основателей хим. кинетики С. Аррениус заинтересовался возможностью расшифровки физ.-хим. природы иммунологических реакций путем изучения их кинетики. В сотрудничестве с иммунологами им было установлено, что иммунологические реакции подчиняются законам хим. кинетики - температурному, концентрационному, и что методы физ.-хим. анализа могут быть использованы для изучения реакций, протекающих в живых организмах. Эти достижения позволили добиться существенных успехов в выявлении особенностей протекания хим. процессов при некоторых физиологических и патологических состояниях.

Этапом в развитии Б. было рассмотрение с физ.-хим. точки зрения реакций, возникающих в живых клетках при действии различных фармакол, и токсических веществ, в частности наркотических. В результате многочисленных исследований физ.-хим. свойств клетки (проницаемости, электрических свойств и др.) в норме и их изменений при действии различных наркотических веществ были выявлены закономерности физ.-хим. характера. Так, было установлено, что наркоз снижает проницаемость клеточных мембран. Пытаясь установить корреляцию между физ.-хим. свойствами наркотиков и наркотическим действием, Овертон (Е. Overton, 1899) на модели масло - вода установил, что чем выше наркотическая сила, тем более сдвинуто распределение в сторону масла. Т. о., наркотическое действие вещества тем больше, чем выше его растворимость в липидах. Эта модель привела к построению Овертоном первой биофизической теории наркоза, по которой эффект наркоза обусловлен накоплением наркотических веществ на поверхности клеток в липидной фазе мембран, что приводит к изменению проницаемости и отсюда к снижению обмена веществ. Другая теория (теория Траубе) выдвигала в качестве действующего фактора капиллярноактивные свойства наркотиков. По этой теории должна быть коррелятивная зависимость между поверхностным натяжением и наркотической активностью. Было установлено, что с удлинением углеродной цепи и возрастанием капиллярной активности соответственно возрастает наркотическое действие (так наз. правило Траубе). Работы по изучению физ.-хим. механизма наркотического действия вызвали появление большого количества моделей, которые в сочетании с физиол, экспериментом позволили расширить информацию о строении мембраны, взаимосвязи белков и липидов в ней. Значительное внимание было уделено изучению механизма действия токсического агента на живое вещество. Эти исследования были вызваны необходимостью познания механизмов действия отравляющих веществ, примененных в первой мировой войне, и нахождения способов защиты от них.

В России К. А. Тимирязев изучал фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра в связи с распределением энергии в нем и особенностями спектра поглощения хлорофилла (см. Фотосинтез). А. Ф. Самойлов описал акустические свойства среднего уха. М. Н. Шатерников, использовав термодинамические представления, провел изучение энергетического баланса организма (1910-1920). В СССР (1919) по личному указанию В. И. Ленина был создан Ин-т биофизики Наркомздрава СССР, который возглавил П. П. Лазарев. Здесь ставились широкие исследования по изучению проведения и возбуждения нерва, были разработаны ионная теория возбуждения, теория цветного зрения (А. Н. Цветков), механизмы действия лучистой энергии на организмы и другие научные проблемы. Здесь работали С. И. Вавилов (вопросы предельной чувствительности человеческого глаза), П. А. Ребиндер и В. В. Ефимов (изучение физ.-хим. механизмов проницаемости и связи ее с поверхностным натяжением) и др.

Большое влияние на развитие Б. оказал Н. К. Кольцов, по инициативе к-рого при Московском ун-те была создана кафедра физ.-хим. биологии.

Его ученики широко разрабатывали вопросы влияния физ.-хим. факторов внешней среды на жизнедеятельность клетки и ее отдельных структур. В 1931 г. была открыта лаборатория физ.-хим. биологии в Ин-те биохимии им. А. Н. Баха в Москве, к-рой руководил Д. JI. Рубинштейн. При Всесоюзном ин-те экспериментальной медицины (ВИЭМ) был создан отдел биофизики, в к-ром успешно работали П. П. Лазарев, Г. М. Франк и др. В начале 50-х годов был организован Ин-т биологической физики АН СССР и кафедра биофизики биолого-почвенного ф-та МГУ; позднее кафедры биофизики были организованы при Ленинградском университете и других ун-тах.

Современное состояние биофизики

Успехи физики, хим. физики, появление новых экспериментальных методов исследования, а также идей и методов кибернетики (см.) и группирующихся вокруг нее дисциплин открыли широкие возможности для понимания законов функционирования живых систем и определили рост и направление развития современной биофизики.

Методы Б. (ее физического направления) позволили выявить пространственное расположение атомов в молекулах целлюлозы, гемоглобина и др. С Б. связаны успехи в выявлении пространственных нарушений био-молекул при некоторых так наз. молекулярных патологиях (напр., серповидноклеточная анемия). Физ. методами изучают строение нуклеиновых кислот в связи с их ролью в передаче и хранении генетической информации, а также белков и процессы конформации, которые в них происходят. Одной из важнейших проблемных задач Б. является вопрос о механизмах превращений в клетках организмов физ. энергии в химическую (см. Фотобиология , Фотохимия). Сюда же примыкает проблема превращения энергии при действии на организмы ионизирующих излучений, которые индуцируют хим. превращения, вызывающие лучевое поражение. Первичные процессы взаимодействия излучения с живой материей изучает радиационная биофизика. Этот раздел тесно связан с профилактикой лучевого поражения - противорадиационной хим. защитой. Другой стороной этого вопроса является проблема фотосенсибилизации (см.), классическим примером к-рой является сенсибилизация кожных покровов к видимому свету вследствие накопления там продуктов активного распада гематопорфиринов в результате нарушения обмена веществ при заболевании пеллагрой. Изучение механизмов сенсибилизации приобретает в наше время большую активность в связи с появлением в атмосфере и воде веществ, обладающих фотосенсибилизирующим действием, - отбросов хим. индустрии. Б. выявляет механизмы их действия и разрабатывает тонкие методы их обнаружения.

В последние десятилетия произошли сдвиги в представлениях о физ.-хим, и электрических процессах, протекающих в живых системах. Организмы и клетки стали рассматривать как открытые системы, обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, на основе чего возникла концепция о стационарности развития биохим, реакций как необходимом условии нормального существования (И. Пригожин). Сформировано представление о патологии как нарушении стационарности и координации биохим, реакций в клетках, к-рое обусловило разработку новых методов, позволяющих получать информацию о протекании хим. реакций в клетках прижизненно (кинетические методы, основывающиеся на хемолюминесценции, оптической спектроскопии, радиоспектроскопии и т.д.).

С позиции термодинамики открытых систем рассматривается в Б. проблема адаптации клеток и организмов к условиям внешней среды (температура, солевой состав, хим. факторы и т. д.). Пределы адаптации определяются возможностью сохранения стационарности в развитии биохим, реакции (см. Адаптация , биофизические механизмы). Разработаны методы, позволяющие устанавливать в клетках четкие пороги нарушения стационарности и пороги адаптации; их применение создало возможность быстрой оценки адаптационных пределов растительных и животных организмов (напр., оценка оптимальных условий хранения человеческих тканей, предназначенных для трансплантации).

На центральное место выдвинулась проблема строения и функции мембран. Эта проблема уже давно интересовала Б., но ранее она касалась только клеточной мембраны, тогда как в наст, время диапазон расширился и объектом внимания стали мембраны органоидов клеток: лизосом, рибосом, митохондрий, микросом и т. д. В современном биофизическом аспекте мембрана рассматривается как хим. реактор клетки или отдельного ее органоида, который в основном регулирует стационарное развитие биохимических реакций. С точки зрения Б. важнейшей деталью мембранной деятельности является транспорт электронов. В связи с этим большое внимание Б. привлекли липиды и фосфолипиды, являющиеся субстратом переноса электронов. Изучаются вопросы о физ.-хим. структуре этого субстрата и взаимном участии белков и липидов в создании структуры мембран. Основная задача Б.- получение прижизненной информации о свойствах этих образований и их изменениях при различных воздействиях и патологических процессах. Первостепенную роль при этом приобретает разработка методов, которые позволяют анализировать физ.-хим. свойства клеток, не оказывая влияния на них. Интенсивно разрабатываются в этом направлении методы по измерению диэлектрических свойств, электропроводности, электрических потенциалов, спектральных характеристик, хемо люминесценции и т. д.

Значительно расширились возможности получения информации о состоянии мембран с помощью микроэлектродной техники. Открылись возможности измерения внутриклеточных биопотенциалов и выявления механизмов внутриклеточных электрохимических процессов (см. Биоэлектрические потенциалы). Значительно расширилось понимание механизмов активного транспорта и роли электрических градиентов в переносе различных веществ через мембраны клеток. Доминирующую роль играют исследования в направлении выявления природы транспорта ионов натрия, калия, кальция и тех энергетических источников, которые осуществляют его.

В связи с выявлением большой роли липидов в функциях мембран привлекается внимание Б. к липопротеиновым малоустойчивым комплексам, являющимся основным строительным материалом мембран. В последние годы получила распространение точка зрения, что эти липопротеиновые комплексы являются наиболее уязвимыми (ненадежными) деталями клеток. «Ненадежность» мембран объясняют тем, что в их липидной части могут возникать самопроизвольно неферментативные, радикальные, реакции окисления (см. Антиокислители), развивающиеся с самоускорением по цепному механизму. Такие неуправляемые реакции приводят к разрушению липопротеиновых структур и нарушают механизмы транспорта электронов. Это так наз. явление «переокисления мембран» вызвало большой интерес, т. к. с ним связано возникновение многих патологических процессов (при лучевом поражении, при действии токсических веществ и т. д.).

В связи с тем, что имеются большие трудности в использовании метода ЭПР (см. Электронный парамагнитный резонанс) при изучении живых клеток, и тем, что он обнаруживает только долгоживущие малоактивные радикалы, разрабатываются другие методы. Так, наряду с хемолюминесценцией, обнаруживающей короткоживущие радикалы окислительной природы и позволяющей получать непосредственные данные об их присутствии в живых клетках, развиваются методы прижизненного обнаружения радикалов методом сополимеризации (см.). Последняя происходит при введении в клетки мономеров, меченных радиоактивными изотопами, которые способны полимеризоваться по «радикальному» механизму. Полученные данные стимулировали развитие концепции о том, что активные радикалы и «радикальные» реакции являются характерными спутниками патологических процессов (канцерогенез, воспалительные реакции и т. д.).

Все эти исследования поставили новую проблему - проблему изучения механизмов стабилизации внутриклеточных мембран и выявления отдельных факторов, регулирующих окислительные процессы. Внимание было привлечено к антиоксидантам, или антиокислителям, липидов мембран (токоферолу, убихинону и т. д.) и их антагонистов.

Изучение антиокислителей как регуляторов окислительного равновесия в липидных структурах клеток является важнейшей проблемой современной Б.

Активно проводятся исследования в области изучения мышечного сокращения, где широко привлекаются механо-химические представления (см. Механохимические процессы). Значительный интерес представляет изучение состояния воды в клетке, где открылись новые возможности в связи с разработкой метода ядерного резонанса ЯМР (см. Ядерный магнитный резонанс). Значительный прогресс наблюдается в области изучения механизмов действия на организм внешних физ. факторов [напр., действия магнитного поля (см.) на процессы кроветворения; много исследований посвящается действию электрического поля и факторам, связанным с ним].

В СССР во всех университетах (биологические и биолого-почвенные факультеты) и мед. вузах введен курс Б. с практическими занятиями как общеобразовательный предмет.

В 1963 г. во 2-м ММИ создан медикобиологический факультет с отделением биофизики, задача которого - подготовка биофизиков медицинского профиля. Имеется ряд биофиз. научных центров, в которых проводятся научно-исследовательские работы по Б.

В СССР это Ин-т биофизики АН СССР (Пущино-на-Оке), Ин-т биофизики Минздрава СССР, кафедра биофизики биологического ф-та МГУ, кафедра биофизики физического ф-та МГУ, отдел биофизики Ин-та физики Сибирского отделения АН СССР и др.

За рубежом: Великобритания - Лаборатория биофизики Лондонского ун-та, отделы биофизики в Кембриджском и Эдинбургском ун-тах; ГДР - Ин-т биофизики (Берлин); КНР - Ин-т биофизики (Пекин); Польша - Ин-т биохимии и биофизики АН ПНР (Варшава); США - йельский ун-т, Рокфеллеровский ун-т, Гарвардский ун-т, Ун-т им. Вашингтона (Сент-Луи), Массачусетский технологический ин-т; Франция - Ин-т физико-химической биологии (Париж); ФРГ - Ин-т биофизики общества им. Макса Планка (Франкфурт-на-Майне), Ин-т биологической и медицинской физики, Геттингенский ун-т; Чехословакия - Ин-т биофизики (Брно); Япония - университеты в Токио и Осака.

Регулярно собираются (начиная с 1961 г.) международные конгрессы по биофизике, созываемые Международным союзом теоретической и прикладной биофизики, в Центральный совет к-рого входят представители СССР. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании. В Москве имеется секция биофизики при Московском обществе испытателей природы.

Моделирование в биофизике

Метод моделирования в Б. применяется для познания физ.-хим. механизмов, лежащих в основе физиологических и патологических процессов. Основная задача такого моделирования - выделение изучаемого явления в «чистом» виде, попытка отфильтровать тот или иной процесс от возмущающих факторов и сопровождающих явлений в сложной системе, показать сущность исследуемого процесса.

В первую очередь для понимания физ.-хим. процессов, протекающих в клетках высших организмов, используются в качестве моделей более простые организмы или клетки, где изучаемые механизмы устроены проще. Так, напр., при изучении роли ионных процессов в проведении возбуждения в нервах высших животных в качестве модели была использована водоросль нителла, а также нервные волокна кальмара. Для понимания процесса мышечного сокращения широко использовались сократительные мионемы простейших и мышечные фибриллы низших организмов. При изучении биол, действия лучистой энергии широко используются культуры клеток, на которых удалось устранить влияние дистанционных факторов, исходящих от систем сложных организмов.

Наряду с перечисленными биологическими моделями применяются и чисто физ.-хим. модели, которые строятся из веществ, близких к тем, из которых строятся биологические субстраты. Такие простые модели могут реально воспроизводить те или иные явления и используются при проверке каких-либо гипотез.

При отсутствии прямой информации о строении биологических мембран искусственные модели сыграли большую роль в развитии представлений о структуре мембран и о роли этой структуры в функции мембран клетки и органоидов. Известно много моделей мембран, построенных из липидов, фосфолипидов, белков в различных структурных комбинациях. В таких мембранах удавалось имитировать, напр., явления избирательной проницаемости. На моделях велось изучение действия наркотиков и удалось вывести законы наркотического эффекта и оценить силу воздействия наркотиков на высшие организмы.

В литературе известно также много моделей клеточного деления, на которых удалось выявить роль в этом процессе веществ, обладающих поверхностной активностью; существуют модели мышечного сокращения, доказавшие роль некоторых физ.-хим. факторов в изменении конфигурации полимеров белка; моделью патологической проницаемости капилляров для лейкоцитов служили искусственно приготовленные гели и т. д.

В Б. используют и чисто физические модели. К таким моделям относятся, напр., комбинации электрических сопротивлений и емкостей, которые при пропускании электрического тока воспроизводят закономерности, характерные для живых систем. Однако в ряде случаев подобные модели не являются моделями в строгом смысле, т. к. ничего не говорят непосредственно о механизме изучаемого биологического явления и воспроизводят только поведение биологической системы. Поэтому они могут быть названы аналогами, в модели же превращаются только при введении ряда дополнительных допущений.

С переходом к рассмотрению организма и его функций как сложной целостной системы началось применение математического моделирования. При этом модели строятся как сумма взаимодействующих процессов, описываемых дифференциальными уравнениями. Такие модели позволяют устанавливать взаимосвязь физ.-хим. процессов. Обсчеты ведутся на ЭВМ; для решения привлекаются и другие математические приемы, в частности теория графов, к-рая позволяет решать подобные задачи, не прибегая к дифференциальным уравнениям. Одновременно используют кибернетические методы, применяемые к анализу сложных биологических систем, напр, связи физ.-хим. строения биологических структур с физиологическими функциями (в частности, липопротеидов в развитии патологических процессов).

Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Байер В. Биофизика, пер. с нем., М., 1962; Биофизика, под ред. Б. Н. Та-русова и О. Р. Колье, М., 1968; В о л ь-кен штейн М. В. Молекулы и жизнь, М., 1965, библиогр.; П а с ы н с к и й А. Г. Биофизическая химия, М., 1968; G e н т^-ДьердьиА. Биоэнергетика, пер. с англ., М., 1960; Сетлоу Р. и Поллард Э. С. Молекулярная биофизика, пер. с англ., М., 1964, библиогр.; Тару-с о в Б. Н. Основы биофизики и биофизической химии, ч. 1, М., 1960; он же, Сверхслабое свечение живых организмов, М., 1972.

Периодические издания - Биофизика, М., с 1956; Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, М., с 1936; Доклады АН СССР, Серия биологическая, М., с 1966; Молекулярная биология, М., с 1967; Научные доклады высшей школы, Биологические науки, М., с 1958; Радиобиология, М., с 1961; Advances in Biological and Medical Physics, N. Y., с 1948; Archives of Biochemistry and Biophysics, N. Y., с 1951 (1942-1950 - Archives of Biochemistry); Biochimica et biophysica acta, Amsterdam, с 1947; Biophysical Journal, N. Y., с 1960; Bulletin of Mathematical Biophysics, Chicago, с 1939; Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, N. Y., с 1933; Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry, Oxford, с 1950.

Моделирование в Б. - Математическое моделирование жизненных процессов, под ред. М. Ф. Веденова и др., М., 1968; Моделирование в биологии, пер. с англ., под ред. Н. А. Бернштейна, М., 1963; У т е-у ш Э. В. и У т e у ш 3. В. Введение в кибернетическое моделирование, М., 1971.

Б. Н. Тарусов.

Биофизика (биологическая физика) - наука о наиболее простых и фундаментальных взаимодействиях, лежащих в основе биологических процессов, протекающих на разных уровнях организации живой материи - молекулярном, клеточном, организменном и популяционном.

Введение

Теоретические построения и модели биофизики основаны на понятиях энергии, силы, типов взаимодействия, на общих понятиях физической и формальной кинетики, термодинамики, теории информации. Эти понятия отражают природу основных взаимодействий и законов движения материи, что, как известно, составляет предмет физики - фундаментальной естественной науки. В центре внимания биофизики как биологической науки лежат биологические процессы и явления. Основная тенденция современной биофизики - проникновение в самые глубокие, элементарные уровни, составляющие основу структурной организации живого.

Становление и развитие биофизики тесно связано с интенсивным взаимопроникновением идей, теоретических подходов и методов современной биологии , физики, химии и математики .

Современная классификация биофизики, принятая ИЮПАБ

Классификация, принятая Международным союзом чистой и прикладной биофизики (1961), которая отражает основные биологические объекты в области биофизических исследований, включает следующие разделы: молекулярную биофизику, в задачу которой входит исследование физических и физико-химических свойств макромолекул и молекулярных комплексов; биофизику клетки, изучающую физико-химические основы жизнедеятельности клетки, связь молекулярной структуры мембран и клеточных органелл с их функциями, закономерности координации клеточных процессов, их механические и электрические свойства, энергетику и термодинамику клеточных процессов; биофизику сложных систем, к которым относят отдельные органеллы, целые организмы и популяции; биофизику процессов управления и регуляции, которая занимается исследованием и моделированием принципов управления в биологических системах. Выделяют также разделы биофизики: строение биополимеров (белки, ДНК, липиды), биомеханика, биологическая оптика, биомагнетизм, биологическая термодинамика. К биофизике относят и области науки, изучающие механизмы воздействий на биологические системы различных физических факторов (свет, ионизирующая радиация, электромагнитные поля и др.).

История проникновения начал физики и математики в биологию

Начало изучения физических свойств биологических объектов связывают с работами Г. Галилея и Р. Декарта (17 в.), заложившими основы механики, на принципах которой и делались первые попытки объяснить некоторые процессы жизнедеятельности. Декарт, например, считал, что организм человека подобен сложной машине, состоящей из тех же элементов, что и тела неорганического происхождения. Итальянский физик Дж. Борелли применил принципы механики в описании механизмов движений животных. В 1628 У. Гарвей на основе законов гидравлики описал механизм кровообращения. В 18 в. важное значение для понимания физико-химических процессов, протекающих в живых организмах, имели открытия в области физики, совершенствование её математического аппарата. Использование физических подходов дало толчок к введению в биологию экспериментальных методов и идей точных наук. Л. Эйлер математически описал движение крови по сосудам. М.В. Ломоносов высказал ряд общих суждений о природе вкусовых и зрительных ощущений, выдвинул одну из первых теорий цветового зрения. А. Лавуазье и П. Лаплас показали единство законов химии для неорганических и органических тел, установив, что процесс дыхания аналогичен медленному горению и является источником тепла для живых организмов. Творческая дискуссия между А. Вольтаи Л. Гальвани по проблеме открытия последним «живого электричества» легла в основу электрофизиологии и сыграла важную роль в исследованиях электричества в целом.

Развитие биофизики в XIX - начале XX века

В 19 в. развитие биологии сопровождалось обогащением знаний о физико-химических свойствах биологических структур и процессов. Огромное значение имело создание электролитической теории растворов С. Аррениуса, ионной теории биоэлектрических явлений В. Нернста . Были получены основные представления о природе и роли потенциалов действия в механизме возникновения и распространения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц , Э. Дюбуа-Реймон , Ю. Бернштейн, Германия); значение осмотических и электрических явлений в жизни клеток и тканей было выяснено благодаря работам Ж. Лёба (США), В. Нернста и Р. Гербера (Германия). Всё это позволило Дюбуа-Реймону сделать вывод о том, что в материальных частицах организмов не обнаруживается никаких новых сил, которые не могли бы действовать вне их. Такая принципиальная позиция положила конец объяснениям процессов жизнедеятельности действиями каких-то особых «живых факторов, не поддающихся физическим измерениям».

Значительный вклад в развитие биофизики внесли отечественные учёные. И.М. Сеченов исследовал закономерности растворения газов в крови, биомеханику движений. Конденсаторная теория возбуждения нервных тканей, основанная на неодинаковой подвижности ионов, была предложена В.Ю. Чаговцем. К.А. Тимирязев определил фотосинтетическую активность отдельных участков солнечного спектра, установив количественные закономерности, связывающие скорость процесса фотосинтеза и поглощение хлорофиллом в листьях света разного спектрального состава. Идеи и методы физики и физической химии использовались при исследовании движения, органов слуха и зрения, фотосинтеза, механизма генерации электродвижущей силы в нерве и мышце, значения ионной среды для жизнедеятельности клеток и тканей. В 1905-15 гг. Н.К. Кольцов изучал роль физико-химических факторов (поверхностного натяжения, концентрации водородных ионов, катионов) в жизни клетки. П.П. Лазареву принадлежит заслуга в развитии ионной теории возбуждения (1916), изучении кинетики фотохимических реакций. Он создал первую советскую школу биофизиков, объединил вокруг себя большую группу крупных учёных (в их число входили С.И. Вавилов, С.В. Кравков, В.В. Шулейкин, С.В. Дерягин и др.). В 1919 им был создан в Москве Институт биологической физики Наркомздрава, где велись работы по ионной теории возбуждения, изучению кинетики реакций, идущих под действием света, исследовались спектры поглощения и флуоресценции биологических объектов, а также процессы первичного воздействия на организм различных факторов внешней среды. Огромное влияние на развитие биофизики в СССР оказали книги В.И. Вернадского (« Биосфера», 1926), Э.С. Бауэра («Теоретическая биология», 1935), Д.Л. Рубинштейна («Физико-химические основы биологии», 1932), Н.К. Кольцова («Организация клетки», 1936), Д.Н. Насонова и В.Я. Александрова («Реакция живого вещества на внешние воздействия», 1940) и др.

Во 2-й половине 20 века успехи в биофизике непосредственно связаны с достижениями в области физики и химии, с развитием и совершенствованием методов исследований и теоретических подходов, применением электронно-вычислительной техники. С развитием биофизики в биологию проникли такие точные экспериментальные методы исследований как спектральные, изотопные, дифракционные, радиоспектроскопические. Широкое освоение атомной энергии стимулировало интерес к исследованиям в области радиобиологии и радиационной биофизики.

Основной итог начального периода развития биофизики - это вывод о принципиальной приложимости в области биологии основных законов физики как фундаментальной естественной науки о законах движения материи. Важное общеметодологическое значение для развития разных областей биологии имеют полученные в этот период доказательства закона сохранения энергии (первый закон термодинамики), утверждение принципов химической кинетики как основы динамического поведения биологических систем, концепция открытых систем и второго закона термодинамики в биологических системах, наконец, вывод об отсутствии каких-либо особых «живых» форм энергии. Все это во многом повлияло не развитие биологии, наряду с успехами биохимии и успехами в изучении структуры биополимеров, способствовало формированию ведущего современного направления биологической науки - физико-химической биологии , в котором биофизика занимает важное место.

Основные направления исследований и достижения современной биофизики

В современной биофизике можно выделить 2 основных направления, составляющих предмет биофизики, - теоретическая биофизика решает общие проблемы термодинамики биологических систем, динамической организации и регуляции биологических процессов, рассматривает физическую природу взаимодействий, определяющих структуру, устойчивость и внутримолекулярную динамическую подвижность макромолекул и их комплексов, механизмы трансформации в них энергии; и биофизика конкретных биологических процессов (биофизика клетки ), анализ которых проводится на основе общетеоретических представлений. Основная тенденция развития биофизики связана с проникновением в молекулярные механизмы, лежащие в основе биологических явлений на разных уровнях организации живого.

На современном этапе развития биофизики произошли принципиальные сдвиги, связанные, прежде всего, с бурным развитием теоретических разделов биофизики сложных систем и молекулярной биофизики. Именно в этих областях, занимающихся закономерностями динамического поведения биологических систем и механизмами молекулярных взаимодействий в биоструктурах, получены общие результаты, на основании которых в биофизике сформировалась собственная теоретическая база. Теоретические модели, разрабатываемые в таких разделах как кинетика, термодинамика, теория регуляции биологических систем, строение биополимеров и их электронные конформационные свойства, составляют в биофизике основу для анализа конкретных биологических процессов. Создание таких моделей необходимо для выявления общих принципов фундаментальных биологически значимых взаимодействий на молекулярном и клеточном уровне, раскрытия их природы в соответствии с законами современной физики, химии с использованием новейших достижений математики и разработки на основе этого исходных обобщенных понятий, адекватных описываемым биологическим явлениям.

Важнейшей особенностью является то, что построение моделей в биофизике требует такой модификации идей смежных точных наук, которая равносильна выработке новых понятий в этих науках в применении к анализу биологических процессов. Биологические системы сами являются источником информации, которая стимулирует развитие некоторых областей физики, химии и математики.

В области биофизики сложных систем использование принципов химической кинетики для анализа метаболических процессов открыло широкие возможности их математического моделирования с помощью обыкновенных дифференциальных уравнений. На этом этапе было получено много важных результатов, в основном в области моделирования физиолого-биохимических процессов, динамики роста клеток и численности популяций в экологических системах. Принципиальное значение в развитии математического моделирования сложных биологических процессов имел отказ от идеи обязательного нахождения точных аналитических решений соответствующих уравнений и использование качественных методов анализа дифференциальных уравнений, которые позволяют раскрыть общие динамические особенности биологических систем. К числу этих особенностей относятся свойства стационарных состояний, их число, устойчивость, возможность переключения из одного режима в другой, наличие автоколебательных режимов, хаотизация динамических режимов.

На этой основе были развиты представления об иерархии времен и «минимальных» и адекватных моделях, достаточно полно отражающих основные свойства объекта. Был также развит параметрический анализ динамического поведения систем, в том числе анализ базовых моделей, отражающих те или иные стороны самоорганизации биологических систем во времени и пространстве. Кроме того, все большее значение приобретает использование вероятностных моделей, которые отражают влияние стохастических факторов на детерминистсткие процессы в биологических системах. Бифуркационная зависимость динамического поведения системы от критических значений параметров отражает возникновение в системе динамической информации, которая реализуется при смене режима функционирования.

К достижениям биофизики, имеющим общебиологическое значение, можно отнести понимание термодинамических свойств организмов и клеток, как открытых систем, формулировку на основе 2-го закона термодинамики критериев эволюции открытой системы к устойчивому состоянию (И. Пригожин ); раскрытие механизмов колебательных процессов на уровне популяций, ферментативных реакций. Исходя из теории автоволновых процессов в активных средах, установлены условия самопроизвольного возникновения диссипативных структур в гомогенных открытых системах. На этом основании строятся модели процессов морфогенеза, формирования регулярных структур при росте бактериальных культур, распространения нервного импульса и нервного возбуждения в нейронных сетях. Развивающаяся область теоретической биофизики - изучение возникновения и природы биологической информации и её связи с энтропией, условий хаотизации и образования фрактальных самоподобных структур в сложных биологических системах.

В целом развитие единого молекулярно-кинетического описания является актуальной проблемой биофизики, которая требует разработки исходных базовых понятий. Так, в области термодинамики необратимых процессов понятие химического потенциала, зависящего от общей концентрации какого-либо компонента, и, строго говоря, понятие энтропии уже несправедливы для гетерогенных систем, далеких от равновесия. В активных макромолекулярных комплексах внутримолекулярные превращения в первую очередь зависят от характера их организации, а не от суммарной концентрации отдельных составляющих компонентов. Это требует разработки новых критериев устойчивости и направленности необратимых процессов в гетерогенных неравновесных системах.

В молекулярной биофизике изучение конкретных биологических процессов основано на данных исследований физико-химических свойств биополимеров (белков и нуклеиновых кислот), их строения, механизмов самосборки, внутримолекулярной подвижности и т.д. Большое значение в биофизике имеет использование современных экспериментальных методов и прежде всего радиоспектроскопии (ЯМР , ЭПР ), спектрофотометрии, рентгеноструктурного анализа, электронной туннельной микроскопии, атомной силовой микроскопии, лазерной спектроскопии, различных электрометрических методов, в том числе с использованием микроэлектродной техники. Они дают возможность получать информацию о механизмах молекулярных превращений, не нарушая целостности биологических объектов. В настоящее время установлена структура около 1000 белков. Расшифровка пространственной структуры ферментов и их активного центра позволяет понять природу молекулярных механизмов ферментативного катализа, планировать на этой основе создание новых лекарственных средств. Возможности направленного синтеза биологически активных веществ, в том числе лекарственных препаратов, базируются также на фундаментальных исследованиях связи молекулярной подвижности и биологической активности таких молекул.

В области теоретической молекулярной биофизики представления об электронно-конформационных взаимодействиях - ЭКВ (М.В. Волькенштейн ), стохастических свойствах белка (О.Б. Птицын ) составляют основу понимания принципов функционирования биомакромолекул. Специфика биологических закономерностей, полностью раскрывающихся на высших уровнях организации развитой биологической системы, тем не менее, проявляется уже на низших молекулярных уровнях живого. Трансформация энергии и появление продуктов реакции в комплексах достигается в результате внутримолекулярных взаимодействий отдельных частей макромолекулы. Отсюда логически вытекают представления о своеобразии макромолекулы как физического объекта, сочетающего в себе взаимодействия по статистическим и механическим степеням свободы. Именно представления о макромолекулах, прежде всего белковых, как своего рода молекулярных машинах (Л.А. Блюменфельд , Д.С. Чернавский ) позволяют объяснить трансформацию различных видов энергии в результате взаимодействия в пределах одной макромолекулы. Плодотворность биофизического метода анализа и построения обобщенных моделей физического взаимодействия сказывается в том, что принцип ЭКВ позволяет с единых общенаучных позиций рассматривать функционирование молекулярных машин, казалось бы, далеких друг от друга по своей биологической роли - например, молекулярных комплексов, участвующих в первичных процессах фотосинтеза и зрения, фермент-субстратных комплексов ферментативных реакций, молекулярных механизмов работы АТФ-синтетазы, а также переноса ионов через биологические мембраны.

Биофизика изучает свойства биологических мембран , их молекулярную организацию, конформационную подвижность белковых и липидных компонентов, их устойчивость к действию температуры, перекисному окислению липидов, их проницаемость для неэлектролитов и для различных ионов, молекулярное строение и механизмы функционирования ионных каналов, межклеточные взаимодействия. Большое внимание уделяется механизмам преобразования энергии в биоструктурах (см. ст. Биоэнергетика ), где они сопряжены с переносом электронов и с трансформацией энергии электронного возбуждения. Раскрыта роль свободных радикалов в живых системах и их значение в поражающем действии ионизирующей радиации, а также в развитии ряда других патологических процессов (Н.М. Эмануэль , Б.Н. Тарусов). Один из разделов биофизики, пограничных с биохимией - механохимия, изучает механизмы взаимопревращений химической и механической энергии, связанные с сокращением мышц, движением ресничек и жгутиков, перемещением органелл и протоплазмы в клетках. Важное место занимает «квантовая» биофизика, изучающая первичные процессы взаимодействия биологических структур с квантами света (фотосинтез , зрение , воздействие на кожные покровы и т.д.), механизмы биолюминесценции и фототропных реакций, действия ультрафиолетового и видимого света (фотодинамические эффекты ) на биологические объекты. Еще в 40-х гг. 20 в. А.Н. Теренин раскрыл роль триплетных состояний в фотохимических и ряде фотобиологических процессов . А.А. Красновский показал способность возбужденного светом хлорофилла к окислительно-восстановительным превращениям, лежащим в основе первичных процессов фотосинтеза . Современные методы лазерной спектроскопии дают непосредственную информацию о кинетике соответствующих фотоиндуцированных электронных переходов, колебаниях атомных групп в диапазоне от 50-100 фемтосекунд до 10 -12 -10 -6 с и более.

Идеи и методы биофизики не только находят широкое применение при изучении биологических процессов на макромолекулярном и клеточном уровнях, но и распространяются, особенно в последние годы, на популяционный и экосистемный уровни организации живой природы.

Достижения в биофизике в большой степени используются в медицине и экологии. Медицинская биофизика занимается выявлением в организме (клетке) на молекулярном уровне начальных стадий патологических изменений. Ранняя диагностика заболеваний основана на регистрации спектральных изменений, люминесценции, электрической проводимости образцов крови и тканей, сопровождающих заболевание (например, по уровню хемилюминесценции можно судить о характере перекисного окисления липидов). анализирует молекулярные механизмы действия абиотических факторов (температура, свет электромагнитные поля, антропогенные загрязнения и др.) на биологические структуры, жизнеспособность и устойчивость организмов. Важнейшей задачей экологической биофизики является развитие экспресс методов для оценки состояния экосистем. В этой области одной из важнейших задач становится оценка токсичности принципиально новых материалов - наноматериалов, а также механизмов их взаимодействия с биологическими системами.

В России исследования по биофизике проводятся в ряде научно-исследовательских институтов и ВУЗов. Одно из ведущих мест принадлежит научному центру в г. Пущино, где в 1962 был организован Институт биологической физики АН СССР, который позднее разделился на Институт биофизики клетки РАН (директор - чл.-корр. РАН Е.Е.Фесенко) и Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН (директор - чл.-корр. РАН Г.Р. Иваницкий . Биофизика активно развивается в Институте биофизики МЗ РФ , Институте молекулярной биологии РАН и Институте белка РАН , Институте биофизики СО РАН (директор - чл.-корр. РАН Дегермеджи А.Г. ), в университетах Москвы. С.-Петербурга и Воронежа, в , в и др.

Развитие биофизического образования в России

Параллельно с развитием исследований шло формирование базы для подготовки специалистов в области биофизики. Первая в СССР кафедра биофизики на биолого-почвенном факультете МГУ была организована в 1953 г. (Б. Н. Тарусов), а в 1959 была открыта кафедра биофизики на физическом факультете МГУ (Л.А. Блюменфельд). Обе эти кафедры являются не только образовательными центрами, готовящими квалифицированных специалистов-биофизиков, но и крупными научно-исследовательскими центрами. Кафедры биофизики затем были организованы в ряде других ВУЗов страны, в том числе в Государственном университете «Московский физико-технический институт» , в Национальном исследовательском ядерном университете «МИФИ» , а также в ведущих медицинских университетах. Курс биофизики читается во всех университетах страны. Биофизические исследования проводятся в институтах и университетах во многих странах мира. Международные конгрессы по биофизике проводятся регулярно каждые 3 года. Общества биофизиков существуют в США, Великобритании и ряде других стран. В России Научный совет по биофизике при РАН координирует научную работу, осуществляет международные связи. Секция биофизики имеется при Московском обществе испытателей природы.

Среди периодических изданий, в которых публикуются статьи по биофизике: «Биофизика» (М., 1956 —); «Молекулярная биология» (М., 1967 —); «Радиобиология» (М., 1961 — в настоящее время «Радиационная биология. Радиоэкология»); «Биологические мембраны» (М., 19 —) .«Advances in Biological and Medical Physics» (N.Y., 1948 —); «Biochimica et Biophysica Acta» (N.Y. - Amst., 1947 —); «Biophysical Journal» (N.Y., I960 —); «Bulletin of Mathematical Biophysics» (Chi, 1939 —); «Journal of Cell Biology» (N.Y., 1962 — . В 1955 — 1961 «Journal of Biophysical and Biochemical Cytology»); «Journal of Molecular Biology» (N.Y. - L., 1959 —); «Journal of Ultrastructure Research» (N.Y. - L., 1957 —)» «Progress in Biophysics and Biophysical Chemistry» (L., 1950 —) ; European Journal of biophysics (); Jurnal of Theoretical biology (1961).